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Computational mechanisms of how prior expectations influence face perception
Get PDFIn this dissertation, we investigated expectation effects on face perception in the context of Predictive Coding. This framework suggests that the brain represents the world by predicting its contents using internal models based on experiences. Accurate predictions reduce the surprise, i.e., the deviation between expectation and sensory information (Prediction Error, PE). Humans are suggested to be active agents in their environment, meaning that they perform actions (e.g., eye movements) towards anticipated locations of expected sensory information to reduce PEs. In our first eye-tracking study, we found compelling evidence in favour of an active sampling of our environment, shown by a preferred and earlier fixation of expected compared to unexpected face information and expectations predictively guiding saccades. We also showed a reversal into an increased sampling of unexpected face information over time as well as a reduction of the initial fixation of the expected facial feature if sensory information differed strongly from expectations.
Secondly, the Predictive Coding framework suggests a hierarchical information processing, with higher cortical areas sending predictions to lower cortical areas, which compute PEs and send them back to higher areas for model updating. Previous literature suggested that the neural expectation suppression effect, i.e., the reduced activation for expected compared to unexpected faces, could be explained by a higher PE for unexpected faces. However, there was a lack in alternative model testing. We tested with multivariate analyses combined with Deep Convolutional Networks whether this effect could be better explained by Sharpening, an activation of neurons tuned to the expected face information. Sharpening would explain the expectation suppression effect as an overall reduced, but less noisy activation for expected compared to unexpected faces. We found evidence for PE processing along the whole ventral face-processing hierarchy as well as a co-occurrence of sharpened face representations in lower area occipital face area and frontal regions. Furthermore, we found PE processing in areas showing the univariate expectation suppression effect, supporting previous assumptions about it being the underlying computational mechanism for that effect.
Taken together, our findings support different aspects of the Predictive Coding framework, enhancing the importance of both expectation-confirming and -deviating information. They highlight the importance of expectations for our everyday life and suggest that perception on the behavioural and neural level is most likely based on a complex interplay of both information sources.In dieser Dissertation untersuchten wir Erwartungseffekte in der Gesichterwahrnehmung im Kontext von Predictive Coding. Diese Theorie nimmt an, dass wir unsere Welt durch internale Modelle basierend auf Erfahrungen vorhersagen. Akkurate Vorhersagen reduzieren Überraschung, d.h. die Abweichung zwischen Erwartung und sensorischer Information (Prediction Error, PE). Es wird angenommen, dass Menschen aktive handelnde Personen in ihrer Umwelt sind. Das bedeutet, dass sie Handlungen (z.B. Augenbewegungen) ausführen, um erwartete sensorische Information zu untersuchen und den PE zu reduzieren. Unsere erste Eye-Tracking-Studie bekräftigte dies durch eine bevorzugte und frühe Fixation von erwarteter Gesichtsinformation und das Ausführen prädiktiver Sakkaden zu erwarteter Gesichtsinformation. Über die Zeit wurde vermehrt unerwartete Gesichtsinformation betrachtet. Außerdem wurde erwartete Gesichtsinformation weniger initial fixiert, wenn die sensorische Information stark von der Erwartung abwich.
Die Predictive Coding-Theorie nimmt zudem eine hierarchische Informationsverarbeitung an, so dass höhere kortikale Areale Vorhersagen an niedrigere kortikale Areale senden, die den PE berechnen und diese für Modellupdates an höhere Areale zurücksenden. Bisher wurde angenommen, dass der neuronale ‚expectation suppression effect‘, d.h. die reduzierte Aktivierung für erwartete im Vergleich zu unerwarteten Gesichtern, durch die Berechnung von höheren PEs für unerwartete Gesichter erklärt werden könnte. Es wurden jedoch wenige alternative Modelle getestet. In unserer zweiten fMRT-Studie testeten wir mit multivariaten Analysen und Deep Convolutional Neural Networks, ob der Effekt besser durch Sharpening erklärt werden könnte, einer Aktivierung von Neuronen spezialisiert auf die erwartete Gesichterinformation. Sharpening würde den expectation suppression effect durch eine insgesamt reduzierte, aber weniger ‚noisy‘ Aktivierung für erwartete im Vergleich zu unerwarteten Gesichtern begründen. Wir fanden Evidenz für PEs entlang der gesamten ventralen Gesichterverarbeitungshierarchie sowie gleichzeitig geschärfte Gesichter-Informationen im niedrigeren Areal ‚occipital face area‘ und frontalen Regionen. Zusätzlich fanden wir PEs in Arealen, die den univariaten expectation suppression effect zeigten, was vorherige Annahmen unterstützt, dass sie der zugrundliegende Prozess für den Effekt sein könnten.
Insgesamt unterstützen unsere Ergebnisse verschiedene Aspekte von Predictive Coding und betonen die Relevanz von sowohl erwartungskonformen als auch -abweichenden Informationen. Sie heben die Rolle von Erwartungen in unserem alltäglichen Leben hervor und lassen vermuten, dass Wahrnehmung sowohl auf Verhaltens- als auch auf neuronaler Ebene auf einem komplexen Zusammenspiel beider Informationsquellen beruht
Populationsdynamik und trophische Interaktionen des Zooplanktons im Elbeästuar
Get PDFEstuaries are highly productive transitional zones between freshwater and marine ecosystems, providing essential ecosystem services such as diverse habitats for humans and wildlife, coastal protection, nutrient cycling and carbon sequestration. Their dynamic physical and biochemical gradients challenge estuarine biota, resulting in the dominance of a few species with high plasticity to fluctuating environmental conditions through specialised feeding and reproductive strategies. Climate change and anthropogenic pressures may intensify these stressors on estuarine communities, potentially altering biodiversity and consequently ecosystem functioning. Zooplankton are an important component of the estuarine biota as primary and secondary consumers, playing a key role in food webs by maintaining trophic pathways. Despite their great importance for the ecosystem functioning, little is known about how variable environmental conditions affect the trophic interactions of zooplankton in estuaries (Chapter 1). This is particularly true for the highly modified Elbe estuary, one of the largest estuaries in northwestern Europe, where research on zooplankton population dynamics and trophic interactions is scarce despite recent morphological and biochemical changes in the ecosystem.
This dissertation integrates multiple studies and methodological approaches to assess the zooplankton community structures and their role in the food web of the Elbe estuary across spatial and temporal scales. This research aims to improve our understanding of natural and anthropogenic pressures on ecosystem functioning, offering a valuable basis for ecosystem-based management and conservation. To date, comprehensive studies of zooplankton population dynamics in the Elbe estuary are limited to the 1980s and 1990s, highlighting the need for new, detailed abundance data to enhance our knowledge of their spatio-temporal succession (Chapter 2). We conducted seasonal zooplankton sampling campaigns along the entire salinity gradient of the Elbe estuary and applied redundancy analyses to assess their relationships with the prevailing physico-biochemical conditions. The zooplankton community structure shifted along the salinity gradient from typical freshwater species to coastal taxa, while blooming conditions and turbidity affected population structures based on their feeding characteristics. Overall, we observed a similar zooplankton community structure, but lower abundances compared to previous studies from the 1980s and 1990s. Morphological and hydrological changes, such as in flow velocity, sediment load and oxygen concentrations, may have contributed to the decline in species abundance.
The calanoid copepod Eurytemora affinis is the most dominant species throughout the estuary. Despite its dominance in the zooplankton community, little is known about the life history traits of E. affinis that are important for understanding its development and population maintenance under the estuarine gradients of the Elbe River. To address this, we conducted a detailed investigation of the E. affinis population dynamics by studying its growth, production and mortality rates through bi-weekly stationary sampling in the highly modified port region of the city of Hamburg (Chapter 3). Growth and production rates of E. affinis in this area were often higher than those reported in other estuarine studies, likely due to lower salinity stress and more favourable feeding conditions.
To improve our understanding of the spatio-temporal feeding conditions for zooplankton in the Elbe estuary and their impact on ecosystem trophodynamics, we identified available organic matter sources as potential food sources and examined feeding interactions among dominant species using a stable isotope approach (Chapter 4). We found a diverse mixture of particulate organic matter (POM) from riverine, terrestrial and coastal origins along the salinity gradient. The selected zooplankton taxa primarily derived their carbon source from high quality phytoplankton from the non-dredged freshwater area upstream of the port region, while the lower reaches were characterised by lower quantity and quality of algal food sources due to higher turbidity and intensive remineralisation processes. Selective feeding and food niche partitioning, along with shifts from herbivorous to detrital and heterotrophic food sources (e.g. microzooplankton) allowed species to cope with stressful feeding conditions, especially in winter and in the maximum turbidity zone (MTZ).
In addition, to investigate the impact of the estuarine zooplankton trophodynamics on higher trophic levels, we combined stable isotope and stomach content analyses on the most abundant fish species in the Elbe estuary, the European smelt Osmerus eperlanus (Chapter 5). The study aimed to compare habitat exploitation between juvenile and adult smelt and to identify their feeding preferences to assess the trophodynamic role of estuarine zooplankton in a broader context. While adults may evade unfavourable food conditions by leaving certain areas, juvenile smelt were dependent on the prevailing food supply. We observed a dietary switch from zooplankton to increasing cannibalistic feeding preferences during ontogeny, with the limited food supply playing a key role in the selection of prey organisms. The presence of 15N-enriched juveniles in the MTZ suggested an extended food chain in this area, possibly due to unfavourable environmental conditions.
In the last study, we analysed the spatio-temporal distribution pattern of phytoplankton communities in the Elbe estuary as potential carbon sources for zooplankton, using a combination of flow cytometry and metabarcoding techniques (Chapter 6). Major attention was given to the picophytoplankton, which contributed up to 70% to the total phytoplankton abundance and prevailed year-round in the Elbe estuary. Picophytoplankton may play an important role in sustaining primary production and thus food web structures under conditions of extreme temperatures, high turbidity and intense grazing pressure, which may be challenging for larger phytoplankton.
In summary, our studies have provided valuable new insights into the spatio-temporal dynamics of zooplankton populations and their trophic relationships across different trophic levels in the Elbe estuary (Chapter 7). We were able to classify the Elbe estuary into four distinct zones, thereby providing a comprehensive overview of the food web dynamics based on our findings. We have synthesised these results in a schematic diagram that illustrates our main conclusions (Fig. 7.1)
Learning from the Unexpected: How Prediction Errors Shape Episodic Memory Formation
No full textUpdating memory in response to unexpected outcomes is critical for maintaining an adaptive internal model of the world. While prediction errors (PEs) have long been central to theories of reinforcement learning, emerging evidence indicates they also play a key role in shaping episodic memory, although their underlying mechanisms remain poorly understood. This thesis systematically investigates how PEs, particularly in aversive contexts, influence episodic memory formation by uncovering their cognitive and neural underpinnings. Across five studies, we employed modified versions of an incidental encoding-fear learning task to examine how expectancy violations modulate memory. Studies I and II replicated previous findings that unsigned PEs retrospectively enhance memory for predictive stimuli, and further demonstrated that these effects also occur prospectively and independently of physiological arousal. Studies III to V extended these findings by revealing that signed PEs affect memory formation in a direction-specific manner, with positive PEs enhancing and negative PEs attenuating memory. Study III investigated the temporal constraints of PE-induced memory enhancements by varying the delay between predictive cues and outcomes. Results showed that temporal proximity is not essential for PE-driven memory enhancements, suggesting that contingency, rather than contiguity, plays a critical role. Study IV examined the specificity of PE effects by testing whether memory enhancements also occur for uninformative, i.e., unpredictive, stimuli encountered near the PE event. The memory benefits were restricted to predictive cues, supporting a selective encoding mechanism susceptible to interference. Finally, Study V combined EEG with inhibitory continuous theta burst stimulation (cTBS) over the right superior parietal cortex (rSPC) to explore its causal role in PE-induced memory modulations and the neural dynamics surrounding PEs. Alpha and theta oscillations before the PE and stimulus reactivation after the PE predicted enhanced memory, depending on the direction of the PE. Interestingly, inhibiting the rSPC paradoxically boosted memory, suggesting that reduced top-down filtering may facilitate memory formation under surprise. Together, these findings suggest that PEs promote the selective encoding and consolidation of behaviorally relevant events into long-term memory by engaging attention, working memory, and salience networks. These insights provide translational potential for clinical interventions by identifying mechanisms through which maladaptive processes in fear-related disorders could be altered
Metabolic pathways of aggregate-associated microbes along estuarine gradients
No full textEstuarine systems are essential for global carbon cycling; mediating exchanges between aquatic, atmospheric, and terrestrial systems. Estuaries are important blue carbon storage and greenhouse gas processing centres. In estuaries particles undergo microbial transformation and vertical/horizontal transport, shaping organic matter. Yet, connections between estuarine dissolved and particulate organic matter, and their relationship to microbiome composition and functions, remain poorly explored.
I investigate organic matter and microbiome dynamics across the Elbe Estuary’s highly dynamic and turbid gradients, using a multifaceted approach. Particles were fractionated into suspended and sinking fractions, using microscopy to determine carbon characteristics (SYBR Green I for bacterial colonisation and Alcian Blue and Coomassie Brilliant Blue for exopolymers), elemental analysis (C/H/N), and dry weight analysis to identify compositional differences. Dissolved parameters included nutrient and carbon abundance, and spectrofluorometric evaluations to characterise physicochemical concentrations and dissolved organic matter properties. Finally, samples underwent shotgun metagenome, and metatranscriptome sequencing to determine microbiome composition, functional potential, and transcription profiles.
The initial focus was to determine whether particulate and dissolved organic carbon dynamics were shaped by spatiotemporal gradients, including seasonality (e.g. phytoplankton blooms) and salinity (e.g. freshwater inflow). No consistent salinity-driven carbon patterns were revealed, likely due to strong mixing forces and high particle heterogeneity. However, suspended organic carbon could be linked to terrestrial-like signatures, while sinking organic matter was linked to marine-like dissolved organic matter. Across the estuary, bacterial colonisation decreased with increasing salinity, indicative of microbial community composition and functional shifts. The integration of microbiome data agrees, linking colonisation across the salinity gradient to the presence of osmoregulation genes.
Microbiome integration built on the descriptive assessment of carbon dynamics in the Elbe Estuary, linking relevant variables to the microbiome composition and functionality. In agreement with current knowledge, free-living and particle-associated microbiomes showed significant differences, although the separation of suspended and sinking fractions in such a highly turbid environment represents novel investigations. One of which shows sinking particle-associated microbiomes preferentially expressing coenzyme M biosynthesis, a methanogenesis cofactor, while suspended particleassociated transcripts favour energy acquisition and growth.
Findings show how environmental changes such as dredging, projected sea-level rise, and decreased freshwater inflow may drive microbial shifts and methane oxidation, with higher suspended-sinking particle ratios potentially reducing methane concentrations. My work highlights how multifaceted approaches provide deeper analyses, studying organic carbon dynamics and microbial processes in a highly turbid estuary, offering ecological context and informing climate-resilient management.Ästuare, als Flussgebiete, die in die Ozeane münden, spielen eine wichtige Rolle im globalen Kohlenstoffkreislauf. Sie speichern Kohlenstoff ‚Blue Carbon‘ und sind somit ein Reservoir für den Austausch von CO2. Sie tragen zum Austausch von Treibhausgasen und Kohlenstoff zwischen Land, Wasser und Luft aus, und haben einen wichtigen Einfluss auf das globale Klima.
In Flussmündungen wird die Verwertung des Kohlenstoffs unter anderem durch Partikel und die auf ihnen lebenden Mikroben beeinflusst. Aufgrund der relativ hohen Anzahl an Partikeln, ist der Einfluss beachtlich. Es gibt jedoch große Wissenslücken, wie der Wasser gelöste Kohlenstoff mit den umliegenden Partikeln und deren assoziiertem Mikrobiota, interagiert und welche Rolle die Mikrobiota für CO2-fixierende oder CO2-Freisetztungsprozesse sind.
Im Rahmen der vorliegenden Dissertation habe ich die qualitative und quantitative Veränderung des gelösten Kohlenstoffs (Corg/anorg) analysiert und dabei insbesondere die Veränderungen in der Mikrobiota in der Wassersäule der Elbe untersucht. Das Elbe Ästuar, einer der größten und wirtschaftlich wichtigsten Ästuars Deutschlands, ist bekannt für erhöhte Dynamiken in der Wassertrübheit und Kohlenstoffanteile. Ich habe unterschiedliche Methoden und Techniken angewandt, um z. B. schwimmende und sinkende Partikel zu trennen, den Kohlenstoff/Stickstoff Gehalt, sowie bakterielle Zellzahlen und Mikrobiota zu bestimmen. Anhand analytischer Methoden konnten gelöste Konzentrationen, sowie Eigenschaften von Nährstoffen (z. B. Ammonium und Sauerstoff) und Kohlenstoffmengen und deren Dynamiken bestimmt werden.
Schließlich wurde das genetische Potential der Mikrobiota der Wassersäule sowie die exprimierten Gene unter verschiedenen räumlichen und zeitlichen Bedingungen mithilfe von Next-Gen Sequenzierung bestimmt. Mit Hilfe dieser tiefen Datensätze konnten erste Rückschlüsse auf das genetische Potential der Mikrobiota und deren Genexpressionsmuster erstellt werden.
Ein wesentlicher Bestandteil meiner Dissertation war dabei den Kohlenstofffluss im Verlaufe des Jahres und mit einem sich verändernden Anteil von C und auch im Hinblick auf die ständig veränderte Salinität zu erfassen, und den Einfluss auf die Mikrobiota zu analysieren. Dabei konnte ich zeigen, dass es einen direkten Zusammenhang zwischen terrestrischem-ähnlichen Kohlenstoff und der Quantität von partikulären Schwebstoffen in der Wassersäule gibt. Darüber hinaus konnte ich zeigen, dass die bakterielle Kolonisation von Partikeln und auch die Diversität durch die Salinität stark beeinflusst ist.
Dabei wurde auch deutlich, dass es sowohl in der Geneausstattung als auch im Expressionsprofil signifikante Unterschiede gibt mit Hinblick auf die freien und Partikelassoziierten Mikroorganismen. Mikroorganismen auf sinkenden Partikeln waren oft mit der Methanproduktion assoziiert, während die Mikroorganismen in der Schwebstoff- Fraktion eher auf Wachstum und aerobe Energiegewinnung ausgerichtet waren. Dabei wurde insbesondere die Expression des Co-Faktors CoM, ein zentraler Kofaktor der Methanogenese, als Indikator für die Methanogenese genutzt
Eine deskriptive Studie der Okiek-Grammatik
No full textThis dissertation presents a descriptive account of Okiek grammar with a focus on its phonology, morphology, syntax, and negation. Okiek is a Kalenjin language in the Southern-Nilotic subdivision of the Nilo-Saharan phylum (Rottland 1982/1983). It is the language of approximately 52,596 Okieks living in Kenya (Republic of Kenya 2019). Primary data used in the study include wordlists, phrases, sentences, and narratives collected during annual fieldwork conducted between 2019-2022 with native consultants from the Ka:p Shoi clan in Nessuit town, in Nakuru County, in Kenya. The study adopts the tenets of Dixon’s (2010) Basic Linguistic Theory which regard the characterization of the grammar of a language as the analysis and explanation of forms, their distribution, and functions in grammatical structures with less recourse to formalist theories of linguistic analysis.
The study is organized in five chapters. The first one, i.e. the introduction, sketches the general context of the Okiek language and the sociocultural background of its speakers and outlines the methodology and structure of the study. Chapters 2 to 5 form the core of the study, providing a description of grammatical structures of Okiek, cast in the form of a classical descriptive study: Chapter 2 is dedicated to the segmental and suprasegmental phonology and phonotactics. Chapter 3 discusses the morphology of major word classes both derivational and inflectional. Chapter 4 is on syntax providing a description of Okiek phrase and clause structures. Finally, chapter 5 singles out the expression of negation. An Appendix provides a list of Okiek consonant phonemes and their correspondences across Southern Nilotic in various cognate lexical items, a specimen of an Okiek narrative with full glossing and an Okiek-English vocabulary list. A section of references is followed by two extensive summaries of the entire thesis, one in English, the other one in German, and the obligatory declaration on oath.
The phonotactic analysis of the data shows that: there are fifteen consonant phonemes and eighteen vowel phonemes; places of articulation of consonants include bilabial, labiodental, alveolar, palatal, and velar; manners of articulation include nasals, stops, fricatives, trill, liquid, and semivowels; vowels are categorized for length and quality by tongue root (ATR) harmony; the categorization of vowels by quality is asymmetric with 10 -ATR vowels and 9 +ATR vowels; the +ATR [o(:)] is the harmonic counterpart of the -ATR vowels /ɔ(:)/ and /a(:)/; there are two tone patterns that indicate case in phrases and clauses; the basic syllable structure consists of a maximum of two optional consonants in the onset, an obligatory nucleus, and an optional coda (C1)(C2)V(C3); syllable shapes range from monosyllabic to hexasyllabic structures; and phonological process are morphologically conditioned.
The analysis of morphosyntactic, semantic and morphophonological effects of stems and affixes in the data shows that word classes include nouns, verbs, adjectives, adverbs, pronouns, participles, and particles- e.g., numerals, quantifiers, association markers, and the copula ko; members of a word class can occur as independent items or as phrasemes (lexicalized phrases); the distribution of morphemes that code tense, person, aspect, deixis and negation depends on the morphotactic relations amongst morphemes indicating the grammatical categories and derivational affixes; the categories of person, number, tense, and negation cut across word classes including nouns, verbs, adjectives, pronouns, and participles; grammatical categories are coded morphologically via affixation or syntactically by independent morphemes; morphophonemically, both stem and affix vowels can trigger or be subjected to +ATR vowel harmony; the ATR status of morphemes include neutral morphemes that are not subjected to and do not trigger vowel harmony, and opaque morphemes that are subjected to or trigger vowel harmony in one grammatical construction but fail to be subjected or trigger vowel harmony in other constructions.
Syntactic analysis of the data indicates that: phrases and clauses exhibit head and predicate initial structures respectively; exceptionally, the copula ko occurs in the intermediary position in copula clauses; nouns, verbs, adjectives, and participles serve as modifiers in the noun phrase and as predicates in their respective verbal and nonverbal clauses; heads of phrases select and govern the morphosyntactic properties of their dependents; noun phrases exhibit head marking while main clauses exhibit dependent marking indicated by case; case is coded by a nominative accusative case system indicated by tone; the case system is unique in relation to the marked nominative case attested in Southern Nilotic languages; negation is indicated by the allomorphs of the negation marker ma-; the distribution of the allomorphs of ma- depends on its combination with markers of tense, person, number, and aspect categories as well as clause and phrase types.
The grammatical typology of Okiek is comparable to that of Southern Nilotic languages. This thesis places special attention to the description of the distribution and functions of allophones and allomorphs with the aim of establishing the distinctiveness of Okiek grammar within the Kalenjin languagesIn dieser Dissertation wird die Grammatik des Okiek mit Schwerpunkt auf Phonologie, Morphologie, Syntax und Negation beschrieben. Okiek ist eine Kalenjin-Sprache in der südnilotischen Unterabteilung des Nilo-Saharan-Stammes (Rottland 1982/1983). Es ist die Sprache von etwa 52.596 Okieks, die in Kenia leben (Republic of Kenya 2019). Die in der Studie verwendeten Primärdaten umfassen Wortlisten, Phrasen, Sätze und Erzählungen, die während der jährlichen Feldforschung zwischen 2019 und 2022 mit einheimischen Beratern des Ka:p Shoi-Clans in der Stadt Nessuit im Nakuru County in Kenia gesammelt wurden. Die Studie folgt den Grundsätzen von Dixons (2010) grundlegender linguistischer Theorie, die die Charakterisierung der Grammatik einer Sprache als Analyse und Erklärung von Formen, ihrer Verteilung und Funktionen in grammatischen Strukturen betrachtet, ohne dabei auf formalistische Theorien der Sprachanalyse zurückzugreifen.
Die Studie ist in fünf Kapitel gegliedert. Das erste, die Einleitung, skizziert den allgemeinen Kontext der Okiek-Sprache und den soziokulturellen Hintergrund ihrer Sprecher und umreißt die Methodik und Struktur der Studie. Die Kapitel 2 bis 5 bilden das Kernstück der Studie und liefern eine Beschreibung der grammatischen Strukturen des Okiek, die in Form einer klassischen deskriptiven Studie durchgeführt wird: Kapitel 2 ist der segmentalen und suprasegmentalen Phonologie und Phonotaktik gewidmet. Kapitel 3 befasst sich mit der Morphologie der wichtigsten Wortklassen, sowohl der derivativen als auch der flektierenden. Kapitel 4 ist der Syntax gewidmet und enthält eine Beschreibung der Phrasen- und Satzstrukturen des Okiek. Schließlich wird in Kapitel 5 der Ausdruck der Negation behandelt. Ein Anhang enthält eine Liste der Konsonantenphoneme des Okiek und ihre Entsprechungen im Südnilotischen in verschiedenen verwandten lexikalischen Elementen, ein Muster einer okiekischen Erzählung mit vollständiger Glosse und eine okiekisch-englische Vokabelliste. Einem Abschnitt mit Referenzen folgen zwei ausführliche Zusammenfassungen der gesamten Arbeit, eine auf Englisch, die andere auf Deutsch, und die obligatorische eidesstattliche Erklärung.
Die phonotaktische Analyse der Daten zeigt, dass: Es gibt fünfzehn Konsonantenphoneme und achtzehn Vokalphoneme; die Artikulationsorte der Konsonanten umfassen bilabial, labiodental, alveolar, palatal und velar; die Artikulationsarten umfassen Nasale, Register, Frikative, Triller, Liquid und Semivokale; Vokale werden nach Länge und Qualität durch Zungenwurzelharmonie (ATR) kategorisiert; die Kategorisierung der Vokale nach Qualität ist asymmetrisch mit 10 -ATR-Vokalen und 9 +ATR-Vokalen; das +ATR [o(: )] ist das harmonische Gegenstück zu den -ATR-Vokalen /ɔ(:)/ und /a(:)/; es gibt zwei Tonmuster, die den Kasus in Phrasen und Klauseln anzeigen; die grundlegende Silbenstruktur besteht aus maximal zwei fakultativen Konsonanten im Onset, einem obligatorischen Nukleus und einer fakultativen Coda (C1)(C2)V(C3); die Silbenformen reichen von einsilbigen bis zu sechssilbigen Strukturen; und phonologische Prozesse sind morphologisch bedingt.
Die Analyse der morphosyntaktischen, semantischen und morphophonologischen Effekte von Stämmen und Affixen in den Daten zeigt, dass Wortklassen Substantive, Verben, Adjektive, Adverbien, Pronomen, Partizipien und Partikel umfassen - z.B., Die Verteilung der Morpheme, die Zeit, Person, Aspekt, Deixis und Negation kodieren, hängt von den morphotaktischen Beziehungen zwischen den Morphemen ab, die die grammatikalischen Kategorien und die Derivationsaffixe angeben; die Kategorien Person, Zahl, Zeit und Negation erstrecken sich über alle Wortklassen, einschließlich Substantive, Verben, Adjektive, Pronomen und Partizipien; grammatische Kategorien werden morphologisch durch Affixierung oder syntaktisch durch unabhängige Morpheme kodiert; morphophonemisch können sowohl Stamm- als auch Affixvokale +ATR-Vokalharmonie auslösen oder unterworfen sein; der ATR-Status von Morphemen umfasst neutrale Morpheme, die nicht unterworfen sind und keine Vokalharmonie auslösen, und undurchsichtige Morpheme, die in einer grammatischen Konstruktion unterworfen sind oder Vokalharmonie auslösen, aber in anderen Konstruktionen nicht unterworfen sind oder Vokalharmonie auslösen.
Die grammatische Typologie des Okiek ist mit der der südnilotischen Sprachen vergleichbar. In dieser Arbeit wird besonderes Augenmerk auf die Beschreibung der Verteilung und der Funktionen von Allophonen und Allomorphen gelegt, um die Besonderheit der Okiek-Grammatik innerhalb der Kalenjin-Sprachen zu ermitteln
Temporal Characterization of SASE FEL pulses at FLASH
No full textAt Free-Electron Lasers (FELs) based on Self-Amplified Spontaneous Emission (SASE), the radiation properties such as pulse duration, arrival time, energy and spectrum fluctuate from shot to shot. To accurately interpret the experimental data on a single-shot basis, dedicated diagnostic tools for each parameter are essential. One such technique is terahertz (THz) streaking, which enables single-shot characterization of the temporal properties of SASE FEL pulses. This thesis presents the design, implementation, and experimental validation of the FL21 beamline, a dedicated photon diagnostics beamline at the Free-electron LASer in Hamburg (FLASH) for extreme ultraviolet (XUV) pulse characterization using THz streaking. The results confirm the feasibility of using this setup for systematic long-term studies of SASE FEL pulse properties with high temporal resolution.
Another key focus of this work is the measurement and characterization of a possible frequency chirp of SASE XUV pulses, frequency chirp refers to a variation in frequency along the pulse. Using two independent methods, THz streaking, which directly measures the linear frequency chirp, and electron bunch energy observation through a transverse deflecting structure (PolariX TDS), a good agreement between both approaches was demonstrated across various FEL settings. By comparing XUV pulse profiles reconstructed from PolariX TDS and THz streaking, the strengths and limitations of each approach in the determination of the pulse shape were identified. The complementary nature of these techniques enables more accurate pulse characterization, particularly in complex phase space scenarios.
A comprehensive investigation of the fundamental and third harmonic FEL radiation properties throughout the amplification process was conducted using experimental measurements and FEL simulations. Variations in pulse duration, energy, and shot-to-shot fluctuations across different wavelengths were examined. The experimental results exhibit good agreement with the chirped three-dimensional time-dependent FEL simulation, confirming the existence of frequency chirp in FEL pulses. These insights enhance our understanding of the properties of FEL fundamental and harmonic radiation, paving the way for future FEL experiments.Bei Freie-Elektronen-Lasern (FELs), die auf selbstverstärkter spontaner Emission (SASE) basieren, schwanken die Strahlungseigenschaften wie Pulsdauer, Ankunftszeit, Energie und Spektrum von Puls zu Puls. Um experimentelle Daten auf Einzelpulsbasis präzise auszuwerten, sind spezialisierte Diagnosetools für jeden dieser Parameter unerlässlich. Hierfür eignet sich zum Beispiel das Terahertz (THz) Streaking, das eine Einzelpuls-Charakterisierung der zeitlichen Eigenschaften von SASE-FEL-Pulsen ermöglicht. Diese Arbeit stellt das Design, die Implementierung und die experimentelle Validierung der FL21-Beamline vor – einer speziellen Photonen-Diagnosestrahllinie am Freie-Elektronen-Laser in Hamburg (FLASH) zur Charakterisierung von extrem-ultravioletten (XUV) Pulsen mittels THz-Streaking. Unsere Ergebnisse bestätigen die Nützlichkeit dieses Aufbaus für systematische Langzeitstudien der SASE-FEL-Pulseigenschaften mit hoher zeitlicher Auflösung.
Ein weiterer zentraler Fokus dieser Arbeit ist die Messung und Charakterisierung eines möglichen Frequenz-Chirps der SASE-XUV-Pulse. Der Frequenz-Chirp bezeichnet eine Veränderung der Frequenz während des Pulses.
Mithilfe zweier unabhängiger Methoden – THz-Streaking, das den Frequenzchirp direkt misst, und der Beobachtung der Elektronenenergie durch eine transversale Ablenkstruktur (PolariX TDS) – konnte eine starke Übereinstimmung beider Ansätze über verschiedene FEL-Einstellungen hinweg nachgewiesen werden. Durch den Vergleich der aus PolariX TDS und THz-Streaking rekonstruierten XUV-Pulsprofile wurden die Stärken und Einschränkungen der jeweiligen Methoden zur Pulsformbestimmung identifiziert. Die komplementäre Natur dieser Techniken ermöglicht eine genauere Charakterisierung der Pulse, insbesondere in komplexen Phasenraumszenarien.
Eine umfassende Untersuchung der fundamentalen und dritten harmonischen FEL-Strahlungseigenschaften während des Verstärkungsprozesses wurde anhand experimenteller Messungen und FEL-Simulationen durchgeführt. Variationen in Pulsdauer, Energie und Puls-zu-Puls-Fluktuationen über verschiedene Wellenlängen hinweg wurden analysiert. Unsere experimentellen Ergebnisse zeigen eine gute Übereinstimmung mit einer gechirpten dreidimensionalen zeitabhängigen FEL-Simulation und bestätigen das Vorhandensein eines Frequenzchirps in den FEL-Pulsen. Diese Erkenntnisse verbessern das Verständnis der Eigenschaften von fundamentaler und harmonischer FEL-Strahlung und ebnen den Weg für zukünftige FEL-Experimente
BioPixel Reveals How Podosomes and Microtubule +TIPs Regulate Intracellular Transport
No full textPodosomes are dynamic, actin-rich adhesive structures found in monocyte-derived cells such as macrophages, dendritic cells, and osteoclasts. These specialized cellular domains coordinate cellular motility, extracellular matrix remodeling, and intracellular trafficking by integrating cytoskeletal elements with membrane dynamics. Structurally, podosomes consist of a dense F-actin core surrounded by an adhesion ring containing integrins and cytoskeletal linker proteins. While their actin dynamics have been extensively studied, the mechanisms integrating podosome activity with microtubule-dependent transport and microtubule plus-end tracking proteins (+TIPs) remain incompletely understood.
This work introduces BioPixel, a computational platform combining deep learning-based podosome segmentation with spatial analysis of protein interactions, providing a robust alternative to existing tools like ImageJ, Poji, and proprietary software. BioPixel was developed to overcome limitations of conventional analysis methods, which rely on manual thresholding and lack 3D quantification capabilities. The platform offers dual functionality: precise quantification of protein localization patterns relative to podosome architecture, and statistical mapping of proximity ligation assay (PLA) signals with single-molecule resolution.
When applied to macrophage podosomes, this integrated approach generated comprehensive localization profiles for actin regulators including drebrin, resolving distinct subdomain targeting patterns. Structure-function analysis revealed that the coiled-coil (CC), helical (Hel), and C-terminal regions of drebrin are collectively required for cap localization, while the ADFH and proline-rich (PP) domains are dispensable. The platform's PLA analysis module identified preferential formation of drebrin-EB3-clathrin complexes at podosome peripheries, functionally linking actin remodeling to microtubule-based transport through interaction with the +TIP protein EB3. The spatial analysis provided by BioPixel suggests these molecular complexes may play a key role in podosome functions related to matrix interactions and cytoskeletal coordination.
This work provides evidence for podosomes as potential integrated hubs for cytoskeletal crosstalk and offers new insights into the spatial organization of molecular interactions within these structures. The BioPixel platform combines the flexibility of open-source tools with the precision typically associated with proprietary software, eliminating the need for multiple specialized programs. While initially developed for podosome research, its modular architecture is designed for expansion to diverse biological questions. This unified approach provides quantitative 3D mapping of protein organization and interactions at subcellular resolution, advancing studies of molecular architecture in both physiological and pathological contexts
Rekonstruktion atmosphärischer Neutrinos in JUNO mithilfe von GCNs und Kalibrierung des OSIRIS Subdetektors
No full textThe Jiangmen Neutrino Underground Observatory (JUNO) is a liquid scintillator detector located in Jiangmen, China. With its planned completion in summer 2025, JUNO will be the largest of its kind with a 20 kT liquid scintillator (LS) volume.
JUNO’s main physics program is to unveil the neutrino mass ordering (NMO) up to 3 σ within six years of data taking by observing reactor electron anti-neutrino disappearance from associated power plants. To resolve the NMO JUNO features an energy resolution of 3 % at 1 MeV with a double calorimetry system, an optical coverage of > 75 % and a low background level.
Firstly, this thesis covers the reconstruction of atmospheric neutrinos events in NMO, which will provide a second independent analysis channel within JUNO. The atmospheric neutrino oscillation probabilities feature distinct patterns in the GeV range, which differ for normal and inverse NMO. With JUNO’s high energy resolution and size, these patterns will be distinguishable. To do so, the atmospheric neutrino events need to be reconstructed regarding energy, incoming direction and initial particle type.
In this work Graph Convolutional Networks (GCNs) are used on simulated detector response data. For the energy reconstruction, the quenched deposited energy (qEdep) was reconstructed with dqEdepNMO = (0.01 ± 1.91) % in the NMO region.
For particle identification the discrimination of neutral current (NC)/charged current (CC) electron neutrino/electron anti-neutrino/muon neutrino/muon anti-neutrino events is approached. This results in an efficiency on NC events of 68 %. For electron neutrino/electron anti-neutrino 75 %/74 % are classified as the electron flavor with an impurity of 24 %/32 % in the respective anti-particle. The muon flavor is correctly classified for muon neutrino/muon anti-neutrinoin 76 %/74 % with a mixing of 15 %/41 % between neutrino and anti-neutrino. This shows a good identification of NC, against CC electron and muon flavor events, but low discrimination power between ν/ν̄ on the used data.
Secondly, the charge and energy calibration of the Online Scintillator Internal Radioactivity Investigation System (OSIRIS) are shown. It is a pre-detector of JUNO, monitoring the scintillator’s radio purity during filling. On the data of the first two calibration campaigns, the charge spectra are analyzed, and the calibration constants defined and monitored over time. The used multi-channel plate (MCP)-Photomultiplier tubes (PMTs) non-linear multiplication is investigated using different methods. For the energy calibration the multi-γ source spectra are fitted, to extract the effective light yield of (232.4 ± 7.9) p.e./MeV
Einfluss von 17ß-Estradiol (E2) auf die Apoptose in einem in vitro Modell für Hirntrauma
No full textSchädel-Hirn-Traumata (SHT) stellen ein bedeutendes medizinisches und sozioökonomisches Problem dar, da sie neurodegenerative Prozesse mit langfristigen kognitiven und funktionellen Beeinträchtigungen auslösen können. Bisher spielen Tiermodelle eine zentrale Rolle bei der Forschung – sie sind jedoch kostenintensiv und ethisch umstritten. Diese Arbeit untersucht mithilfe eines in vitro Modells auf Basis organotypischer hippocampaler Gewebekulturen das Ausmaß von SHT-induziertem apoptotischen Zelltod sowie mögliche neuroprotektive Effekte von 17ß-Estradiol (E2).
Zur mechanischen Schädigung wurde die „rolling cylinder-Technik“ eingesetzt und deren Folgen nach 8 h und 24 h analysiert. Der Fokus lag auf apoptotischem Zelltod im Stratum pyramidale (SP) und in den Strata radiatum/lacunosum moleculare (SR/SLM) der CA1-Region, detektiert mittels TUNEL-Technik. Immunhistochemische Färbungen (Neuronen: NeuN, Astrozyten: GFAP) ermöglichten die Differenzierung betroffener Zelltypen.
Die Ergebnisse zeigten durch in vitro SHT induzierten apoptotischen Zelltod in Neuronen sowie in Astrozyten, insbesondere nach 8 h im SP, mit weitestgehendem Rückgang nach 24 h. Neuroprotektive Effekte von E2 wurden nicht bestätigt. Geschlechtsspezifische Unterschiede in der Apoptoserate zu den unterschiedlichen Zeitpunkten deuteten sich an.
Außerdem zeigte sich eine hohe Variabilität der Ergebnisse zwischen den Kulturen, was auf Optimierungspotenziale der Versuchsmethodik hinweist. Grundsätzlich bietet diese Arbeit jedoch eine funktionierende Grundlage für die Weiterentwicklung in vitro-basierter Untersuchungen zu sekundären Schäden nach SHT und deren pharmakologischer Modulation
