Ehime University Institutional Repository

Ehime University (愛媛大学)博士(工学)thesi

SHRESTHA, HARI DARSHAN

English

School-led Community-based Disaster Risk Reduction: Preparedness and Response Models for Developing Nations

幸泉, 満夫

Japanese

中国・四国地方における縄文貝塚の多様性に関する基礎的考察

苅田, 知則

樫木, 暢子

中野, 広輔

八木, 良広

石丸, 利恵

薬師神, 裕子

吉松, 靖文

重症心身障害児に適切に対応できる特別支援教育教員養成プログラムの開発 : 医療的ケアを中心とした学際的知識・技能の養成:第2報

笹沼, 朋子

遺族補償年金の男女別支給基準における「保護と平等」に関する一考察 : 地公災基金大阪府支部長(市立中学校教諭)事件大阪高裁平成27年6月19日判決(労判1125号27頁)

中曽, 久雄

国公法102条1項の合憲性 : 堀越事件判決(最判平成24年12月7日刑集66巻12号1337頁)を読む

小川, 竹一

地下水=地域公水化論

REINELT, Rudolf

German

(Deutsch)fremdsprachenunterricht in Strangen II

Ehime University (愛媛大学)博士(農学)thesi

砂古口, 博文

SAKOGUCHI, Hirofumi

（様式５）(Style5) 
学位論文全文に代わる要約 
Extended Summary in Lieu of Dissertation 
 
 
氏名： 
Name 
砂古口 博文 
 
学位論文題目： 
Title of Dissertation 
線虫を用いた新規な生物活性希少糖の探索 
 
 
学位論文要約： 
Dissertation Summary 
第１章 希少糖の線虫成長阻害活性 
１．緒言 
 単糖は不斉炭素を複数もち，多くの立体異性体が存在する。例えば，アルドヘキソースには
16種類，ケトヘキソースには 8種類の立体異性体が存在する。これら単糖のうち，自然界に多
量に存在するD-glucoseやD-fructoseなどを除いて，それ以外の立体異性体（例えばL-glucose
や L-fructose など）は，ごく限られた生物での報告しかないか，あるいは天然での存在が全
く報告されていない。 
  このような「自然界に存在量が少ない単糖およびその誘導体」は国際希少糖学会により希少
糖（rare sugar）と定義されている。これらの希少糖は，試薬として非常に高価であり，入手
が困難なため，それらの生物活性は，最近までほとんど研究されていなかった。 
  1992年に香川大学の何森教授は土壌中から分離した微生物から D-tagatoseを D-sorboseに
変換する，すなわちケトース 3 位の水酸基の立体異性を反転させるエピ化酵素，
D-tagatose-3-epimerase（DTE）を見出した。この酵素は基質特異性が低く，その他の単糖同
士の平衡反応，例えば，D-fructose と D-psicose，L-tagatose と L-sorbose，や L-fructose
と L-psicoseなどを変換する触媒能力があることが明らかになった。 
  何森はこのエピ化酵素 DTEを基幹酵素として，希少糖の生産の戦略図，Izumoringを考案し，
ヘキソース異性体の網羅的合成方法を確立させた。それは DTE によるケトースのエピ化，
Oxidoreductaseによるケトース-ポリオールの酸化還元，Aldose isomeraseによるケトース－
アルドースの異性化，Aldose reductase によるアルドース-ポリオールの還元の 4つの反応か
ら構成されている。 
  この合成法を用いることで，比較的安価に，かつ迅速に，まとまった量のヘキソース異性体
を入手することが可能となった。また，基幹酵素 DTEはペントースやデオキシ糖にも作用する
ことが分かり，その結果，現在，生産可能な希少糖は数十種類に及んでいる。このような希少
糖の生物活性が，主に香川大学の研究者によって徐々に明らかになっている。代表例は，食後
血糖上昇抑制作用，脂肪合成抑制作用，活性酸素消去作用，がん細胞増殖抑制作用，神経保護作用，
線虫成長阻害作用，植物成長抑制作用，植物抵抗性誘導，等である。 
近年，単糖は生物の体を構成する材料やエネルギー源としてだけでなく，糖鎖として細胞表
面に位置し，他の細胞を認識するためのプロセスに関与したり，病原体や異物を認識する機能
を有している。すなわち，糖（糖鎖）は炎症、癌、および感染症など多様な疾患の徴候に関与
している。そのため，糖模倣薬（glycomimetic drug）と呼ばれる，糖の生理機能を模倣する
糖およびその誘導体の開発が注目されている)。例としては，タミフルなどの抗インフルエン
（様式５）(Style5) 
ザ薬（ノイラミニダーゼ阻害剤）が挙げられる。希少糖は，これらの糖模倣薬の候補，あるい
はその材料として利用できると考えられる。このように，様々な生物活性の存在と応用への展
開が期待される希少糖であるが，生物活性の調査された希少糖は，ほとんどD-psicoseと
D-alloseに限られている。そこで，本研究ではアルドース，ケトースの立体異性体とそれらの
誘導体（すなわち希少糖）の生物活性を網羅的にスクリーニングすることを目的とした。その
際，指標とする生物活性はモデル生物である線虫Caenorhabditis elegansの成長阻害活性を用
いた。 
線虫は，分類学上，線形動物門（nematode）に属する動物の総称で，約50万種に分類され，
大半の種は，微生物を餌として，非寄生性の生活を営んでいる。その自活性線虫の一種である
C. elegansは，近年，多細胞生物のモデル生物として，研究が盛んに行われている。モデル生
物としてのC. elegansの優れた利点を列挙すると，自活性線虫であり，寄主を必要としないた
め培養が容易なこと，体長が約1mmで透明な体を持つため，各器官の観察が容易なこと，生活
環が短く約3日で卵から4回の脱皮を経て，抱卵成虫となり，数日のうちに約300個の自家受精
卵を産卵すること，全ゲノム情報（約19000の遺伝子を持ち，ヒトでクローン化された約5000
の遺伝子のうち74％は非常によく似た遺伝子がC.elegansのゲノムにも認められる。）や細胞
系譜など生物としての基本的な情報がそろっていること，などが挙げられる。 
前述のように，Satoらは，すでにケトヘキソース全8異性体のなかでD-psicoseのみC.elegans
に対して線虫成長阻害作用がもつことを報告している。そこで本研究は，未だその生物活性が
ほとんど明らかとなっていないその他の希少糖とそれらの誘導体について，C.elegansを用い
て坑線虫活性（成長阻害活性と殺線虫活性）を指標として，網羅的に一次スクリーニングを実
施した。具体的には，Satoらの報告した方法から，バイオアッセイ方法を改良し，また，50％
阻害濃度（IC50）を算出することにより生物活性の強さを定量化し，各異性体間で活性の比較
をすることを試みた。得られた結果から，希少糖の成長阻害作用メカニズムについて考察を行
った。 
 
２．実験方法 
（１）実験材料 
  本研究で使用した自活性線虫は，原則として，野生株である Caenorhabditis elegans N2株
を使用した。 
  線虫の飼育に関する試薬及びプロトコルは，原則として，Brennerの方法に従った。 
  今回，使用した希少糖については，原則として香川大学希少糖研究センターから提供のあ
ったものを用いたが，それでも入手が困難だったものや逆に入手が容易なものは市販の試薬
を用いた。また，詳細な検討が必要となり，希少糖研究センターからの提供量では不足した
ものについても市販の試薬を用いた。これらの被験物質を以下に示す。 
   ○アルドヘキソース 
    D-allose，D-altrose，D-glucose，D-mannose，D-gulose，D-idose，D-galactose， D-talose，
L-allose，L-altrose，L-glucose，L-mannose，L-gulose，L-idose，L-galactose，L-talose。 
○ケトヘキソース 
    D-psicose，D-fructose，D-sorbose，D-tagatose，L-psicose，L-fructose，L-sorbose，
L-tagatose。 
○アルドペントース 
    D-ribose，D-arabinose，D-xylose，D-lyxose，L-ribose，L-arabinose，L-xylose，L-lyxose。 
○ケトペントース 
    D-xylulose，D-ribulose。 
○アルドテトロース 
（様式５）(Style5) 
    D-erythrose，D-threose，L-erythrose，L-threose。 
○デオキシ糖 
1-deoxy-D-psicose ，  1-deoxy-D-fructose ， 1-deoxy-D-sorbose, 1-deoxy-D-tagatose, 
1-deoxy-L-psicose, 1-deoxy-L-fructose, 1-deoxy-L-sorbose, 1-deoxy-L-tagatose, 
5-deoxy-D-psicose, 6-deoxy-D-psicose, 6-deoxy-L-psicose, 6-deoxy-D-allose, 
6-deoxy-D-glucose, 6-deoxy-L-allose, 6-deoxy-L-sorbose, 6-deoxy-D-fructose, 
6-deoxy-D-tagatose, 6-deoxy-D-altrose, 1-deoxy-D-talitol, 2-deoxy-D-glucose， 
L-fucose（6-deoxy-L-galactose)。 
○ポリオール（糖アルコール） 
D-mannitol，D-sorbitol，L-mannitol，allitol，galactitol，D-arabitol，L-arabitol，
ribitol，xylitol。 
○アミノ糖 
N-acetyl-D-glucosamine，D-glucosamine hydrochloride，D-glucamine， 
D-galactosamine hydrochloride，N-methyl-D-glucamine， 
N-acetyl-D-mannosamine monohydrate。 
○その他の物質 
Acarbose，3-O-methyl-D-glucose，パインファイバーW（難消化性デキストリン）， 
methyl β -D-arabinopyranoside ， metformin hydrochloride ， D-mannoheptose ，
3-bromopyruvic acid。 
   希少糖の脂肪酸エステル化物については，香川大学農学部の川浪教授より提供のあったも
のを用いた。 
 
（２）線虫成長阻害活性スクリーニング試験 
  培養容器として，細胞培養用のポリスチレン製 24ウェルマルチプレートを使用し，C.elegas
の L1 幼虫，大腸菌 Escherichia coli OP50 株 1g-wet/35mL in S 培地を 20μL，最終濃度が
0mM(control)，42mM，83mM，167mM（分子量が不明な物質は，0％，0.75％，1.5％，3％とした）
となるよう所定量の希少糖を加え，全量を 200μLに調製し，20℃で静置培養を行った。72時
間経過後，麻酔剤としてアジ化ナトリウムを加え，顕微鏡撮影を行い，電子データーファイル
化した。これを，画像解析ソフト ImageJを用いて，面積値を求め，比較を実施した。 
 
（３）線虫成長阻害活性詳細試験 
（２）で顕著な影響が見られた物質については，さらに詳細試験として，試験濃度を調整し，
プロビット法で成長 50％阻害濃度；IC50の算定を行った。 
 
（４）完全合成培地における線虫成長阻害活性試験 
  希少糖による線虫成長阻害活性発現のメカニズムにおいて，希少糖が直接，C.elegans に作
用して，線虫成長阻害活性を発現しているのではなく，培地中に共存する餌として与えた大腸
菌によって希少糖が何らかの代謝を受け，その二次代謝産物が C.elegansに線虫成長阻害活性
という形でもって，影響を与えているのではないかという議論が存在する。 
  そこで，その議論に決着をつけるため，大腸菌が存在しない環境，すなわち，完全合成培地
（C.elegans maintenance medium；CeMM培地）中において，顕著な影響が見られた物質のうち，
一部について，詳細試験を行った。 
  試験方法は，（３）と同様な方法とし，1 ウェルにつき，L1 幼虫，D-glucose 18μmol また
は 酢酸カリウム 10μmol，アンピシリン 40μg，2倍濃度 CeMM培地を 100μL加え，超純水で
全量を 200μL とし，20℃で静置培養した。人工培地では，その成長速度が大腸菌を使用した
（様式５）(Style5) 
場合に比べて非常に遅いため，control区で次世代の L1幼虫の孵化を確認できた時を終点とし
た。 
 
（５）-１ C.elegansの変異体を用いた希少糖の線虫成長阻害活性のメカニズムの探索 
  数種類の C.elegansの変異体を用いて，線虫成長阻害活性のあった希少糖等でアッセイを行
い，その結果から考察を行った。 
 
（５）-２ 線虫成長阻害活性の回復試験 
  線虫成長阻害活性のあった各種希少糖ともに線虫成長阻害活性を回復させられる可能性の
考えられる D-glucose や D-fructose，D-ribose などの単糖やヘキソキナーゼ阻害剤である
D-mannoheptose，N-acetyl-D-glucosamineや 3-bromopyruvic acidを共存させ，線虫に与える
影響を見た。 
 
３．結果及び考察 
D-psicose 以外にも，いくつかの希少糖に線虫成長阻害活性があることが明らかとなり，特
に，D-arabinose，2-deoxy-D-glucose等には，D-psicoseを上回る強い線虫成長阻害活性があ
ることが認められた。また，一部の D-allose 脂肪酸エステル化物等には致死性の活性が認め
られた。試料量に制限があったため線虫成長阻害活性のあった希少糖すべてで詳細な試験が実
施できたわけではないが，概ね，完全培地（CeMM培地）におけるアッセイでも通常の大腸菌存
在下におけるアッセイと同等な結果が得られたことから，大腸菌による二次代謝産物が線虫成
長阻害活性を引き起こしている可能性は否定できた。 
  今回，使用した変異体のうち，AMPK（AMP activated protein kinase）を欠損している RB754
株では野生型の N2株の約 5倍，D-psicoseの活性が上がったが，その他の変異体では差がなか
った。その他，活性のあった希少糖について RB754 株でアッセイを行うと，D-psicose と同じ
く 5 倍程度活性が高くなったもの，2 倍程度活性が高くなったもの，等様々なタイプに分かれ
た。 
  線虫成長阻害活性の回復試験において，D-psicose などにおける結果から，少なくとも，
D-psicose は，細胞の外で糖の取り込みを阻害することにより線虫成長阻害活性を発現してい
るのではなく，細胞に取り込まれてリン酸化することをトリガーに線虫成長阻害活性を発現し
ていることが示唆された。 
 
第２章 希少糖脂肪酸エステルの殺線虫活性 
１．諸言 
 現在，世界各地で植物寄生性線虫や動物寄生性線虫の被害が発生している。寄生性線虫への有
効な薬剤は限られており，耐性線虫の出現問題もあり，新たな作用機作を持つ薬剤の開発が求め
られている。第１章において，D-allose脂肪酸エステル化物の活性は，線虫成長阻害活性ではな
く，線虫に対して，致死性の活性があることが明らかとなったため，これは，新たな殺線虫剤へ
の道が開けるのではないかと考え，その殺線虫活性を詳細に調べ，そのメカニズムの考察を行っ
た。 
 
２．実験方法 
（１）実験材料 
  希少糖の脂肪酸エステル化物は，香川大学農学部の川浪教授より提供のあったもののほか，
川浪教授の方法により調製したものを用いた。その他，遊離の脂肪酸は，市販の試薬を用いた。 
 
（様式５）(Style5) 
（２）半数致死濃度；LC50の算定 
  第１章の（２）（３）と同様な方法でアッセイを行った。アッセイセット時に供試 L1幼虫の
数を数え，72時間経過後，生存している虫の数を数えた。プロビット法で半数致死濃度；LC50
を算定した。 
 
３．結果及び考察 
  遊離の脂肪酸は，炭素数が増えるにしたがって，活性が強まるという結果を得た。D-allose
の脂肪酸エステルについてはC8エステル及びC12エステルにのみ殺線虫活性を認めた。C4エ
ステル，C6エステル，C10エステル及びD-glucoseのC8エステルでは活性を認めなかった。 
また，エステル誘導体と対応する脂肪酸の活性を比較すると，D-alloseのC8エステルの活
性は，オクタン酸の活性よりも明らかに高いこと，D-alloseのC10エステル及びD-glucose
のC8エステルで活性を認めなかったことから，線虫の体内で加水分解されず，エステル化物
のまま致死性の効果を発現しているものと考えられ，糖の3位の水酸基の立体配置も重要な
ファクターを占めていると考えられた。 
 
 
 
 


線虫を用いた新規な生物活性希少糖の探索

Anisur, Rahman

 
 
（第５号様式）  
                        学位論文審査の結果の要旨 
 
    氏    名 
     Anisur Rahman 
審 査 委 員 
      
 
     論 文 名 
      Calcium and Manganese-Induced Abiotic Stress Tolerance in Rice by Coordinated Action of 
Antioxidant Defense, Glyoxalase System and Nutrient Homeostasis 
（カルシウムおよびマンガンにより誘導されるイネの非生物的ストレス耐性は抗酸化防御、
グリオキサラーゼ系および栄養恒常性による協調作用に依存している） 
 
     審査結果の要旨 
 
（研究 1）水耕栽培されたイネ幼苗を、0.25ｍM および 0.5ｍM Cd で処理すると、高い濃度で Cd を蓄
積し、クロロシス、成長阻害を引き起こした。高濃度の Cd 蓄積は活性酸素の過剰生成を引き起こし、
抗酸化防御系を妨害し、酸化的ダメージを引き起こした。酸化的ダメージの度合いは、Cd の処理濃度を
高めると高くなった。また、Cd 処理は、メチルグリオキサールの含量を増大させた。しかし、Cd 処理
されたイネに、Ca を外部投与すると、Cd の取り込みは減少した。Ca の外部投与は、抗酸化防御系とグ
リオキサラーゼ系を増強させ、活性酸素やメチルグリオキサールの過剰生成を抑制した。抗酸化防御系
とグリオキサラーゼ系の増強は、協調的に働き、Cd 毒性を軽減するのに役立った。 
（研究 2）200ｍM NaCl はイネ幼苗の成長を阻害し、クロロシスおよび水欠乏を引き起こした。塩ス
トレスは、Na+流入と K+流出を通して、イオン恒常性をかく乱した。そして、他の無機栄養素の取り込
みを減少させた。塩ストレスは、脂質過酸化、活性酸素とメチルグリオキサールの過剰発生を通して、
イネ幼苗に酸化的ストレスを引き起こした。しかし、2ｍM Ca の外部投与は、Na+流入と K+漏出を抑制
し、イオン恒常性を改善した。Ca の外部投与はまた、抗酸化防御系とグリオキサラーゼ系をそれぞれ補
強することにより、活性酸素とメチルグリオキサールの解毒を増強した。一方、Ca に特異的なキレータ
ーである EGTA を処理すると、Ca の効果は顕著に打ち消された。このことは、Ca の外部投与は、塩処
理されたイネ幼苗において、ストレス緩和に直接かかわっていることを示す結果となった。 
（研究 3）0.3ｍM Cd 処理は、Cd の高い蓄積をもたらした。この高い蓄積は、成長阻害、クロロシス、
栄養素の不均衡をもたらした。高濃度の Cd 取り込みは、また、脂質過酸化、活性酸素およびメチルグ
リオキサールの過剰発生を引き起こし、酸化的ストレスを引き起こした。0.3ｍM Mn の外部投与は、Cd
の取り込みを抑制し、さらに、植物体の上部への Cd の移行を抑制することにより、見かけ上 Cd で誘導
されるダメージを部分的に回復した。投与された Mn はまた、抗酸化防御系とグリオキサラーゼ系をそ
れぞれ補強することにより、脂質過酸化を減少させ、活性酸素とメチルグリオキサールの解毒を強化し、
Cd で誘導される酸化的ダメージを軽減した。 
 
 
（研究 4）150ｍM NaCl 処理は、イオン毒性と浸透圧ストレスをイネ幼苗において誘引した。イオン
ストレスおよび浸透圧ストレスは、結果的に、活性酸素およびメチルグリオキサールを過剰発生させ、
酸化的ストレスに導いた。しかし、塩処理されたイネへの Mn 投与は、イオンおよび浸透圧恒常性を改
善することにより、部分的に成長抑制およびクロロシスを改善した。Mn の外部投与は、抗酸化防御系
を補強するとともに、フェノール化合物、フラボノイド類の含量を増加させることにより、活性酸素の
解毒を強化した。Mn 投与はまた、グリオキサラーゼ系を補強することにより、メチルグリオキサール
の解毒を増強した。このように、Mn の外部投与は、塩処理されたイネ幼苗におけるイオンの恒常性、
さらには、抗酸化防御系、グリオキサラーゼ系の協調的作用の改善によって、塩ストレス耐性に効力を
示した。 
以上の研究成果は、植物ストレス生理学・生化学の領域における博士論文の内容として、一定の水準
を満たした研究であると評価できる。また、以上の研究成果は、インパクトファクターが公示されてい
る国際的学術雑誌に、3 報の論文として報告されている。 
 
 本学位論文に関する公開審査会は、平成 28 年 8 月 6 日に香川大学農学部において開催され、申請者
の論文発表と、これに関する質疑応答が行われた。引き続き開催された学位論文審査会において、学位
論文の内容について審査した結果、審査員全員一致して、本論文は博士（農学）の学位を授与するに値
すると判断した。 
 


Calcium and Manganese-Induced Abiotic Stress Tolerance in Rice by Coordinated Action of Antioxidant Defense, Glyoxalase System and Nutrient Homeostasis

Kamrun, Nahar

 
 
（第５号様式）  
                        学位論文審査の結果の要旨 
 
    氏    名 
     Kamrun Nahar 
審 査 委 員 
    
 
     論 文 名 
      Physiological and Biochemical Mechanisms of Polyamines-Induced Abiotic Stress Tolerance in Mung 
Bean (Vigna radiata L.): Study on Osmoregulation, Ion Homeostasis, Metal Detoxification, Antioxidant 
Defense and Glyoxalase Systems 
（ヤエナリにおいてポリアミンにより誘導される非生物的ストレス耐性の生理・生化学的メ
カニズム：浸透圧調節、イオン恒常、金属解毒、抗酸化防御およびグリオキサラーゼ系に関
する研究） 
 
     審査結果の要旨 
 
Nahar 氏は、ポリアミン（PA：プトレッシン、スペルミジン、スペルミン）の生理的役割を調べるた
めに、ヤエナリ（Vigna radiate L. cv. BARI Mung-2）幼苗における、非生物的ストレス耐性への PA の影
響を研究した。塩、乾燥、高温、低温、金属（カドミウム、アルミニウム）毒ストレスは抗酸化防御系
を妨害し、脂質過酸化、過酸化水素含量の増加、スーパーオキシドアニオンの生成を引き起こし、リポ
キシゲナーゼを活性した。塩ストレス等で誘導されるメチルグリオキサール毒性もまた重要なストレス
要因として認められた。200ｍM NaCl で 48 時間処理すると、根および葉・茎で Na 毒性の誘起とともに、
K、Ca、Mg、Zn 含量の減少が起った。塩処理されたヤエナリ幼苗において、PA の外部投与は Na 含量
を低下させ、栄養素の恒常性を維持し、内部 PA 量を調整した。また、塩処理されたヤエナリ幼苗の、
PA の外部投与は、グルタチオンとアスコルビン酸含量の上昇をもたらした。さらに、抗酸化酵素（デ
ヒドロアスコルビン酸レダクターゼ、グルタチオンレダクターゼ、カタラーゼ、グルタチオンペルオキ
シダーゼ）活性とグリオキサラーゼ酵素（グリオキサラーゼ II）活性を増加させた。これらのことは、
塩誘導性の酸化的ストレスとメチルグリオキサール毒性を共に軽減した。ヤエナリ幼苗の 0.2ｍM スペ
ルミンの処理は、高温（40℃）と乾燥（5％ポリエチレングリコール）に対する耐性を高めた。スペル
ミンの前処理は、アスコルビン酸とグルタチオンのレベルを高く維持することが分かった。また、スー
パーオキシドジスムターゼ、カタラーゼ、グルタチオンペルオキシダーゼ、デヒドロアスコルビン酸レ
ダクターゼ、グルタチオンレダクターゼ活性を高め、高温、乾燥ストレス下において活性酸素誘導性の
酸化的ストレスに対する耐性を強化することが明らかとなった。高温、乾燥によりメチルグリオキサー
ルは過剰生産されるが、スペルミンによる前処理はグリオキサラーゼ系を強化することにより、メチル
グリオキサール毒性を軽減した。スペルミン前処理は、内部 PA のレベルを調整した。高温、乾燥スト
レス下における浸透圧制御、および水分保持はスペルミンのもう一つの生理的役割であった。1ｍM お
 
 
よび 1.5ｍM Cd はヤエナリ幼苗に明瞭な毒性症状をもたらした。0.25ｍM スペルミンの外部投与は、根
および葉・茎における Cd 含量を減少させ、毒性も軽減した。0.2ｍM プトレッシンと一酸化窒素（1ｍ
M ニトロプルシッドナトリウム）によるクロスプロテクションは、ヤエナリにカドミウム耐性を与える
のに貢献していた。プトレッシンまたは一酸化窒素処理は根および葉・茎におけるカドミウム含量を軽
減した。プトレッシンまたは一酸化窒素はカドミウムの取り込みを抑え、ファイトキレーチン含量を増
加し、非酵素的抗酸化物質含量を増加させ、酵素的抗酸化物質の活性を上昇させ、酸化的ダメージを軽
減させた。プトレッシンまたは一酸化窒素による処理は、内部ポリアミンと一酸化窒素の含量を調整し
た。これらのことは、グリオキサラーゼ系を強化し、カドミウムの含量を減らし、生育に改善をもたら
した。0.3ｍM スペルミジンは、アルミニウム毒ストレスを緩和した。スペルミジンの外部投与は、アス
コルビン酸、グルタチオン含量を高め、デヒドロアスコルビン酸に対するアスコルビン酸比および酸化
型グルタチオンに対する還元型グルタチオン比を高めた。また、アスコルビン酸ペルオキシダーゼ、デ
ヒドロアスコルビン酸レダクターゼ、グルタチオンレダクターゼ、カタラーゼ活性を高めた。これらの
ことは、活性酸素の発生を抑え、アルミニウムストレス下における酸化ストレスを軽減した。スペルミ
ジン処理で誘導される、グルタチオンプールの改善とグリオキサラーゼ II 活性の増強は、メチルグリオ
キサールによる毒性軽減に役立った。ポリアミンは種々の非生物的ストレス状況下における、活性酸素
やメチルグリオキサール誘導性の、酸化ストレスの軽減に重要な役割を担っていることが明らかとなっ
た。ポリアミンによる非生物的ストレス耐性補強は、組織水分含量、クロロフィル含量の改善という結
果となり、最終的には幼苗の生育改善として認められた。 
以上の研究成果は、植物ストレス生理学・生化学の領域における博士論文の内容として、一定の水準
を満たした研究であると評価できる。また、以上の研究成果は、インパクトファクターが公示されてい
る国際的学術雑誌に、7 報の論文として報告されている。 
 
 本学位論文に関する公開審査会は、平成 28 年 8 月 6 日に香川大学農学部において開催され、申請者
の論文発表と、これに関する質疑応答が行われた。引き続き開催された学位論文審査会において、学位
論文の内容について審査した結果、審査員全員一致して、本論文は博士（農学）の学位を授与するに値
すると判断した。 
 


Physiological and Biochemical Mechanisms of Polyamines-Induced Abiotic Stress Tolerance in Mung Bean(Vigna radiata?L.) : Study on Osmoregulation, Ion Homeostasis, Metal Detoxification, Antioxidant Defense and Glyoxalase Systems

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