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Especificidade de espécies arbóreas no sudeste da Mata Atlântica e padrões de diversidade em florestas com Araucária
Distintos padrões de composição e diversidade de espécies podem ser observados ao longo de comunidades que variam em relação ao ambiente e à posição geográfica, sendo possível a identificação de potenciais espécies indicadoras destas mudanças. Diversos estudos sobre a variação na diversidade de espécies têm demonstrado a influência de condições ambientais (teoria de nicho) e/ou da limitação na dispersão (teoria neutra), com diferentes proporções de explicação. Esta dissertação aborda a especificidade de espécies arbóreas no sudeste da Mata Atlântica e alguns padrões de variação da diversidade beta em Florestas com Araucária, na região nordeste do Rio Grande do Sul. Na abordagem de especificidade de espécies, analisamos um gradiente ambiental e espacial a partir de 21 trabalhos abrangendo diferentes tipologias florestais: Floresta de Restinga (3), Floresta Ombrófila Densa (7), Floresta Ombrófila Mista (8) e Floresta Nebular (3). Foram observados diferentes níveis de riqueza e de espécies indicadoras para cada tipo florestal. Além disso, a altitude foi a principal variável ambiental associada aos padrões florísticos observados neste estudo, que formam um continuum de substituição de espécies ao longo do gradiente. Para a abordagem da diversidade beta, foram realizados levantamentos quantitativos do estrato inferior e superior em três áreas de conservação de Floresta com Araucária, onde foram explorados a partição aditiva da diversidade em diferentes escalas espaciais e o papel do ambiente e do espaço na substituição de espécies. Ao todo foram registradas 86 espécies, contemplando 22% do pool de espécies da região sul para esta formação. A partição aditiva da diversidade revelou que a diversidade beta é significativa apenas na maior escala para ambos os estratos. Pela Análise de Redundância parcial, o espaço foi responsável pela maior fração de explicação (21%) para o estrato inferior, enquanto para o superior, o ambiente estruturado pelo espaço obteve a maior fração de explicação (36%). Sugere-se que para o estrato inferior algumas espécies da encosta apresentam limitação de dispersão em relação à distância das áreas da encosta ou mesmo pelo padrão de deposição de diásporos pelos dispersores. Para o estrato superior, a relação do ambiente com o espaço está na distância entre as áreas e como ela atua na variação do ambiente, sendo a distância destas em relação ao mar provavelmente a variável mais correlacionada, pois esta influencia a temperatura e o regime de chuvas.Distinct patterns of species composition and diversity can be observed throughout communities that change in relation to environment and geographic position, making possible to identify potential indicator species of these changes. Several studies on species diversity variation have demonstrated the influence of environmental conditions (niche theory) and / or dispersal limitation (neutral theory), with different proportions of explanation. This thesis emphasizes tree specificity in southern Atlantic forest and some patterns of beta diversity variation in Araucaria forests in northeastern Rio Grande do Sul. In the approach of species specificity, we analyzed environmental and spacial gradients from 21 studies covering different forest types: Restinga forest (3), Tropical Rainforest (7), Araucaria forest (8) and Cloud forest (3). We observed different richness levels and different indicator species for each forest type. Furthermore, altitude was the main environmental variable associated to the floristic patterns observed in this study, which form a continuum of species turnover along the gradient. For the approach of beta diversity, quantitative surveys of the inferior and superior strata were taken out in three conservation units of Araucaria forest, where additive diversity partitioning were exploited in different spatial scales, as well as the role of environment variables and the space in species turnover. Altogether, 86 species were recorded, comprising 22% of the southern region species pool for this forest type. The additive partitioning revealed that beta diversity is significant only in larger scale for both strata. Through partial Redundancy Analyses, the space was responsible for the largest fraction of explanation (20.70%) for the inferior stratum, while the environment structured by space had the most fraction of explanation (36.43%) for the superior one. It is suggested that some colonizing species from the inferior stratum show dispersal limitation in relation to distance from the slope or even due to seeds deposition patterns. For the superior stratum, the presented relationship between environment and space seems to indicate that the distance between areas acts on the environmental variation, where the sea distance is probably the most correlated variable, since it affects temperature and rainfall
Limitantes climáticos de espécies arbóreas através do gradiente tropical-subtropical em florestas da mata atlântica
Por que algumas espécies são amplamente distribuídas enquanto outras possuem estreita amplitude de distribuição? Essa questão há muito tempo tem motivado ecólogos a tentar entender as distribuições das abundâncias das espécies e como essas distribuições estão ligadas às tolerâncias das espécies. Espera-se que, em comunidades de plantas, a composição e a abundância das espécies variem de acordo com as tolerâncias individuais para diferentes condições climáticas, resultando em um menor número de espécies fisiologicamente tolerantes a condições mais estressantes e amplamente distribuídas no gradiente climático. Essa ideia é predita pela hipótese da tolerância fisiológica. A Mata Atlântica possui grande variação latitudinal e altitudinal, capturando gradientes relacionados com precipitação e temperatura, sendo assim uma ótima área de estudo para avaliar limites climáticos de espécies arbóreas. Uma maneira para classificar as tolerâncias das espécies e também identificar sob quais condições as espécies alcançam maior abundância (afiliação) é mapear suas distribuições através de gradientes climáticos, utilizando inventários florísticos. Diante desse contexto, nesta dissertação objetivamos investigar as amplitudes da distribuição de espécies arbóreas na Mata Atlântica ao longo de gradientes de temperatura e precipitação, bem como suas afiliações climáticas. Utilizamos dados de comunidades florestais do banco de dados TreeCo para obter dados de ocorrência e abundância de espécies arbóreas através do gradiente da Mata Atlântica (622 comunidades). Para as 2001 espécies analisadas neste trabalho, calculamos as amplitudes de ocorrência e o índice de afiliação em relação à temperatura média e à sazonalidade da precipitação. Identificamos que, como esperado pela hipótese da tolerância fisiológica, espécies que conseguem tolerar temperaturas mais frias são distribuídas ao longo de um amplo gradiente de temperatura, enquanto algumas espécies se restringem a locais com temperaturas mais quentes. Em relação à sazonalidade de precipitação, identificamos espécies amplamente distribuídas, ou seja de locais com menor sazonalidade até locais com maior sazonalidade, e espécies restritas a locais com maior sazonalidade, não seguindo o padrão da hipótese da tolerância fisiológica. Considerando as espécies significativamente afiliadas à temperatura e à sazonalidade da precipitação, verificamos que suas distribuições ótimas no gradiente climático tem associação ao padrão espacial biogeográfico da Mata Atlântica, onde se destacam dois blocos florestais predominantes: um grupo temperado sul e um grupo tropical norte.Why some species are widely distributed while others are concentrated into narrow amplitudes? For a long time, this question has motivated ecologists to investigate the distributions of species abundances and how they are linked to species tolerances. In plant communities, it is expected a variation in species composition and abundances according to individual species tolerances to different climatic conditions, resulting in a smaller number of species physiologically tolerant to more stressful conditions and widely distributed in the climatic gradient. This idea is predicted by the physiological tolerance hypothesis. The Atlantic Forest has a marked latitudinal and altitudinal range, capturing climatic gradients related to precipitation and temperature, which thus represent a great study area to evaluate tree species climatic limits. One way to classify species tolerances and identify under what conditions the species reach greater abundance (affiliation) is mapping species distributions across climatic gradients by using many floristic inventories. Under this perspective, the aim of this dissertation was to investigate the distribution ranges of tree species in the Atlantic Domain along temperature and precipitation gradients, and their climatic affiliations. We used forest communities data from the TreeCo database to obtain occurrence and abundance of tree species through the Atlantic Forest gradient (622 communities). For the 2001 species analyzed in this work, we calculated the ranges of occurrence and the affiliation index for mean temperature and precipitation seasonality. As expected by the physiological tolerance hypothesis, we found that species that tolerate lower temperatures are distributed across a wider temperature gradient, while some species are restricted to milder temperatures. Regarding the precipitation seasonality, we identified widely distributed species, i.e. from lower to greater precipitation seasonality, and species restricted to sites with greater seasonality, not following the physiological tolerance hypothesis. Considering the species significantly affiliated to temperature and/or to precipitation seasonality, we verified that their optimal distributions along the climatic gradients were associated with the biogeographic pattern of the Atlantic Forest, in which two forest blocks stand out: a temperate south group and a tropical northern group
Variação espacial e temporal de espécies arbóreas em florestas da Mata Atlântica : perspectivas sobre o efeito das mudanças climáticas e planejamento da conservação
Distintos padrões de composição de espécies de plantas podem ser observados ao longo de metacomunidades, pois espécies variam de acordo com os diferentes tipos de ambiente e também com a distância geográfica, dado o processo de dispersão. Ainda, estes mecanismos podem causar variação temporal na composição ou abundância de espécies em um sítio devido a alterações que estes mecanismos podem sofrer. Compreender como as mudanças na composição de espécies no espaço, definida como beta diversidade, ou no tempo estão relacionadas ao clima passado, atual ou futuro podem ajudar no planejamento de conservação de uma região. Assim, esta tese esta dividida em quatro capítulos e aborda questões relacionadas com mudanças espaçotemporais na composição de espécies sob uma perspectiva de planejamento de conservação e mudanças climáticas na Mata Atlântica. O primeiro capítulo apresenta um banco de dados com a informação de ocorrência de 1917 espécies de plantas arbóreas distribuídas em 206 comunidades na Mata Atlântica, em diferentes formações florestais (Floresta Atlântica stricto sensu (s.s.), Floresta com Araucária e Floresta Estacional). O segundo capítulo relacionou padrões de beta diversidade com a efetividade da rede de áreas protegidas nas formações florestais do sul da Mata Atlântica (Floresta Atlântica, Floresta com Araucária e Floresta Estacional). Encontramos altos valores de turnover e baixo aninhamento para todas as formações florestais, por isso recomendamos que esforços adicionais precisam almejar o aumento no número de áreas protegidas, especialmente para a Floresta com Araucária e a Floresta Estacional. A maioria das áreas protegidas no sul da Mata Atlântica estão concentradas na região leste, priorizando a Floresta Atlântica s.s. O terceiro capítulo trouxe novas perspectivas sobre a dinâmica da Floresta com Araucária no tempo através da modelagem de nicho ecológica. Durante as flutuações climáticas do Quaternário, estudos palinológicos indicavam uma expansão da Floresta com Araucária, porém nossos resultados demonstraram uma retração da área de cobertura desta floresta, principalmente nas zonas de contato com outras formações florestais. Também observamos que futuramente, se a temperatura continuar aumentando como previsto, a Floresta com Araucária sofrerá uma drástica redução na sua distribuição. Por fim, o capítulo quatro investigou como as espécies de árvores estão respondendo aos efeitos de mudanças climáticas em parcelas permanentes localizadas em ecótonos de florestas Atlânticas. Os resultados mostram que espécies tropicais estão migrando em direção a áreas de maior altitude, ou seja mais frias. Espécies tropicais que já ocorrem em áreas vi de Floresta com Araucária estão apresentando maiores taxas de recrutamento e crescimento, e menor mortalidade do que espécies temperadas, características da Floresta com Araucária.Distinct patterns of plant species composition can be observed along metacommunities, as species vary in relation to different types of environment and also to the geographic distance, given the dispersal process. These mechanisms may yet lead temporal variation in species composition or abundance in a given place due to fluctuations on these mechanisms. Understanding how changes in species composition across the space, defined as beta diversity, or in time are related with past, current and future climate changes can help conservation planning in a given region. Thus, this thesis is divided into four chapters and discusses shifts in species composition across space and time under the perspective of conservation planning and climate changes in the Atlantic Forest. The first chapter shows a database with 1917 tree species occurrence distributed in 206 sites across distinct forest formations in the Atlantic Forest biome (Atlantic Rainforest, Araucaria Forest and Seasonal Forest). The second chapter related beta diversity patterns with the effectiveness of the current network of protected areas in southern Brazilian Atlantic forests (Atlantic Rainforest, Araucaria Forest and Seasonal Forest). We found high values of turnover and low nestedness for all forest formations, thus additional conservation efforts must target an increase in the number of protected areas, especially for the Araucaria Forest and the Seasonal Forest. Most protected areas are currently limited to the eastern region and prioritize the Atlantic Rainforest. The third chapter brought new insights about the Araucaria Forest dynamics in time through ecological niche models. During the climatic fluctuations of the Quaternary, palynological studies indicated an expansion of the Araucaria Forest, however our results demonstrated an overall retraction of the cover area, mainly in boundary zones with other forest formations. Yet, we showed that in the future, if the temperature continues to increase as expected, the Araucaria Forest would suffer a drastic reduction in its distribution. Finally, the fourth chapter investigated how tree species are responding to climatic changes in permanent plots located in Atlantic forests ecotones. Our results showed that tropical species are migrating towards to colder areas in higher altitudes. Tropical species that already occur in Araucaria Forest areas are even presenting higher rates of recruitment and growth, and lower mortality than temperate species characteristics from the Araucaria Forest
The effect of neighbor species' phylogenetic and trait difference on tree growth in subtropical forests
Questions: To comprehensively understand ecological dynamics within a forest ecosystem, it is vital to explore how surrounding trees influence the growth of individual trees in a community. This study investigates the importance of biotic interactions on tree growth by examining several metrics of competitive interactions and community structure and considering three classes of intrinsic growth rates among the focal individuals: slower, intermediate, and faster‐growing trees. We also separated the focal trees based on their canopy position. Location: Brazilian subtropical forests. Methods: We assessed various factors related to the focal trees and their neighbors, including differences in traits, neighborhood crowding, phylogenetic distance, and overall trait composition within the community. We then ran linear mixed‐effects models to test how these different metrics influenced the growth rates of the focal trees. Results: Our results indicate that phylogenetic distance is linked to higher growth. Specific leaf area (SLA), leaf area (LA), and wood density (WD) are significantly related to tree growth. Trees surrounded by neighbors with higher SLA than themselves grow better, particularly smaller trees. Similarly, taller trees with smaller LA than their neighbors grow better. Trees in the intermediary growth class grow better when they have higher WD than their neighbors. Conversely, smaller trees benefit from greater WD difference between the focal trees and their neighbors, while height difference negatively impacts faster‐growing trees. Moreover, communities with higher SLA and WD positively impact the growth of faster‐growing trees. Conclusions: We conclude that the interactions between trees are mediated by their ecological differences, but the performance and responses to surrounding competitors vary along with their grow class and position within a community. This study has revealed that the tree's intrinsic growth rate mediates the effect of traits and phylogeny of surrounding trees on individual tree growth
Patterns of diaspore functional diversity in Araucaria Forest successional stages in extreme southern Brazil
Dispersal is an essential process for community assembly, since it defines the species that have the potential to colonize a particular site. It is possible to infer the dispersal agent from the traits that constitute the plant dispersal syndrome, such as diaspore color and size. The vegetation of southern Brazil consists of forest-grassland mosaics, in which forest expansion is occurring where land management does not preclude the process. Here, we assessed: (1) if there is variation in the functional diversity of zoochorous diaspore traits of young trees along a canopy openness gradient in Araucaria and Podocarpus forest patches, and (2) what diaspore traits of tree species are associated with the canopy openness gradient. Additionally, we present a list of tree species occurring at the study site. Zoochory is the main dispersal syndrome in these forests, in both early and advanced stages of vegetation succession. Diaspore functional diversity decreased from large forest to small patches, likely due to habitat-use patterns of vertebrate seed dispersers. Our results suggest that the disperser fauna is essential to the forest-grassland dynamics throughout the process of forest expansion over the grassland.(Padrões de diversidade funcional de diásporos em manchas de floresta com Araucária no extremo sul do Brasil). A dispersão é um processo fundamental para a organização das comunidades, já que determina as espécies que colonizarão determinado sítio. A inferência do agente dispersor é possível através de atributos que compõem a síndrome de dispersão da planta, como tamanho e cor do diásporo. A vegetação do sul do Brasil é caracterizada por mosaicos formados por florestas e campos, sendo que a floresta está em expansão onde o manejo da terra não impede o processo. O objetivo desse trabalho foi avaliar: (1) se há variação na diversidade funcional de atributos de diásporos zoocóricos de árvores juvenis ao longo de um gradiente de abertura de dossel em manchas de floresta com Araucaria e Podocarpus, e (2) quais atributos de diásporo de espécies arbóreas estão relacionados ao gradiente de abertura de dossel. Além disso, apresentamos uma lista das espécies que ocorrem na área de estudo. A zoocoria é a síndrome de dispersão predominante nas florestas estudadas, tanto em estágios iniciais e avançados de sucessão vegetacional. A diversidade funcional dos diásporos decresce da floresta às manchas florestais pequenas sobre o campo provavelmente devido aos padrões de uso do hábitat pelos vertebrados dispersores de sementes. Nossos resultados sugerem que a fauna de dispersores é essencial para a dinâmica do mosaico durante todo o processo de expansão da floresta sobre o campo
Invasive alien species in the Campos Sulinos: Current status and future trends
The dramatic loss of natural grasslands in the Campos Sulinos , and the threats to the remaining areas due to biological invasions, makes it essential to compile information on which are the most frequent invasive alien species (IAS) and their distribution throughout the region. In this chapter, we provide an overview of the main aspects of biological invasions in the Campos Sulinos region. We begin with a brief introduction, setting the scene and providing the required context and main concepts. Based on data from national and international databases of IAS occurring in Brazil, we present a general distribution pattern of the level of invasion in the Campos Sulinos , indicating the most invaded areas and the most frequent IAS. We present examples of their introduction pathways, highlighting some human uses, the key factors involved in the process, the wide range of impacts, and discuss some of the challenging management actions. The chapter ends with a brief reflection about the future of the invasions in Campos Sulinos according to global change scenarios, and some recommendations to move forward in IAS management.Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales Facultad de Ciencias Universidad de la RepúblicaDepartamento de Zoologia Universidade Estadual Paulista (UNESP)Programa de Pós-Graduação em Ecologia Universidade Federal de Santa CatarinaLaboratório de Estudos em Vegetação Campestre Programa de Pós-Graduação em Botânica Universidade Federal do Rio Grande do SulLab of Vegetation Ecology Instituto de Biociências Universidade Estadual Paulista (UNESP)Departamento de Zoologia Universidade Estadual Paulista (UNESP)Lab of Vegetation Ecology Instituto de Biociências Universidade Estadual Paulista (UNESP
Plant functional traits explain species abundance patterns and strategies shifts among saplings and adult trees in Araucaria forests
Species-rich communities are composed of several locally rare and a few abundant species. A traitbased approach can derive general explanations for such species abundance distribution. However, for tree species in forests, the intraspecific variation of traits associated with the ontogeny and understory/canopy conditions must be considered. Here, we quantified intraspecific variation of leaf traits across saplings and adults in trees and tested if leaf and/or regenerative traits mediate the species abundance distribution of saplings and adults, and if saplings abundance also determines the abundance of adults in tree communities of Araucaria forests in Southern Brazil. We found intraspecific variation for specific leaf area (SLA) and leaf dry matter content (LDMC), but not for leaf area (LA). Adults have higher LDMC and lower SLA than saplings, suggesting a shift in investment strategies. Species abundant in saplings were associated with larger LA, whereas abundant species in the adults had lower SLA and LA and a larger number of seeds per fruit. The abundance of saplings also contributed to explaining the abundance of species as adults. Saplings experience low light availability in the understory, larger leaves are essential to maximising light capture. On the other hand, adult trees face high irradiation, windy and frost exposure conditions; species with lower SLA reach higher abundance. Regenerative traits were only relevant for the model of adults. Species abundance distribution in forests is related to functional traits, but the relationship is distinct for saplings and adults as leaf traits vary according to the ontogenetic stage and/or the environmental conditions imposed to individuals. In addition, we suggest the assembly of trees in the upper forest stratum is not only mediated by abiotic and biotic filters that favour some leaf and regenerative attributes, but also by lasting effects of variables that filtered out individuals in former development stages
Patterns of diaspore functional diversity in Araucaria Forest successional stages in extreme southern Brazil
(Patterns of diaspore functional diversity in Araucaria Forest successional stages in extreme southern Brazil). Dispersal is an essential process for community assembly, since it defines the species that have the potential to colonize a parti-cular site. It is possible to infer the dispersal agent from the traits that constitute the plant dispersal syndrome, such as diaspore color and size. The vegetation of southern Brazil consists of forest-grassland mosaics, in which forest expansion is occurring where land management does not preclude the process. Here, we assessed: (1) if there is variation in the functional diversity of zoochorous diaspore traits of young trees along a canopy openness gradient in Araucaria and Podocarpus forest patches, and (2) what diaspore traits of tree species are associated with the canopy openness gradient. Additionally, we present a list of tree species occurring at the study site. Zoochory is the main dispersal syndrome in these forests, in both early and advanced stages of vegetation succession. Diaspore functional diversity decreased from large forest to small patches, likely due to habitat-use patterns of vertebrate seed dispersers. Our results suggest that the disperser fauna is essential to the forest-grassland dynamics throughout the process of forest expansion over the grassland.(Padrões de diversidade funcional de diásporos em manchas de floresta com Araucária no extremo sul do Brasil). A dispersão é um processo fundamental para a organização das comunidades, já que determina as espécies que colonizarão determinado sítio. A inferência do agente dispersor é possível através de atributos que compõem a síndrome de dispersão da planta, como tamanho e cor do diásporo. A vegetação do sul do Brasil é caracterizada por mosaicos formados por florestas e campos, sendo que a floresta está em expansão onde o manejo da terra não impede o processo. O objetivo desse trabalho foi avaliar: (1) se há variação na diversidade funcional de atributos de diásporos zoocóricos de árvores juvenis ao longo de um gradiente de abertura de dossel em manchas de floresta com Araucaria e Podocarpus, e (2) quais atributos de diásporo de espécies arbóreas estão relacionados ao gradiente de abertura de dossel. Além disso, apresentamos uma lista das espécies que ocorrem na área de estudo. A zoocoria é a síndrome de dispersão predominante nas florestas estudadas, tanto em estágios iniciais e avançados de sucessão vegetacional. A diversidade funcional dos diásporos decresce da floresta às manchas florestais pequenas sobre o campo provavelmente devido aos padrões de uso do hábitat pelos vertebrados dispersores de sementes. Nossos resultados sugerem que a fauna de dispersores é essencial para a dinâmica do mosaico durante todo o processo de expansão da floresta sobre o campo
Plant functional traits explain species abundance patterns and strategies shifts among saplings and adult trees in Araucaria forests
Predicting current and future distribution of Hovenia dulcis Thunb. (Rhamnaceae) worldwide
Biological invasions are increasingly recognized as one of the major threats to biodiversity. The Japanese raisin tree (Hovenia dulcis) is native to East Asia, however, in southeastern South America this species has become one of the most pervasive invaders. Hovenia dulcis has many biological characteristics that favor the process of invasion and few studies have indicated changes in the structure and composition of native plant communities where this species has become invader. Given the invasiveness shown in southeastern South America, our main goal was to identify the potentially suitable habitats for this invasive species at a global scale. In this sense, we modeled the potential distribution of H. dulcis along the terrestrial areas worldwide using an ensemble forecasting approach. Additionally, the percentage of overlapping biodiversity hotspot areas with the currently suitable areas for this species was calculated. Our results revealed that the current potential H. dulcis range is equivalent to 7.88% (12,719,365 km2) of the terrestrial area worldwide. For the future scenarios of climate change, the potential distribution area tends to have a small reduction. However, significant suitable areas were identified for H. dulcis range in the northern limits of the boreal distribution. Currently, around 17% of biodiversity hotspot areas overlap with the suitable areas for H. dulcis occurrence. In summary, given that the prevention is well-recognized as a more effective management action against invasive alien species, it is essential to implement policies to prevent H. dulcis introduction in suitable areas worldwide, as well as local population control, especially in biodiversity hotspots
