Ehime University Institutional Repository

REINELT, Rudolf

English

Unterricht mit dem optimierten Ansatz II

若林, 良和

板敷, 浩実

Japanese

鹿児島県枕崎市におけるカツオの産業と文化<2> -「ぎょしょく」をもとにした地域モノグラフ(3) ー

村石, 一駿

山本, 和博

胡, 柏

日本の農産物輸出に関する計量分析

中川, 未来

19Research Center for the Shikoku Henro and Pilgrimages of the World 四国遍路・世界の巡礼研究センター
四国遍路が歩いた近代の道路
中 川 未 来（愛媛大学法文学部准教授）
The modern-day path that Shikoku pilgrims have walked
Mirai NAKAGAWA
Associate Professor, Faculty of Law and Letters, EHIME University
1 　切り通しの新鮮さ
　2019年度の愛媛大学四国遍路・世界の巡礼センター公開シンポジウムは、「四国遍路道の景観と巡礼路」を
テーマに開催された。本稿では、筆者が日本近現代史の立場からコメントした内容を摘記し同シンポジウム
の記録とするとともに、併せて簡単ではあるが今後の研究へ向けた一視点を提示したい。
　前近代に比べ立ち遅れていた近現代の四国遍路研究であるが、近年には数多の成果が蓄積されつつあり、
2015年に開催された同センター主催の研究集会でも「近現代の四国遍路」をテーマに景観、戦争、政治、芸
術といった視点が提示された⑴。しかし、未だ深められていない論点も多数残っている。
　なかでも遍路道や景観、巡礼路という主題と深く関わり、近年の近現代史研究上のトピックとも重なるの
は巡礼という行為を支えるインフラとしての「道路」である。まず、近世の道路と近代のそれとの差違を確
認するために、よく知られる泉鏡花の小説「高野聖」（1900年）の一節を紹介したい。物語の冒頭、主人公で
ある高野聖が語る飛騨越えの回想である⑵。
「参謀本部編纂の地図を又繰開いて見るでもなかろう、と思つたけれども、余りの道ぢやから、手を触る
さへ暑くるしい、旅の法衣の袖をかゝげて、表紙を附けた折本になつてるのを引張り出した。
　飛騨から信州へ越える深山の間道で、丁度立休らはうといふ一本の樹立も無い、右も左も山ばかりぢ
や。手を伸のばすと達きさうな峯があると、その峯へ峯が乗り巓が被さつて、飛ぶ鳥も見えず、雲の形
も見えぬ。
　道と空との間に唯一人我ばかり、凡そ正午と覚しい極熱の太陽の色も白いほどに冴へ返つた光線を、
深々と頂いた一重の檜笠に凌いで、恁う図面を見た。」
　旅僧は然ういつて、握拳を両方枕に乗せ、其で額を支えながら俯向いた。
〔中略〕
　路は此処で二条になつて、一条はこれから直ぐに坂になつて上りも急なり、草も両方から生茂つたの
が、路傍のその角の処にある、其こそ四抱、さうさな、五抱もあろうといふ一本の檜の、背後へ畝つて
切出したやうな大巌が二ツ三ツ四ツと並んで、上の方へ層なつて其の背後へ通じて居るが、私が見当を
つけて、心組んだのは此方ではないので、矢張今まで歩行いて来た其の幅の広いなだらかな方が正しく
本道、あと二里足らず行けば山になつて、其からが峠になる筈。
　つとに前田愛はこの「高野聖」を近代ツーリズムの黎明期という時代背景から読み解いたが⑶、ここで注目
したいのは主人公が歩いた道路の記述である。それは「飛騨から信州へ越える深山の間道」ではあるが、戦
前の地図編纂を担った陸軍参謀本部陸地測量部（現在の国土地理院）の「輯製二十万分の一地図」（1884年編
纂開始、1893年完成）に掲載されている（と描写される）点からして、決して人影稀な草深い道ではなく、
当該地域の主要生活道路と判断できる（同地図が掲載したのは「村道」まで）。
　この道路は中途で二つに分岐するが、一方は荒れるに任された急峻な山道、もう一方は「幅の広いなだら
かな」本道である。引用部以降の記述によると、山道の方は近世に大名行列も通ったであろう道とある。す
なわちここでの描写は、近世の道路と近代のそれとの差違を明確に踏まえたものといえる。もちろんそれは
作者泉鏡花の想像の産物ではあるが、『新青年』という雑誌媒体で発表された小説であるからには、作者と読
者の間には新旧の道路についての同時代的なイメージが共有されていたと考えてよい。「幅の広いなだらか
な」道は、近代に特徴的な新しい道路なのである。
四国遍路が歩いた近代の道路―中川未来
Research Center for the Shikoku Henro and Pilgrimages of the World20 四国遍路・世界の巡礼研究センター
特集「四国遍路の歴史的景観」
　後述するように、道路幅の広さや勾配の緩やかさは、馬車や荷車を利用を想定し物流の促進を目的に開鑿
された「車道」の特徴である。基本的に徒歩移動を前提とした近世の街道とは異なり、近代の車道整備は山
間部の勾配を克服するための切り通しやトンネル、河川を徒渉せずに越えるための橋梁といった大規模な土
木工事・工作物の建設を随伴していた。
　その結果現れた景観に対して人びとが感じた新鮮さ――近代性は、まさに切り通しを画題とした岸田劉生
「道路と土手と屏（切通之写生）」（1915年、東京国立近代美術館蔵）からも看取することができよう。「高野
聖」では、「本道」の先は「峠になる筈」と記されている。恐らくその峠は切り下げが実施されていたのでは
なかろうか。結局、主人公はある偶然から急峻な旧道を選択することで怪異の世界へと導かれる。それは、
物語の舞台を現実（近代）から怪異（近世）へと転換するための周到な構想であった。
　他方で、当初主人公が踏み出そうとしていたのは「本道」の方である。高野聖とは配札をしながら高野山
への参詣を勧進した下級宗教者である。彼らのような存在も行き来する（と想定された）「本道」=近代の車
道はまた、四国遍路が歩いた道とも重なる。近現代の遍路が身を置いた空間は、彼らの足もとから捉え直さ
なくてはならない。
2 　四国遍路と車道
　現在各方面において文化財指定への努力が払われ、一部では指定が進んでいる遍路道は、仏木寺道や横峰
寺道などのように尾根筋や谷川を辿る山道であり、その道筋や景観が近世の名残りを留めている点に価値が
見いだされている。一方で、それ以外の大部分の遍路道は現在も使用される主要道路と重なっており、近代
以降の改変が著しく「歴史的価値を有する景観」という側面から注目されることは少ない。
　しかし、近現代の四国遍路、とりわけモータリゼーションの浸透に伴う巡礼手段の変化を考えるならば、
旧態を留めず自動車道と化した遍路道についても歴史的意義を検討すべきであろう。その際に参考としたい
のは近年の「車道」研究であり、そこではこれまで鉄道や航路に比して言及の少なかった「車道」の歴史が
政治史や社会経済史の見地から再検討されつつある。
　その代表的な成果である高久嶺之介の研究は⑷、明治前期の京都府北部地域を事例に、とりわけ地域社会の
経済振興要求=地域振興をキーワードとして京都・宮津間道路の開鑿をめぐる政治史を分析している。そこ
では、複数地域をまたぐ物流促進への意欲が車道への需要を生むこと、町村や郡という地域間の利益要求を
調整する府県会という機関の存在が車道開鑿の実現に決定的な意義を持つこと、国庫補助金とその配分を担
う府県や内務省が道路行政の主導権を握っていたが地方名望家層をはじめとする地域社会の道路開鑿に対す
る熱意（地域振興要求）も工事進展の条件であったことなどが明らかにされた。
　このような「車道」研究を参照するならば、明治期四国の代表的な土木事業として知られる四国新道（愛
媛と高知、香川を結ぶ現在の国道32・33号線）についても、四国遍路に関連して新たな視点から評価できる
可能性がある。四国新道は1884年に立案され1894年に完成した。計画の最初期に愛媛・高知両県より内務省
に宛て提出された上申書には、その基本的な性格が次のように記されている⑸。
土佐伊予ノ両国ニ跨リ東西ニ大路線、即チ川ノ江ヨリ瓜生野・高知・伊野・須崎等ヲ経テ、吾川・高岡
両郡間ニ流ルヽ仁淀川ニ沿ヒ別枝ニ至リ久万町ヲ経テ松山ニ達スルノ国道ヲ開修シ、以テ中国・九州ニ
向フノ車道トナス
　まず注目すべきは、四国新道が「車道」として計画された点である。その道幅を松山・久万町間でみると、
松山から下浮穴郡上村は 4間（約 7. 3㍍）、上村から三坂峠（平均勾配 27分の 1）は「山嶺屈曲ニテ」道幅
3間（約 5. 5㍍）、そして三坂峠から久万町（平均勾配 35分の 1）は再び 4間となっている。当該期の一般
的な道路の幅員は 1間（約 1. 8㍍）以下、京都市中で最大の道（三条通・寺町通）でも幅員は 4間であった
とする点から考えると、平野部で荷車や馬車が十分すれ違うことのできる幅（ 2間程度）の倍、山間部でも
1. 5倍の規格であった四国新道は、相当に意欲的な計画といえる。
　ただし、道路開鑿の目的としては「運輸ノ道ヲ開キ殖産通商ノ利便ヲ図ルハ目下地方ノ一大急務」などと
殖産興業の必要性が語られるのみであり、具体的にいかなる産業の進展や経済効果が見こまれたのかについ
ては、従来必ずしも明らかでなかった。
21Research Center for the Shikoku Henro and Pilgrimages of the World 四国遍路・世界の巡礼研究センター
四国遍路が歩いた近代の道路―中川未来
　この点について、1884年に当時愛媛県に属していた讃岐国の名望家たちが県へ提出した願書を検討してみ
よう⑹。同願書も文面上は新道開鑿の効果について「三州人民カ殖産興業ノ利源ヲ開キ幸福ヲ享有セシムル」
「官府施政上ニ於テ陸軍・郵便・電信等的然其効利ヲ得ルヤ必セリ」と包括的に言及するのみである。そのた
め提案された新道の道筋を確認すると、彼らが愛媛・高知両県による内務省への上申に記された松山―高知
―川之江とは異なる構想を抱いていたことが解る。すなわち「多度津・丸亀両港ヨリ琴平及ビ戸川ヲ経テ徳
島県三好郡池田ニ出テ、直チニ吉野川ノ上流ニ沿ヒ高知県長岡郡ヲ過キ以テ高知ニ達スル」として、多度津・
丸亀両港と琴平を組み込んだルートが描かれるのである。
　多度津と丸亀は関西や中国地方からの琴平参宮、そして四国遍路の玄関口である。同願書の作成に関わっ
た名望家の居所は、那珂郡（69人）を筆頭に、三野郡（18人）、多度郡（11人）、阿野郡（ 6人）、豊田郡（ 1
人）、鵜多郡（ 1人）、那珂郡（ 1人）、香川郡（ 1人）に分布しており、彼らの地域振興意欲がこのようなルー
ト設計に影響していたことは間違いない。交通網の整備による社寺参詣者の増加、それに伴う経済効果もあ
るいは意識されていた可能性には留意すべきであろう。
　確かに、かつて拙稿で論じたように明治期の四国各県は遍路を統制していた⑺。しかし1880年代以降の規制
対象は刑法（1880年公布、82年施行）第425条違警罪が規定した「定リタル住所ナク平常営生ノ産業ナクシテ
諸方ニ徘徊スル者」に限定され、それは1900年代以降にも継承される（1908年警察犯処罰令）。物見遊山を兼
ねた霊場巡拝は統制の対象ではないのである。
　もちろん以上は史料的裏づけを欠いた展望に過ぎない。遊覧という意味での「観光」という言葉が一般化
するのは、やや時代が降った明治期後半である。ただし、明治期に拡幅、整備された道路は1910年代以降に
全国で形成される路線バス網の前提となり、さらには定期観光バスの出現を後押ししたインフラであった。
　1960年 5 月20日にNHK（総合）で放送されたテレビ番組「日本風土記 四国の遍路たち」では、「戦後万事
スピード時代の世の中を反映」して「お遍路さんも八十八ヶ所早回り人が増えてきました」とのナレーショ
ンとともに伊予鉄による巡拝バスの様子が重点的に撮影されている⑻。同番組では「こうして巡拝バスの企画
は大当り。今年は17台のバスで運んだお遍路さんを、来年は更にバスを増やし、更にデラックスなものにす
るということです」と語られるが、映像を見る限り「遍路バス」が歩き遍路にクラクションを鳴らしつつ通っ
ていくのは 2間幅ほどの未舗装の道路、つまり明治期以来の「車道」である。
　近現代の道路整備と巡礼路、景観の変化、四国遍路の観光化との関係などを明らかにするためには、地域
社会の思惑を視野に入れつつ個々具体的な事例に即して検証する必要がある。もとより今回のコメントは論
点の所在を提示したに留まるが、今後の議論の叩き台となれば幸いである。
註
⑴	 特集「近現代の四国遍路」（『四国遍路と世界の巡礼』第 1号、2016年 3 月）。同特集には、稲田道彦「「四国徧禮
道指南」における聖地の景観」、小幡尚「戦争と四国・遍路―高知の事例」、中川未来「植民地台湾の四国八十八ヶ
所写し霊場」、青木亮人「文学や漫画から見る近現代の遍路」、上野進「近現代の四国遍路研究によせて」の諸論考
が掲載されている。
⑵	 泉鏡花「高野聖」（初出は『新青年』第 5年第 3巻、1900年 2 月）。テキストは『新日本古典文学大系	明治編20　
泉鏡花集』（岩波書店、2002年）による（318頁、327~328頁）。
⑶	 前田愛「泉鏡花『高野聖』」（『国文学―解釈と教材の研究』第18巻第 9号、1973年 7 月）。のち同『近代日本の文
学空間』（新曜社、1983年）に収録。
⑷	 高久嶺之介『近代日本と地域振興―京都府の近代』（思文閣出版、2011年）第 1章「車道時代の到来」。
⑸	 1884年 6 月28日付山県有朋宛関新平・田邊良顕「国道開鑿之義ニ付上申」（『愛媛県史』資料編近代 2、愛媛県、
1984年、326〜329頁）。
⑹	 1884年12月付愛媛県令宛愛媛県讃岐国有志者「高知県ヨリ徳島県ヲ経テ本県多度津丸亀両港ニ達スル道路開鑿
ニ付願」（『香川県史』近代 1、香川県、1982年、233〜234頁）。
⑺	 拙稿「明治期の遍路統制―根拠法令とその運用」（『四国遍路と世界の巡礼』第 3号、2018年 3 月）。
⑻	 本番組の視聴は、2019年度第 3回NHK番組アーカイブス学術利用トライアルに採択された「映像資料にみる高
度成長期から現代にいたる「四国遍路」の実態と表象に関する歴史学的研究」（研究代表者・中川未来）に基づき
許可された。同トライアル事務局およびNHK大阪放送局の各位に御礼申し上げます。


四国遍路が歩いた近代の道路

大原, 志麻

サンティアゴ巡礼路「フランス人の道」

Ehime University (愛媛大学)博士(農学)thesi

森本, 隼人

MORIMOTO, Hayato

（様式５）(Style5) 
学位論文全文に代わる要約 
Extended Summary in Lieu of Dissertation 
 
 
氏名： 
Name 
森本 隼人 
 
学位論文題目： 
Title of Dissertation 
Analysis of mechanism of flower color mutations in bud-sported carnation cultivars 
（カーネーション枝変わり品種群における花色変異機構の解明） 
 
学位論文要約： 
Dissertation Summary 
 
 
Carnation is one of the most important ornamental flowers and well-known as a main item for 
Mother’s Day. Carnation cultivars have various flower colors, pink, red purple, white, green, and so on. 
The diversity of flower color is attractive for flower market. Carnation cultivars having various flower 
colors have been produced by conventional cross breeding and spontaneous somatic mutation, namely 
bud sport. Bud sport is a scientific term that a branch or a few branches having different phenotypic 
traits from the original branches. The bud sport has contributed to the expansion of the cultivar number 
of horticultural plants including carnations. However, molecular-based knowledge of flower color 
mutations by bud sport has remained inadequate in carnations.   
‘Poly Minami’ having pale-yellow flower has been cultivated in Kagawa prefecture. Several 
sports showing different flower colors from the original color were discovered in ‘Poly Minami’ 
cultivation field. At present, ‘Poly Minami’ and its sports are cultivated and shipped as namely 
“MINAMI series”. The “MINAMI series” cultivars have various flower colors; pale yellow, yellow, 
off-white, orange, yellowish orange, pinkish orange, deep pink, pinkish red. Additionally, the several 
cultivars of the “MINAMI series” display bicolor such as chintz and variegation. The directions of bud 
sports have been recoded accurately. Therefore, the “MINAMI series” cultivars should be suitable for 
studies on flower color mutations by bud sport. In this research, nine cultivars of the “MINAMI series” 
were used to clarify the mechanism of the flower color mutations by bud sport in carnations.  
 
Identification of gene associated with flower color mutations 
To clarify causative genes associated with flower color mutations, flavonoid pigments and gene 
expression analyses were performed. In this research, flower-bud development was divided into five 
stages as follows; stage 1, closed bud; stage 2, bud break; stage 3, top of inflorescence opened; stage 4, 
vertically elongated flowers; stage 5, fully-opened flowers. Based on flavonoid composition and 
expression patterns of flavonoid biosynthesis-related genes, genes associated with flower color 
variation were identified.  
Pale-yellow petals of ‘Poly Minami’ accumulated chalcononaringenin 2´-glucoside without 
anthocyanin due to the very low expression levels of dihydroflavonol 4-reductase (DFR) genes. 
Considering that only non-functional DFR2 carrying footprint which leads frameshift mutation was 
isolated from ‘Poly Minami’, ‘Poly Minami’ might be a periclinal chimera whose L1 of shoot apical 
meristem (SAM) lacks functional DFR1. The three cultivars, ‘Lemon Minami’, ‘Vanilla Minami’ and 
‘Orange Minami’ were derived from ‘Poly Minami’ by bud sports. Yellow petals of ‘Lemon Minami’ 
（様式５）(Style5) 
also showed very low expression levels of DFR as well as its derivative parent. Additionally, the petals 
of ‘Lemon Minami’ showed lower expression levels of chalcone isomerase 2 (CHI2) genes at stages 1 
and 2, resulted in promoting of Ch2´G accumulation by suppressing the conversion of 
chalcononaringenin into naringenin. Additionally, CHGT3/4/5 were expressed much highly in ‘Lemon 
Minami’ petals in comparison with ‘Poly Minami’. Off-white petals of ‘Vanilla Minami’ accumulated 
very small amount of anthocyanins due to very low expression levels of DFR through flower-bud 
development. The petals of ‘Vanilla Minami’ expressed chalcononaringenin glycosyltransferases 
(CHGT) genes lowly as compared with ‘Poly Minami’, resulting in decrease of Ch2´G and increase of 
flavonoids. Orange petals of ‘Orange Minami’ accumulated pelargonidin 3,5-cyclicmalyl-glucoside 
(Pg3,5cMdG). The bud sport from ‘Poly Minami’ to ‘Orange Minami’ was resulted by the reversion 
of DFR1. Three cultivars, ‘Minami’, ‘Passion Minami’ and ‘Feminine Minami’ were derived from 
‘Orange Minami’ by bud sports. Yellowish orange petals of ‘Minami’ showed lower expression levels 
of CHI2 at stage 1 and higher expression levels of CHGT3/4/5 through flower-bud development as 
well as the bud sport of ‘Poly Minami’ to ‘Lemon Minami’, resulting in accumulations of a larger 
amount of Ch2´G and a smaller amount of anthocyanin. Pink color of distal parts of ‘Passion Minami’ 
petals was deeper than ‘Orange Minami’. The petals of ‘Passion Minami’ showed higher expression 
levels of CHI2 at stage 1 and lower expression levels of CHGT2 through flower-bud development than 
‘Orange Minami’, resulting in a larger amount of Pg3,5cMdG and a smaller amount of Ch2´G. 
Deep-pink petals of ‘Feminine Minami’ showed lower expression levels of CHI2 at stages 1 and 2 and 
very lower expression levels of CHGT2/3/4/5 through flower-bud development than ‘Orange Minami’. 
As the result, ‘Feminine Minami’ accumulated a larger amount of Pg3,5cMdG and a very smaller 
amount of Ch2´G in the petals. The two cultivars, ‘Tommy Minami’ and Pinkish red-flowered 
carnation ‘Tommy Minami’ derived from ‘Feminine Minami’ accumulated pelargonidin 
3-malylglucoside (Pg3MG), a precursor of Pg3,5cMdG, as major flower pigment in the petals. 
Additionally, the accumulation of Pg3MG in ‘Tommy Minami’ was resulted by low transcriptional 
levels of acyl-glucose-depended anthocyanin glucosyltransferase (AA5GT) gene. Furthermore, the 
expression pattern of AA5GT in ‘Tommy Minami’ suggested that ‘Tommy Minami’ was a periclinal 
chimera. ‘Sakura Minami’, derived from ‘Feminine Minami’, has pale-pink-colored flowers variegated 
with sectors and flecks showing deep pink. The expression analysis for two glutathione 
S-transferase-like 2 (GSTF2) genes associated with anthocyanin transportation into vacuole was 
carried out. The functional GSTF2 and non-functional GSTF2 having nonsense mutation were 
expressed highly in sectors and flecks of petals of ‘Sakura Minami’ and ‘Feminine Minami’, whereas 
the expression levels of functional GSTF2 but not non-functional GSTF2 were very low in 
pale-pink-colored parts of petals of ‘Sakura Minami’. 
These results clarified that cultivar-specific flavonoid compositions in the “MINAMI series” 
were determined by the expression levels of CHI2, DFR, AA5GT, multiple CHGTs, and GSTF2. 
Especially, DFR, AA5GT and GSTF2 were key genes of three bud sports from ‘Poly Minami’ to 
‘Orange Minami’, from ‘Feminine Minami’ to ‘Tommy Minami’ and from ‘Feminine Minami’ to 
‘Sakura Minami’, respectively. 
 
Elucidation of mechanisms of two bud sports by tissue-specific 
The pigment and gene expression analyses suggested the causative genes of the bud sports from 
‘Poly Minami’ to ‘Orange Minami’ and from ‘Feminine Minami’ to ‘Tommy Minami’ were DFR and 
AA5GT, respectively. Additionally, these cultivars are likely periclinal chimeras. Therefore, 
layer-specific genomic PCR targeting causative genes was performed to clarify causes of the bud 
（様式５）(Style5) 
sports. For genotyping in L1 cells, the L1-derived surface and L2+L3-derived interior tissues were 
separated from carnation stem. 
Genomic PCR indicated that L1 of ‘Poly Minami’ and its sports having acyanic flowers had 
only DFR2 but not functional DFR1 and L2+L3 had DFR1 and DFR2. On the other hand, L1 and 
L2+L3 of ‘Orange Minami’ had both DFR1 and DFR2. The flower color genotype was further 
determined through survey of partial petal color mutation, namely “sinus blotch”. Sinus blotch is 
known as histological marker predicting flower color genotype in inner cell layer. The flower color of 
sinus blotch refers to flower color genotype of inner cell layer of the plant having sinus blotch. The 
results of the survey indicated that a few ‘Poly Minami’ flowers had sinus blotch whose flower color is 
similar to that of ‘Orange Minami’. Additionally, major anthocyanin in the sinus blotches was also 
Pg3,5cMdG as well as ‘Orange Minami’. These results concluded that the bud sport was involved in 
displacement of L1 by inner cell layer having ‘Orange Minami’ genotype. 
Next, the tissue-specific genomic PCR targeting AA5GT was performed in ‘Feminine Minami’ 
and its sport ‘Tommy Minami’. The genomic PCR and expression analysis of AA5GT carrying 
retrotransposon Ty1dic1 showed that L1 of ‘Feminine Minami’ was heterozygous for functional 
AA5GT and AA5GT/Ty1dic1, whereas L1 of ‘Tommy Minami’ was homozygous for had only 
AA5GT/Ty1dic1. However, the L2+L3-derived tissues of both cultivars had AA5GT and 
AA5GT/Ty1dic1. Furthermore, the bud sport was not involved in a new Ty1dic1 insertion into 
functional AA5GT of L1 of ‘Feminine Minami’. To determine flower color genotype of inner cell layer 
of ‘Feminine Minami’, partial petal color mutation was also investigated as ‘Poly Minami’. The results 
showed that petals of ‘Feminine Minami’ occasionally had red-pigmented streaks, accumulating 
Pg3MG majorly. Considering that streak is also known as histological marker predicting flower color 
genotype of inner cell layer, inner cell layer of ‘Feminine Minami’ had red flower genotype, which was 
likely homozygous for AA5GT/Ty1dic1. These results concluded that the bud sport from ‘Feminine 
Minami’ to ‘Tommy Minami’ was also caused by the displacement of L1 by inner cell layer having 
‘Tommy Minami’ genotype as well as the bud sport from ‘Poly Minami’ to ‘Orange Minami’. 
      This research indicated that flower color mutations by two bud sports in the “MINAMI series” 
were involved in cell layer displacement but not transposition. 
 
Analysis of mechanism of bud sport from a bicolor carnation to a single-colored carnation   
Flower color pattern is one of important traits for flower market. Thus, the 
molecular mechanisms of formation of flower color pattern have been studied in several 
ornamental flowers but not carnations. It has known that carnation cultivars having 
bicolor flower are sported from single-colored carnation cultivars, vice versa. However, 
few reports noted the molecular mechanism of the bud sport containing cultivars with 
bicolor flower. The “MINAMI series” cultivars also contain the bud sports from bicolor 
flowers to single-colored flowers. Here, the mechanism of the bud sport from ‘Orange 
Minami’ to ‘Feminine Minami’ was investigated by topographic analysis of petal 
coloration. Pigment analysis showed that the amount of anthocyanins and the total 
amounts of flavonols and Ch2´G in distal parts of petals of ‘Orange Minami’ were larger 
than proximal ones, but the expression levels of flavonoid biosynthesis-related genes 
except CHGT genes did not differ between the distal and proximal parts of the petals. 
Thus, RNA-seq analysis was performed to explore the other genes affecting the amount 
of flavonoids. As a result, the expression levels of two cinnamoyl-CoA reductase-like 
(CRL) genes annotated as Dca460 and Dca470 in carnation DB were remarkably 
（様式５）(Style5) 
different between both cultivars. The CRL is known as enzyme associated with lignin 
biosynthesis. The qRT-PCR analysis indicated CRL1/2 were expressed highly in the 
proximal parts of ‘Orange Minami’ petals as compared with the distal parts and 
‘Feminine Minami’ petals accumulating large amounts of flavonoids. These results 
indicated that topographic transcriptions of CRL1/2 changed flavonoid composition 
within petals, resulting in flower color pattern. Therefore, CRL1/2 might be key genes of 
the bud sport from bicolor carnation ‘Orange Minami’ to single-colored carnation 
‘Feminine Minami’. 
 
In conclusion, through studies on the spontaneous flower color mutations of the 
“MINAMI series” having various flower colors, CHI2, multiple CHGT genes and 
CRL1/2 were newly identified as key genes associated with flower color variation. 
Furthermore, tissue-specific genomic PCR analysis clarified cell layer rearrangement 
was also involved in flower color mutation as well as transposition. And then, 
topographic analysis within petals showed trade-off relation between flavonoid and 
lignin biosyntheses is responsible for flower coloration. The outcomes obtained in the 
studies will surly contribute to the provision of the valuable information for flower color 
modification and further development of bud sport breeding. 
 


Analysis of mechanism of flower color mutations in bud-sported carnation cultivars

岡田, 峻

OKADA, Shun

（様式５）(Style5) 
学位論文全文に代わる要約 
Extended Summary in Lieu of Dissertation 
 
 
氏名： 
Name 
岡田 峻 
 
学位論文題目： 
Title of Dissertation 
キウイフルーツの生育不良とアレロパシーに関する研究 
 
 
学位論文要約： 
Dissertation Summary 
 
緒論 
近年、高樹齢のキウイフルーツの成木において、枝葉や根が生育不良となり、収量が低下している。
そこで、成木の跡地に新たな苗木の植え付けが行われているが、その苗木もまた生育不良となる。同
様の現象はモモやリンゴなどの果樹において連作障害として報告されており、その原因は土壌病害や
微量栄養素の不足、アレロパシー物質の蓄積が考えられている【Atucha and Litus, 2015; Franke-Whittle 
et al., 2015; 藤井, 2000; Mahnkopp et al., 2018; Rice, 1984; Yin et al., 2016】。植物が放出した化学物質を通
して他の生物の生長に促進的または抑制的な影響をもたらす作用はアレロパシーと呼ばれており、そ
の原因物質がアレロパシー物質である【藤井, 2000; Rice, 1991】。キウイフルーツの生育不良に対して
は土壌消毒が行われたが生育は回復していない。加えて、植え替え後の苗木の生育不良が発生してい
ることから、キウイフルーツの成木の栽培中に葉や根から放出されたアレロパシー物質が土壌中に蓄
積している可能性がある。すでに、キウイフルーツの根や葉および根圏土壌がアレロパシー活性を有
していることが報告されているが、その原因物質は明らかになっていない【Nakamura et al., 2004; 朝
隈・草野, 2011】。本研究では、キウイフルーツの根や葉、およびその栽培土壌から生育不良の原因と
考えられるアレロパシー候補物質を単離、同定することを目的とした。 
 
キウイフルーツの根のアレロパシー活性とアレロパシー候補物質の単離 
キウイフルーツの接ぎ木苗の根を 70%含水メタノールおよびメタノールを用いて抽出した。得られ
た抽出液は混合し、キウイフルーツを含む 7種の検定植物を用いた生物検定に供した。キウイフルー
ツを除く検定植物はKato-Noguchi et al.(2016)の報告のように、幼植物体の生長挙動が報告されている
もの、または雑草として知られているものから選択した【Kato-Noguchi et al., 2016】。その結果、キウ
イフルーツの根の抽出物はすべての検定植物の下胚軸または子葉鞘と根の生長を濃度依存的に抑制
した。また、キウイフルーツの下胚軸は相対的に大きい I50 を示し、キウイフルーツの根は相対的に
小さいI50を示すなど根の抽出物は検定植物種によって異なる生長抑制活性を示した。このことから、
キウイフルーツの根はアレロパシー活性を有しており、アレロパシー候補物質を含んでいることが示
唆された。根の抽出物はキウイフルーツの生長もまた濃度依存的に抑制したことから、根の抽出物に
含まれるアレロパシー候補物質が土壌中に蓄積することでキウイフルーツの成木や苗木の生育に影
響している可能性がある。 
そこで、キウイフルーツの根に含まれるアレロパシー候補物質を液液分配、シリカゲルカラム、セ
（様式５）(Style5) 
ファデックス LH-20 カラム、C18カートリッジ、HPLC を用いて分離した。得られたすべての画分は
クレスを用いた生物検定に供し、強い生長抑制活性を示した画分を次の分離段階に進めることでアレ
ロパシー候補物質の精製を行った。その結果、HPLC（移動相：35%含水メタノール）での分離にお
いて、保持時間 41 分（物質A）および 48 分（物質B）の画分に生長抑制活性が認められた。また、
HPLC（移動相：25%含水メタノール）での分離において、保持時間 71分の画分（物質C）に生長抑
制活性が認められた。以上の結果から、キウイフルーツの根には 3種類以上のアレロパシー候補物質
が含まれていることが明らかになった。 
 
キウイフルーツの葉のアレロパシー活性とアレロパシー候補物質の単離と同定 
 キウイフルーツの葉を 80％含水メタノールおよびメタノールで抽出した。得られた抽出液は混合
し、クレスとイタリアンライグラスを用いた生物検定に供した。その結果、キウイフルーツの葉の抽
出物は検定植物の生長を濃度依存的に抑制した。そのため、キウイフルーツの葉はアレロパシー活性
を有していることが確認され、アレロパシー候補物質が含んでいることが示唆された。そこで、キウ
イフルーツの根の抽出物と同様に分離および精製を行った。その結果、HPLC（移動相：50%含水メ
タノール）での分離において、保持時間 120分の画分（物質D）に生長抑制活性が認められた。 
 また、乾燥したキウイフルーツの葉を 70％含水メタノールおよびメタノールで抽出し、根の抽出
物と同様の検定植物を用いた生物検定に供した。その結果、乾燥した葉の抽出物はキウイフルーツを
含むすべての検定植物の生長を濃度依存的に抑制した。乾燥した葉の抽出物はキウイフルーツの下胚
軸の生長に対して最も大きい I50を示し、キウイフルーツの根の生長に対しては相対的に小さい I50を
示すなど検定植物種によって異なる生長抑制活性を示した。これらの結果から、乾燥したキウイフル
ーツの葉もアレロパシー活性を有していることが確認され、アレロパシー候補物質が含んでいること
が示唆された。そこで乾燥した葉の抽出物を液液分配し、得られた酢酸エチル相をシリカゲルカラム、
セファデックスLH-20カラム、フラッシュクロマトグラフィー、HPLCにより分離し、得られた画分
の生長抑制活性を指標としてアレロパシー候補物質を精製した。その結果、HPLC（移動相：45%含
水メタノール）での分離において、保持時間 70 分（物質 E）、120 分（物質 F）の画分に生長抑制活
性が認められた。1H NMR、13C NMR、質量分析計などから得られたデータを用いて構造解析を行っ
た結果、物質Fはクェルシトリンであることが明らかになった。クェルシトリンの I50値(検定植物の
生長を 50％に抑制するときの検定試料の濃度)はクレスの下胚軸に対して 10 mM以上であり、根に対
して 3.8 mM であった。さらに、HPLC（移動：25%含水メタノール）での分離において、保持時間
160 分付近の画分（物質 G）に生長抑制活性が認められた。構造解析の結果、この物質は(−)-エピカ
テキンであることが明らかになった。(−)-エピカテキンの I50値はクレスおよびキウイフルーツの下胚
軸に対して 27.9 mMと 9.6mMであり、根に対してそれぞれ 10.7 mMと 7.0 mMであった。 
 
キウイフルーツの栽培土壌のアレロパシー活性とアレロパシー候補物質の単離 
 キウイフルーツの栽培土壌抽出物は 70%含水メタノールおよびメタノールで抽出した。得られた抽
出液は混合してクレスとキウイフルーツを用いた生物検定に供した。その結果、栽培土壌の抽出物は
すべての検定植物の生長を濃度依存的に抑制した。そのため、キウイフルーツの栽培土壌はアレロパ
シー活性を有していることが確認され、アレロパシー候補物質が含んでいることが示唆された。そこ
（様式５）(Style5) 
で、栽培土壌抽出物を液液分配し、得られた酢酸エチル相をシリカゲルカラム、C18 カートリッジ、
HPLC を用いて分離し、得られたすべての画分の生長抑制活性を指標として精製した。その結果、
HPLC（移動相：35%含水メタノール）で分離した保持時間 60分付近の画分（物質H）に生長抑制活
性が認められた。 
 
総合討論 
 本研究において、キウイフルーツの根、葉、乾燥した葉、栽培土壌の抽出物はそれぞれすべての検
定植物の生長を濃度依存的に抑制するとともに、検定植物種によって異なる生長抑制活性を示したこ
とからアレロパシー活性を有することが確認された。これらの抽出物はキウイフルーツの生長もまた
濃度依存的に抑制したことから、これらの部位に存在するアレロパシー候補物質がキウイフルーツの
成木や苗木の生育不良の一因であることが示唆された。また、キウイフルーツの根の抽出物と乾燥し
た葉の抽出物では検定植物として用いたキウイフルーツの根の生長が下胚軸の生長よりも抑制され
た。一般的にキウイフルーツの台木としてはヘイワード種の実生の根が用いられているため、台木で
ある根の生長抑制により、枝葉もまた生育不良となっている可能性がある。 
 乾燥したキウイフルーツの葉から単離したミリシトリンはミリセリンのラムノース配糖体であり、
これまでに抗菌活性や抗酸化活性が報告されている【Elakovich et al., 1999; Hopia and Heinonen, 1999; 
Paul et al., 1974; 篠原・田畑, 1992】。この物質のアグリコンであるミリセチンはアレロパシー物質とし
て報告されているが、本研究においてクレスに対する生長抑制活性を示さなかったため、さらなる研
究が必要である【Kalinova and Vrchotova, 2009】。同様に単離したクェルシトリンはアレロパシー物質
として報告されており、本研究においてもクレスに対する生長抑制活性を示した【Inderjit et al.; 1996, 
Iqbal et al., 2005; Parvez et al., 2004】。これまでの研究では、本研究よりも低濃度において生長抑制活性
が認められているため、種特異性などについても検証する必要がある。クェルシトリンはクェルセチ
ンの配糖体であるが土壌中にクェルシトリンが検出されたとの報告があるため、微生物などによる加
水分解を受けずに土壌中に蓄積している可能性がある。クェルセチンもレタスに対する生長抑制活性
が報告されているため【Basile et al.; 2000, Fernando Rolim de Almeida et al., 2008; Golisz et al., 2007; Nasir 
et al., 2005】、クェルシトリンが分解を受けた際にはキウイフルーツのアレロパシーに関与するかもし
れない。さらに、(−)-エピカテキンも乾燥した葉の抽出物より単離された。この物質が in vivo条件に
おいてダイコンの根に対して生長抑制活性を示すことが報告されている【Tucker Serniak, 2016】。(−)-
エピカテキンはキウイフルーツの下胚軸よりも根の生長を強く抑制した。キウイフルーツは一般的に
キウイフルーツの実生苗に接ぎ木されて広められているため、台木である接ぎ木苗の根の部分が生長
抑制を受けて、成木や苗木が生育不良となっている可能性がある。 
 キウイフルーツの栽培土壌抽出物もキウイフルーツの生長を濃度依存的に抑制したことから、栽培
土壌中にもアレロパシー候補物質が存在していることが明らかになった。キウイフルーツの栽培土壌
に対する土壌消毒がキウイフルーツの生育の回復にあまり効果的でなかったことから、キウイフルー
ツの栽培土壌中に存在するアレロパシー候補物質が生育不良の主な原因である可能性がある。 
 
結論 
本研究の結果より、キウイフルーツの根には少なくとも 3種類以上、葉には 4種類以上、栽培土壌
（様式５）(Style5) 
には 1種類以上のアレロパシー候補物質が含まれていることが明らかになった。また、キウイフルー
ツの葉に含まれるアレロパシー候補物質として、クェルシトリンと(−)-エピカテキンを単離した。こ
れらの物質は葉からの溶脱や落ち葉の分解を通じて土壌中への蓄積し、キウイフルーツのアレロパシ
ーに関与するとともに、キウイフルーツの成木や苗木の生育不良に影響している可能性がある。 
 
参考文献 
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キウイフルーツの生育不良とアレロパシーに関する研究

Ehime University (愛媛大学)博士(医学)doctoral thesi

桑原, 優

KUWABARA, Yu

 （第３号様式）     
 
 
学 位 論 文 要 旨 
 
 
            氏   名    桑原 優 
    論 文 名    
食物アレルギー発症リスク因子としての出生季節に関する疫学的解析  
 
【緒言】 
食物アレルギー（food allergy, FA）は、世界的に増加傾向にある。現在、FA の治療法はな
く、患者は不自由な除去食を強いられ、誤食によるアナフィラキシーのリスクを抱えるなど疾
病負担は大きい。FA 発症メカニズムとしては、遺伝要因と環境要因の相互作用が考えられて
いるが、環境要因のなかでは出生季節が注目され、秋冬生まれに食物アレルギーが多いことが
示されている。しかし、日本での大規模な質問紙による調査では、湿疹があった群のみ、また
は、なかった群のみで解析した場合、FA 発症に出生月の影響はなかったとも報告されている。
しかし、この研究は、FA、湿疹の有無に関しては両親への質問紙で行われており、過剰評価さ
れている可能性やリコールバイアスの影響の可能性がある。一方、アトピー性皮膚炎（Atopic
 dermatitis, AD）が FA の発症に強く関わっていることも報告されている。そこで、私は、一
般の新生児コホートであるが、丁寧なスキンケアが行われているクリニックで、出生季節に着
目した FA 発症要因解析を行った。 
 
【対象および方法】 
地域の産科小児科クリニックで 2013 年 9 月 1 日～2014 年 8 月 31 日の間に出生した全例に対
してスクリーニングを行い、少なくとも生後 1 か月と１２か月いずれも受診した児を対象とし
た。FA は、疑われる抗原摂取（米、野菜、大豆、魚、果物、小麦、ミルク、鶏卵のみ）後に
明らかな即時型反応により専門医により診断されたものとした。また、これらの食物を 12 か
月の時点で摂取できていない児は FA 疑い群とした。AD と湿疹の診断とその評価も同様に専門
医により診断されたものとした。また、春夏生まれは 3～8 月、秋冬生まれは 9～2 月とした。 
 
【結果】 
1 年間の全出生児 617 名のうち 531 名（86％）が解析対象となった。その中で 24 名(4.5%)が
1 歳までに FA を発症した。FA 発症の頻度は、春夏生まれ(14 名 [5.1%])と秋冬生まれ（10 名 
[3.9%]）で有意差を認めなかった（p=0.68)。生後 12 ヶ月での FA を目的変数に、性別、出生
順位、出生季節、生後 1 ヶ月の体重、生後 10 カ月の体重、生後 2 ヶ月での湿疹、生後 7 ヶ月
での湿疹を説明変数として多重ロジスティック解析を行うと、2 および 7 ヶ月齢での湿疹の存
在が有意な因子であった。湿疹の有症率は全体で生後 2 ヶ月の 28％をピークに 12 ヶ月で 2.5
％と低下した。湿疹有症率を出生季節で比べると生後 4 ヶ月までは秋冬生まれに多かったが、
生後 7 ヶ月に逆転、その後、同等に低下した。保湿剤およびステロイド外用剤の使用率は有症
氏名 桑原 優  
 
率より高かったが、同様に低下したことから、治療が行われた結果として、湿疹有症率が下が
り、出生季節による差も消失したことを示すと考えられた。 
 
【考察】 
本研究では、一般新生児コホートを対象として、FA 発症に関わる要因の解析を行った。そ
の結果、これまで言われていた出生季節ではなく、乳児期早期の湿疹が関連することを明らか
にした。早期の湿疹は秋冬生まれに多かったが、乳児期後期には季節差が消失するとともに、
保湿剤とステロイド外用剤の使用で有症率が著しく低下したことより、FA 発症の重要な要因
である秋冬生まれの影響が適切な湿疹治療によってキャンセルされた可能性が考えられた。 
今回、秋冬生まれの児は生後 2～4 ヶ月にかけて湿疹の有症率が高かったが、逆に 7 カ月齢
（春夏に生まれの乳児が秋冬を過ごした時期）では、春夏生まれの乳児の方が秋冬生まれの乳
児より湿疹の有病率が有意に高かった。この事は、一般集団においても乾燥する季節には湿疹
が増加することを示唆している。 
このクリニックでは、出生後すぐに沐浴を含むスキンケアの指導を行い、また AD を含む乳
児湿疹に対して、保湿剤とステロイド外用剤を用いた治療を遅滞なく開始している。その結果、
湿疹の有症率は生後 2 ヶ月をピークに減少、保湿剤と外用ステロイドの処方率は有症率を上回
りながら、有症率の低下とともに低下した。すなわち、必要十分な治療で湿疹がコントロール
され、それによって、出生季節による発症促進効果が消失したと考えられた。 
最近、新生児期からの保湿剤塗布によってアトピー性皮膚炎の発症を抑制できたとの報告が
行われ、小児のアトピー性皮膚炎と食物アレルギーの発症予防策として早期のスキンケアが注
目されている。しかし、現在のところ、食物アレルギーの発症については保湿剤の塗布だけで
防げるというエビデンスはない。本研究でも FA 発症は 4.5％に認め、十分に防ぐことはでき
なかった。一方で、早期の湿疹の存在が FA 発症の重要な因子であることが示された。わが国
では乳児の湿疹をアトピー性皮膚炎と診断することが遅く（日本皮膚科学会の診断基準では 2
ヶ月以上の症状持続が条件であるため）、早期の十分な治療が行われない傾向があった。本研
究の対象は従前の治療実態と比べるとより早期に対応されたと考えられるが、それでも十分で
なかったことは乳児期早期に湿疹を完全にコントロールする、さらに積極的な介入が必要であ
ることを示すのかもしれない。 
 
【結論】 
十分な湿疹治療が行われた一般新生児集団においては、出生季節による FA 発症促進効果を消失
させうる。 
 
 
キーワード（３～５） 
 
 
 
食物アレルギー 
アトピー性皮膚炎 
出生季節 
スキンケア 
 


食物アレルギー発症リスク因子としての出生季節に関する疫学的解析

Ehime University (愛媛大学)博士(学術)thesi

Debu, Kumar Bhattacharjya

（第３号様式）(Form No. 3) 
学  位  論  文  要  旨  
Dissertation Abstract 
 
 
氏名：  
Name 
Debu Kumar Bhattacharjya 
 
学位論文題目：  
Title of Dissertation 
Study and development of biological activity from edible 
mushrooms and Citrus macroptera 
(食用キノコと Citrus macroptera の生物活性の研究と開発 ) 
 
 
 
学位論文要旨：  
Dissertation Abstract 
 
 
 
 
 
Diabetes mellitus is a serious metabolic disease and has been viewed as major 
risk of health. Inhibition of carbohydrate hydrolyzing enzymes like α-glucosidase in the 
digestive tract is one of the therapeutic strategies used to treat diabetes by preventing 
the digestion of oligosaccharides and disaccharides and slowing the absorption of 
glucose. Furthermore, diabetes mellitus is also responsible for generating reactive 
oxygen species (ROS), which causes an increase in free radical production and reduces 
antioxidant defense. Antioxidants are bioactive agents capable of preventing harmful 
effects of reactive oxygen species (ROS) and other free radicals. On the other hand, 
antibiotics have proven to be an important tool to fight against bacterial infections and 
have significantly improved health-related qualities of human life. However, in the past 
few decades, misuse of antibacterial agents has led to the development of microbial 
resistant. In clinical practice, various synthetic agents are used to control diabetes, 
oxidative damages and bacterial infections. Therefore, it is very important to find active 
substances that will lead to the development of antidiabetic, antioxidant, and 
antibacterial drugs with minimal side effects and relatively low cost in the clinic. For 
this reason, the use of biomolecules of natural resources is the best option. Edible 
mushrooms and Citrus macroptera have been recognized as a source of natural 
phytochemicals with promising biological activities that can protect us from different 
chronic diseases. This research, therefore, has focused to study and development of 
biological activity from edible mushrooms and Citrus macroptera fruit. 
This study consisted of three chapters. The second chapter was carried out to 
examine the antioxidant activity and α-glucosidase inhibitory activity of the seven 
species of edible mushroom species. Seven species of edible mushrooms are 
commercially available in Japan, namely, Enokitake (Flammulina velutipes), Hiratake 
(Pleurotus ostreatus), Aragekikurage (Auricularia polytricha), Maitake (Grifola 
（第３号様式）(Form No. 3) 
frondosa), Porcini (Yamadoritake) (Boletus edulis), Mannentake (Ganoderma lucidum), 
and Shiitake (Lentinula edodes). Methanol and water extracts were prepared from these 
edible mushrooms and their antioxidant activity and α-glucosidase inhibitory activity 
were studied. The water extract of B. edulis had the highest total phenolic content (30.8 
mg GAE/g sample extract) and the highest DPPH scavenging activity (IC50: 0.33 
mg/mL). Likewise, the methanolic extract of B. edulis showed the highest α-glucosidase 
(from Saccharomyces cerevisiae) inhibitory activity (IC50: 1.27 mg/mL). Furthermore, 
methanolic extract of B. edulis was analyzed to determine the α-glucosidase inhibitory 
active compounds, and palmitic acid, stearic acid, oleic acid, and linoleic acid were 
identified. Among them, stearic acid exhibited the highest activity (IC50: 6.13 µg/mL), 
which was stronger than that of (-)-epicatechin.  Related fatty acids, arachidic acid, 
behenic acid, and α-linolenic acid, were also assayed, and among them, behenic acid 
showed the strongest inhibitory activity (IC50: 0.99 ± 0.03 µg/mL). The outcomes 
suggested that B. edulis can be utilized for the development of α-glucosidase (S. 
cerevisiae) inhibitory activity and antioxidant activity. 
The third chapter was carried out to explore the antibacterial activity of the 
seven species of edible mushroom species. With the increase in antibiotic resistance, the 
development of new antibacterial agents is essential. Mushrooms could be an alternative 
source of new antibacterial agents among the potential sources of new drugs. In this 
study, the mushrooms and extracts used were the same as above and their antibacterial 
activity was assayed, using a resazurin-based 96-well plate microdilution method. The 
MeOH extract of G. lucidum showed the highest activity with minimum inhibitory 
concentrations (0.31 mg/mL) and minimum bactericidal concentrations (0.625 mg/mL) 
values against Escherichia coli. Likewise, it showed the highest activity with minimum 
inhibitory concentrations (0.16 mg/mL) and minimum bactericidal concentrations (0.31 
mg/mL) values against Staphylococcus aureus. 
The fourth chapter was carried out to isolate and identify the compounds from 
the whole fruit of Citrus macroptera and investigate their antioxidant activities. Citrus 
macroptera (family Rutaceae), locally known as Satkara in Bangladesh, is a 
pharmacologically diverse medicinal plant. The whole fruit was extracted with methanol 
to obtain the extract. Fractionation and purification of the extract led to the isolation of 
xanthotoxol (1), isomeranzin (2), limonin (3), scopoletin (4), s co p a r o ne  (5), 
5-[(6',7'-dihydroxy-3',7'-dimethyl-2'-octenyl)oxy]psoralen (6), and meranzin hydrate (7). 
These six compounds 1, 2, 4, 5, 6, and 7 are coumarins, and limonin (3) is a 
furanolactone-type tetranortriterpene. Although all of the compounds are known, 1, 2, 4, 
5, and 7 were first identified from this plant. The 2,2-diphenyl-1-picrylhydrazyl (DPPH) 
free radical scavenging assay of the identified compounds demonstrated that 
xanthotoxol (1) possessed the highest antioxidant activity (IC50: 53 nmol/mL) followed 
by isomeranzin (2) (290 nmol/mL) and scopoletin ( 4) (590 nmol/mL) among the isolated 
seven compounds. 


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