Tokyo University of Agriculture Repository / 東京農業大学リポジトリ

豊島, まゆみ

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TOYOSHIMA, Mayumi

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氏 名   豊 島  ま ゆ み 
学位（専攻分野の名称）   博 士（経営学） 
学 位 記 番 号   甲 第 802号 
学位授与の日付   令和 2年 9月 30日 
学 位 論 文 題 目   廃校の社会史と廃校活用による地域活性化に関する研究 
 ―農山村地域資源の活用事例を中心として― 
論 文 審 査 委 員   主査 教 授・博士（農業経済学） 黒 瀧 秀 久 
               教 授・博士（農学） 笹 木   潤 
               教 授・博士（農学） 菅 原   優 
 
 
 
論 文 内 容 の 要 旨 
 
我が国は自然や農林水産資源が豊富な島国であり，このような地理的・風土的特徴を持つ
国は稀である。しかしグローバル化の進展と産業空洞化によって地域経済は衰退し，少子高
齢化により地域社会の活力は減退して，国土の均衡なき停滞の下で地域は消滅の危機に直面
している。他方，新型コロナウイルスの世界的流行によるサプライチェーンの断絶は，行き
過ぎたグローバル化のリスクを顕在化させ，今後の地域づくりにおいて，“局地的地域経済”
の再構築を通じた持続可能な地域づくりの必要性が明らかになった。そこで本研究では，人
口減少の典型地域である農山村地域における廃校問題をとり上げ，廃校活用による地域経済
および地域社会の活性化を主題として設定した。全国では毎年約 500 校の廃校が発生して
おり，1,741 市区町村の多くがその対応に苦慮していることを踏まえれば，本研究の意義は
大きいといえる。 
研究目的の第 1 は，これからの地域活性化における内発的な経済的・社会的活性化の重要
性と，廃校活用による地域活性化の社会的意義を明らかにすることである。第 2 の目的は，
特に地域社会と密接な関係にある小学校が，廃校となっても備えている地域的価値を明らか
にし，地域活性化拠点としての優位性が高いことを明確にすることである。第３に，人口減
少が先行する農山村地域における廃校活用事例の実態分析によって，経済・社会両面におけ
る地域活性化実現のための重要項目の選択肢を解明することを目的とした。以上の点に主眼
を置き，論文を展開することとした。 
研究内容としては，まず，戦後の国土計画の下で農山村地域が人口減少の典型地域となっ
た背景と内発的発展の重要性を確認し（第１章），次に，廃校の社会史検証により，人口減
少地域における廃校問題の社会的問題としての位置づけを検証した（第２章）。第 3 に，学
校史の分析を通じ，地域社会における小学校の地域的価値と，地域活性化拠点としての優位
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性を明確化した（第 3 章）。第４に，国による少子化対応政策としての廃校活用の展開を概
観し（第 4 章），第５に，現局面における廃校活用による多様な地域活性化事例から廃校活
用における特徴的な項目を考察した（第 5 章）。第６に，農山村地域資源の多面的活用を実
現している事例の実証的分析を通じて，経済的および社会的地域活性化の実態と重要項目の
選択肢を解明した（第 6 章～第 10 章）。終章では，研究成果を総合的に考察し，人口減少
地域において廃校活用による地域活性化拠点構築を図る際の重要項目についてまとめた。 
 
本研究の結果，明らかになったのは以下の諸点である。 
まず第１に，廃校は人口減少の典型課題であり，廃校活用の検討は地域にすむ人々自身に
よる問題認識，解決策検討，実践の重要な機会である点である。特に農山村地域は 1970 年
代には既に人口減少に転じていた「課題先進地」であり，農山村地域における地域活性化に
おいて「内発的発展」が重視されていることに着目するべきであろう。また，今後の地域活
性化においては，行き過ぎた経済のグローバル化に対して，地域経済・地域社会を再構築し，
人口減少や若者流出を食い止めることが重要であり，持続可能な地域活性化のための「地域
資源の多面的活用」，これらを活用する「新たなネットワーク形成」，地域主体（ローカルイ
ニシアティブ）による「局地的地域経済の再構築と雇用創出」が必要である。 
 
第２に，廃校研究に関する 1,139 文献の整理から，高度経済成長期において既に，農山漁
村や島嶼における過疎と廃校の問題，地域産業の衰退，都市部における過密，地域コミュニ
ティの変容，学校統廃合，高速道路や架橋に伴う地域の再活性化など地域課題が発生してお
り，課題先進地において多くの知見が蓄積されていることが明らかになった。2000 年以降
のいわゆる構造不況期においては，廃校論文の報告件数が年 30-60 件とそれ以前の約 3 倍
に急増し，廃校は全国的共通の社会問題である位置づけが確認された。 
 
第３に，近代日本教育史および近代学校建築史から地域社会と小学校の関係の変遷を考察
し，学校施設が備えるべき機能が提示されている小学校施設整備指針の分析から，現在の小
学校施設が備える地域的価値を検証した。集落に密着した寺子屋として始まった小学校は，
明治中期から幾度もの地震や台風被害を経て，地域の防災拠点となる立地と建物構造が確保
され，日当たりが良く，児童が歩いて通える地域内利便性の高い優良立地に配置されている
施設であり，廃校となっても地域的価値は高く，地域活性化拠点として優先的に検討すべき
施設である事実が解明された。 
 
第４に，少子化時代において公立小中学校等の遊休公共施設の有効活用を図るべきである
との 1996 年の会計検査院の改善意見を起点とした，廃校活用に関する政策を概観した。財
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務省・文部科学省からは，学校適正規模化（効率化）・学校統廃合などの政策が提示され，
国土交通省・農林水産省などは廃校を地域交通や農林水産業を維持するための地域活性化拠
点として活用する支援・啓発を展開していた。1996 年から近年まで，廃校活用に着手する
政策や規制は急激に変化し，廃校活用はこれらに左右されてきた。近年においては，「官か
ら民へ」の規制緩和が定着し，周知やマッチング支援による「民間知見の活用」が進展して
いた。 
 
第５に，現局面における廃校活用による地域活性化の状況は，「もう一度学び舎として活
用する」，「町の新名所になる」など，地域の工夫によって多様な廃校活用が展開されている
ことが明らかになった。また，内閣府による廃校活用支援事業「BACKTO 廃校プロジェク
ト」掲載 210 事例（2019 年 11 月時点）から，農山村地域資源の多面的活用 33 事例を抽出
し，廃校施設の所有や運営の形態に関する情報を得られた 26 事例を考察したところ，譲渡
が 4 事例であり，22 事例は自治体所有のまま指定管理あるいは有償貸与されていた。廃校
活用とは，自治体が管理してきた公共施設を別の主体による運営に転じる事象であることか
ら，「所有・管理と運営の適切化」によって，将来にわたって地域経済・社会との関係性を
構築しておく必要性が示唆された。以上の分析を通じて，地域活性化ならびに廃校活用にお
ける重要項目は，①内発的な活用主体，②地域資源の多面的活用，③民間知見の活用，④新
たなネットワーク形成，⑤局地的地域経済の再構築と雇用創出，⑥廃校の所有・管理と運営
の適切化，であることが解明された。 
 
第６に，33 事例の中から，施設の所有・管理と，運営の形態が異なる 4 事例を抽出し，
廃校活用に至る背景および地域活性化の実態について分析した（（１）～（４））。 
（１）和歌山県田辺市における「秋津野ガルテン」は，廃校施設が民間に譲渡され，農業
法人が運営している廃校活用事例である。柑橘類を中核的な地域資源とし，直売所・ジュー
ス加工・ジャムづくり体験・レストランなど多面的に活用している。また，入会林野に基づ
く強固な共同体基盤に根差した，内発的な廃校活用主体が形成されていることが特徴である。
開業後 10 年が経過した 2018 年時点での年間平均集客人数は約 70,000 人，2017 年度の売
上は 7,000 万円とされる。同地区出身で地域外大企業での勤務経験があるキーパーソンがＵ
ターンして地域づくりに関与しており，地域内外のインターフェースを担っている。 
（２）茨城県行方市における「なめがたファーマーズビレッジ」は，平場農村の典型地域
におけるＪＡ主導による企業誘致型の廃校活用である。中核となる地域資源は「甘藷」であ
り，ＪＡなめがた甘藷部会が中心となって，通年出荷・品質・規格の細分化等を推進してい
る。また，消費者や取引先ニーズを把握できる販売戦略を 1990 年代から展開しており，こ
れが契機となって，取引先であった「白ハト食品工業株式会社（本社：大阪）」の食品加工
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工場誘致に繋がり，白ハトが工業団地より価格が安い小学校跡地を希望したことから廃校活
用に至ったとされる。交流人口は 40 万人，200 人の雇用を創出し，20ha の農地では加工用
さつまいも生産が行われ，野菜などの地域資源はレストラン等で活用されている（2017 時
点）。 
（３）千葉県鋸南町における「都市交流施設・道の駅保田小学校」は，中山間地域におい
て自治体主導により廃校活用を起点として地域活性化を図った事例である。特徴は，自治体
の人口減少および高齢化に対する危機意識から廃校活用の検討が開始された点にある。また，
廃校の地域的価値（アクセス，耐震改修）を意識した活用計画を立案したこと，多様かつ重
層的な事業展開を通じて新たな外部人材の投入およびネットワーク形成を推進した点も特
徴的である。中核となる地域資源は，多品目少量の農産物で，この特徴を活かした直売所売
上は年間約 1 億円，出荷組合員 1 人当たり年約 40 万円の所得向上を実現している（2018）。
交流人口は約 70 万人で，60 名の雇用が創出されている。 
（４）千葉県南房総市の「シラハマ校舎」は，民間主導による中山間地域における廃校活
用事例である。同施設は半島最南端の海をのぞむ山沿いに立地しており，中核となる地域資
源は景観とされ，ドイツのクラインガルテンをイメージした「廃校＋農園」をコンセプトに，
シェアオフィス・レストラン・小屋付き区画の提供などが展開されている。首都圏の二地域
居住者などの利用が多く，2020 年 6 月時点で，シェアオフィスおよび区画はすべて成約済
となっている。また，7 町村合併により旧町村全体の活性化を企図した自治体が，廃校等の
跡地を活用して積極的に企業・企業が誘致を推進し，この結果，多様な民間知見が導入され
た点にも特徴がある。 
以上の代表事例分析を通じて，廃校活用による地域活性化における重要項目，①内発的な
活用主体，②地域資源の多面的活用，③民間知見の活用，④新たなネットワーク形成，⑤局
地的地域経済の再構築と雇用創出，⑥廃校の所有・管理と運営の適切化，に関して，各々の
地域特性に応じた力点の置き方，各項目に対する主な選択肢を解明することができた。 
 
以上の結果を総合的に考察すると，①内発的な活用主体としては，地域住民団体・農林漁
業団体・自治体などが認められ，地域活性化に取り組む組織が地域内に存在する場合には，
これらの組織が廃校活用主体となることが期待される。しかし，活力が減退した地域におい
ては，千葉県鋸南町の事例のような「自治体主導による廃校活用」あるいは千葉県南房総市
のような「廃校活用の担い手となる企業・起業家の募集，候補の支援」等の選択肢が考えら
える。 
②地域資源の多面的活用においては，茨城県行方市の「甘藷」，和歌山県田辺市の「柑橘
類」など地域特産品に特化した，直売・加工・体験など多面的な活用を図ることがひとつの
選択肢である。一方，千葉県鋸南町では狭隘な農地で生産される「多品目少量作物」に着目
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した直売所設置，千葉県南房総市では「景観」に特化した施設整備を推進していた。全国の
農山村地域に存在する地域資源の多面的活用の選択肢として参考になる。 
③民間知見の活用は，Ｕターン者，地域外企業，外部人材の登用などにより実現されてい
た。手法は一般的であるが，外部人材や新しい民間知見を地域側が受入れ“よそ者の排除”
のような地域閉鎖性を打破できるか，実力がある外部人材や企業であるかなど，個々の特性
が課題となっている可能性もある。今後の研究における着眼点としたい。 
④新たなネットワーク形成では，道の駅での農産物販売から二地域居住による新たなコミ
ュニティ形成まで，運営者と利用者の関係性には濃淡があることが推察された。千葉県南房
総市の事例では，都市住民に対しての拠点提供にとどまらず，「二地域共同体」とする地域
コミュニティの提供を目指しているとされ，都市住民と地域住民の関係性深化の新たな手法
として注目される。一方，二地域居住者のコミュティが，地域の中でコロニー化する危惧も
あり，既存の地域社会との連携の展開が注視される。 
⑤局地的地域経済の再構築と雇用創出では，廃校を直売所，食品加工など地域資源に立脚
した多様な地域経済主体との連携拠点として活用することにより，地域内の経済活性化が期
待できる。茨城県行方市の事例では，JA・農家・地域外企業の出資による農業生産法人が
設立されており，組織的な地域経済活性化が期待される。しかし一方で，地域が生産・原材
料供給に特化し，地域外企業が加工以降のバリューチェーンを総合的に担う分業による連携
を期す場合，他の地域がより安価な原材料供給等を実現した際には，廃校の位置する地域経
済が一気に空洞化する「ローカル・スプロール（虫食い）リスク」がある。地域側は，新た
な起業等の関連事業の活性化支援を通じた地域内経済循環の強化などの防御策の構築が必
要であろう。 
⑥廃校の所有・管理と運営の適切化においては，大きく分けて，譲渡する場合と，廃校活
用後も自治体が施設の所有・管理を継続する場合とがある。第１の譲渡する場合においては，
地域との関係性の希薄化および利益の独占の懸念が高まることから，運営には地縁団体や地
域に関係性の深い農業法人が関わることが重要となる。和歌山県田辺市の事例では，地縁団
体が立ち上げた農業法人が運営にあたっており地域社会に根差した運営が期待できる。第２
の所有・管理を自治体が継続する場合には，運営は「売上・利益・雇用創出」を実践できる
株式会社等に指定管理或いは有償貸与することが望ましい。しかし，運営主体に事業を任せ
きりにせず，地域の多様な経済主体とともに地域経済活性化を図っているか等の継続的なチ
ェックが必要があろう。この点において，千葉県鋸南町の事例では，活用開始後も連絡調整
会議において町内事業者の販売比率等を継続的にモニタリングした点は参考になる。 
 
以上，本論文では，“負の遺産”とされてきた廃校が備える地域的価値を明らかにし，経
済・社会両面における地域活性化拠点として新たに再生が可能であることを実証的に解明し
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た。また，廃校活用による地域活性化の実現にあたっては，①内発的活用主体，②地域資源
の多面的活用，③民間知見の活用，④新たなネットワーク形成，⑤局地的地域経済の再構築
と雇用創出，⑥廃校の所有・管理と運営の適正化が重要であることを明らかにした。今後も
少子化は進展し，廃校は発生し続ける。本研究の内容と成果を基に，廃校活用による地域活
性化の今日的な進展が期待される。 
 
 
審 査 報 告 概 要 
 
本論文は，人口減少の典型地域である農山村地域の廃校問題を取り上げ，廃校研究におけ
る近代日本教育史および近代日本学校建築史から廃校小学校が備える地域的価値を導出し，
全国の廃校活用事例の実態分析から，廃校小学校が経済・社会両面における地域活性化拠点
として新たに再生が可能であることを実証的に解明したものである。廃校活用による地域活
性化の実現における重要項目として，第一に内発的な活用主体として自治体等の存在，第二
に農山村地域に存在する地域資源の多面的活用，第三に外部人材等の民間知見の活用，第四
に都市住民と地域住民との新たなネットワーク形成，第五に局地的地域経済の再構築と雇用
創出，第六に廃校施設の所有・管理と運営の適正化が重要であることを明らかにした。 
本論文は生物産業における地域資源を活用した地域活性化研究において廃校活用の重要
項目を解明した研究であり，よって審査員一同は博士（経営学）の学位を授与する価値があ
ると判断した。 


廃校の社会史と廃校活用による地域活性化に関する研究　―農山村地域資源の活用事例を中心としてー

東京農業大学博士（生物産業学

前野, 慎太朗

4187

MAENO, Shintaro

4188

〔別紙様式６〕 
氏
フリ
        名
ガナ
     前野
マ エ ノ
 慎
シン
太朗
タ ロ ウ
 
本 籍     兵庫県 
学 位 種 別     課程博士 
学位（専攻分野の名称）     博士（生物産業学） 
学 位 記 番 号         甲第 781号 
学 位 授 与 の 日 付     令和 2 年 3月 17日 
学 位 授 与 の 要 件     学位規則第 3条第 1項該当 
学 位 論 文 題 目 
ミツバチ共生フルクトフィリック乳酸菌の環境適応と代謝産物の養蜂利用への可
能性 
論 文 審 査 委 員     主査  遠藤 明仁 
副査  丹羽 光一 
    有田 正規 
梶川 揚申 
 
 
論 文 の 要 旨 
研究背景と目的 
 フルクトフィリック乳酸菌 (FLAB) は花や果物、ミツバチなどの昆虫の消化管とい 
ったフルクトース豊富な環境に生息している乳酸菌群である。一般的に乳酸菌はグルコ 
ースを糖源として最も好むのに対し、 FLAB はグルコースを糖源とした培養では、ほと 
んど生育しないという非常に稀有な特徴を有している。また  FLAB はグルコース 
をほとんど代謝できない一方で、培地中の糖源をフルクトースとした場合や、グルコ 
ースを糖源とする場合でも電子受容体存在下では良好な生育を見せるという特徴を示し、 
F L A B  はこれまでの乳酸菌の概念から大きく外れている。このような特異な 
性質を有する FLAB にはこれまでに、Fructobacillus 属に分類される 5 菌種すべてと 
200 菌種以上分類される Lactobacillus 属細菌の中で唯一 Lactobacillus kunkeei のみの 
合計 6 菌種が報告されている。本研究では、これら FLAB がフルクトース豊富な環境に 
どのように適応してきたのかを明らかにするために、ゲノムレベルで進化の様式に迫 
－ 1 － 
った。また、ミツバチから分離された FLAB の養蜂業における利用の可能性を検討した。 
 
第一章 Lactobacillus kunkeei  と近縁菌の比較ゲノム解析から明らかにする  FLAB  
のゲノムの特徴 
 第一章では、多様な生物生態学的特徴を有する Lactobacillus 属の中で唯一の FLAB で 
ある L.kunkeei のゲノムの特徴を明らかにするため、L. kunkeei と様々な Lactobacillus 
属細菌の比較ゲノム解析を行った。その結果、L. kunkeei はほかの Lactobacillus 属細 
菌に比べて、ゲノムサイズを小さくし、糖代謝関連遺伝子を特異的に欠落させている 
ことが明らかになった。特に乳酸菌の主要な糖の取り込み系の一つである 
Phosphotransferase system (PTS) を完全に欠損していることが明らかとなり、このよう 
な特徴は本菌が限られた種類の糖しか代謝をすることができないという生化学的な 
特徴と一致していた。これらのゲノムの特徴は、先に報告されていた Fructobacillus 属 
のゲノムの構造と類似していた。この結果から、FLAB はフルクトース豊富な環境に 
適応する過程で、遺伝子を獲得するのではなく、遺伝子を欠損するという退行的進化 
を行ってきたことが明らかになった。またフルクトース豊富な環境が、系統的に遠縁な 
乳酸菌に対して非常によく似たゲノムレベルの進化を誘導する可能性があることが 
強く示唆された。 
 ここまで、L. kunkeei  のゲノム全体の特徴を解析したが、フルクトフィリック 
な特徴を有する直接的な原因に迫っていない。そこで、L. kunkeei の adhE に着目した 
解析を行った。一般的なヘテロ発酵乳酸菌のグルコース代謝におけるエタノール生産 
および酸化還元バランスの維持には、アセトアルデヒド脱水素酵素  (Aldh)  活性 
及び、アルコール脱水素酵素 (Adh) 活性を有する二機能性タンパク質 AdhE が密接に 
関わっている。しかし先の研究により、Fructobacillus 属細菌は AdhE をコードする遺伝 
子  adhE を欠損していることが明らかにされ、酸化還元バランスを維持することが 
できず、グルコースを代謝することができないと考えられていた。そこで Lactobacillus 
－ 2 － 
属細菌の adhE に着目したゲノム解析を行った結果、L. kunkeei は Adh ドメインを欠損 
し、Aldh ドメインのみを保持した部分的な adhE を有していた。ヘテロ発酵乳酸菌に 
おいて adhE を欠損しているという報告は本研究が世界で初めてである。また、L. kunkeei 
と近縁な Lactobacillus apinorum は Fructobacillus 属細菌と同じく adhE を完全に欠損 
していた。L. apinorum はこれまで FLAB としての特徴が報告されていなかったが、adhE 
を完全に欠損しており、Aldh および Adh 活性を持たず、グルコースをほとんど代謝 
しないというフルクトフィリックな特徴を有していることが明らかとなった。 
このことから、L. apinorum  は  Lactobacil lus  属に分類される  2 菌種目の  FLAB 
であることが明らかになった。 
 
第二章 Fructobacillus fructosus NRIC 1058T 株の生育特性における adhE 遺伝子の影響 
 第二章ではフルクトフィリックな特徴を決定づける鍵として考えられている  adhE 
の欠損が、FLAB の生育特性に与える影響を明らかにすることを目的として、F. fructosus 
NRIC 1058T 株を近縁菌種である Leuconostoc mesenteroides NRIC 1541T 株の adhE で 
形質転換し、その形質転換株の生育特性を解析した。adhE で形質転換した F. fructosus 
は、親株と異なり、グルコースを糖源とする培地で良好な生育を見せた。このことから、 
Fructobacillus 属は adhE を欠損させることで、フルクトフィリックな特徴を有してい 
ることが明らかとなった。ヘテロ発酵乳酸菌は一般的に、グルコースを代謝することで、 
乳酸と二酸化炭素とエタノールを生産し、その過程でグルコース 1 分子から、1 ATP が 
生産される。しかし、FLAB はエタノールではなく、acetate kinase により酢酸を生産する 
ことで、グルコース 1 分子から一般的なヘテロ発酵乳酸菌の 2 倍にあたる、2 ATP を 
生産することが可能である。このようにして、FLAB は adhE を欠損することで、エネ 
ルギー効率において微生物間競合を有利にしていることが示唆された。さらに、FLAB 
の糖代謝能が乏しい理由を明らかにするために、F. fructosus のゲノムデータから主要 
な単糖や二糖の糖代謝経路の探索を行ったところ、糖の取り込み系をほとんど見出せず、 
－ 3 － 
また取り込み系を保持していても代謝経路の一部が欠落しているため、代謝可能な糖の 
種類が少ないことが明らかとなった。 
 
第三章 フルクトフィリック乳酸菌様  Leuconostoc citreum  F192-5 株が行ってきた 
菌株特異的な進化 
 第三章では  FLAB の生態学的研究の過程でミカンの皮より分離された、特異な  
Leuc. citreum 菌株の表現性状とゲノムの特徴を明らかにした。Leuc. citreum は漬物などの 
植物環境や動物消化管などに広く生息する一般的な乳酸菌である一方で、ミカンの皮から 
分離された F192-5 株は Leuc. citreum に分類されながら、グルコースを生育基質とした 
培地ではほとんど生育せず、電子受容体存在下で良好な生育を見せるというフルクト 
フィリック様の特徴を示す。F192-5 株のように菌株特異的にフルクトフィリックな特徴 
を有する乳酸菌の報告はこれまでにない。まず、F192-5 株とほかの Leuc. citreum 菌株 
の比較ゲノム解析を行った結果、F192-5 株のゲノムサイズはほかの Leuc. citreum 菌株 
と同程度の大きさで、Fructobacillus 属や L. kunkeei にみられた糖代謝関連遺伝子の 
特異的な欠落が F192-5 株には見られなかった。このため、F192-5 株は先の FLAB と 
は完全に異なる環境適応を行ってきたことが明らかになった。次にフルクトフィリック 
な特徴を決定づける adhE に着目して解析を行ったところ、F192-5 株は完全長の adhE 
を保持しているが、この遺伝子は発現しておらず、F192-5 株は Aldh および Adh 活性 
を有していなかった。そこでゲノム上の adhE の周辺配列を詳細に解析したところ、 
ほかの Leuc. citreum 菌株で見られた adhE 上流のプロモーター領域を F192-5 株では 
見出すことができず、そのためグルコースを代謝できないことが予想された。そこで、 
F192-5 株を近縁菌種由来の adhE で形質転換したところ、形質転換株はグルコースを 
糖源とする培地で良好な生育を示した。このことから、F192-5 株は adhE が不活性化 
することで、フルクトフィリック様の特徴を有していることが明らかとなった。この 
ように先の FLAB に見られた代謝系をシンプルにし、adhE を欠損させるという進化では 
－ 4 － 
なく、ほかの代謝系は欠落させず、adhE を不活性化することのみでフルクトフィリック様 
の特徴を有している F192-5 株のような乳酸菌を「シュードフルクトフィリック乳酸菌」 
と名付けた。乳酸菌には菌株特異的にフルクトフィリック様の特徴を有している 
菌株が存在していることが明らかになった。これは乳酸菌が菌種内で多様性を持つという 
生残戦略の一つである可能性が考えられる。 
 
第四章 Lactobacillus kunkeei  FF30-6 株が生産するバクテリオシン  kunkecin A  
の構造と特徴解析 
 第四章では L. kunkeei FF30-6 株が生産するバクテリオシン kunkecin A の構造と特徴 
を解析し、養蜂業に利用できる可能性があるのかどうかを検討した。FLAB はミツバチ 
消化管内の最優勢菌の一つであることから、近年その数を減少させているミツバチの 
プロバイオティクスとして注目されている。ミツバチ減少の要因の一つとして 
Melissococcus plutonius による腐蛆病が知られている。腐蛆病はミツバチ幼虫で発症する 
法定伝染病で、現在の養蜂業ではその対策として抗生物質が用いられるが、耐性菌の 
出現などの問題を抱えている。我々がミツバチより分離した  L. kunkeei FF30-6 株は 
M. plutonius に特異的に抗菌活性を示すバクテリオシン様抗菌物質を生産することが 
これまでに明らかになっている。まず、バクテリオシン生産関連遺伝子を探索するために 
FF30-6 株のゲノム解析を行った結果、nisin A と類似したアミノ酸配列を有する遺伝子 
がプラスミド上にコードされていた。我々は nisin A 生合成遺伝子である nisA 様遺伝子 
を含めた 8 個のバクテリオシン生合成関連遺伝子を見出した。この  nisin A 様物質 
を精製し、構造決定したところ、nisin A と同様に異常アミノ酸であるランチオニンを 
含むバクテリオシンであることが明らかとなり、これを  kunkecin A と名付けた。 
Kunkecin A は nisin A と比較すると抗菌スペクトルが狭く、ミツバチ消化管内善玉菌に 
対する抗菌活性試験を行ったところ、多くの菌株で nisin A よりも最少生育阻止濃度 
(MIC) が高かった。一方で、M. plutonius に対する MIC は kunkecin A の方が nisin A 
－ 5 － 
よりも低い値を示した。これは、kunkecin A が nisin A よりもミツバチ消化管内善玉菌 
への影響を小さくとどめたうえで、M. plutonius に対して抗菌的にはたらく可能性を示唆 
しており、kunkecin A は養蜂業において抗生物質の代替品として用いることができる 
可能性が示唆された。これについては、実際に幼虫における感染実験で確認される必要 
がある。 
 
本研究の結論 
 本研究では FLAB がフルクトース豊富な環境で行ってきたゲノムレベルの進化の 
様式を明らかにするとともに、FLAB の代謝産物を養蜂業に利用する可能性の有無に 
ついて検討した。FLAB は Fructobacillus 属にみられる属レベルの進化、L. kunkeei や 
L. apinorum にみられる種レベルの進化、Leuc. citreum F192-5 株にみられる株レベルの 
進化というように 3 階層の進化があることが本研究により明らかになった。その中でも、 
属レベルと種レベルの進化は特に代謝系をシンプルにすることでゲノムサイズを小さ 
くし、adhE を欠損させるという点で非常によく似た進化を行っていた。一方で、菌株 
レベルの進化はそれらとは全く異なっており、adhE を不活性化させるのみでフルクト 
フィリックな特徴を獲得していることが明らかとなった。これらの乳酸菌はフルクトース 
豊富な環境に適応し、エネルギー効率を向上させたり、菌種内で多様性を持ったり 
することによって微生物間競合を有利にしてきた可能性が示唆された。FLAB はミツバチ 
消化管からも主要な細菌として見出され、ミツバチ消化管への親和性の高さより、養蜂業 
でのプロバイオティクスとしての利用が期待されているが、FLAB の代謝産物もミツ 
バチ腐蛆病予防などの目的で利用が可能であることが示唆された。本研究では乳酸菌の 
多様な特徴の一端を明らかにした。乳酸菌の多様な特徴の解析は様々な応用・利用に 
つながることから、今後もこの分野での更なる研究の発展が望まれる。 
 
 
－ 6 － 


Aragonese

ミツバチ共生フルクトフィリック乳酸菌の環境適応と代謝産物の養蜂利用への可能性

東京農業大学博士（国際農業開発学

五野, 日路子

4201

GONO, Hiroko

4202

- 1 - 
 
氏 名   五 野  日 路 子 
学位（専攻分野の名称）   博 士（国際農業開発学） 
学 位 記 番 号   甲 第 788号 
学位授与の日付   令和 2年 3月 20日 
学 位 論 文 題 目   マラウイにおける社会的保護政策と農村生計
論 文 審 査 委 員   主査 教 授・博士（農学） 高 根   務 
               教 授・博士（農業経済学） 板 垣 啓四郎 
               教 授・博士（農学） 志和地 弘 信 
      教 授・博士（農業経済学）   稲 泉 博 己 
 
 
 
論 文 内 容 の 要 旨 
 
本論文の目的は，アフリカ東南部に位置するマラウイの事例をもとに社会的保護政策が農
村生計に与える影響を村落世帯レベルから明らかにすることである。 
 近年，貧困層の脆弱性を克服することを目的とした社会的保護政策がアフリカ各国におい
て行われている。社会的保護政策がアフリカにおいて注目されている背景には，貧困や食料
不足人口の削減においては食料増産や経済開発だけではなく，貧困世帯への社会的保護とそ
れを補完する農業・農村開発の組み合わせが有効であるという成功事例が FAOや国際協力機
関にて報告されていることがある。 
 本研究では，マラウイで実施されている農業投入財補助金政策と社会的現金給付政策を事
例に農村世帯に注目した分析を主とし，地域間比較と異時点間比較を用いることにより，大
規模なサーベイに基づく分析では明らかにできなかった，農村世帯の特徴や世帯事情，政策
の実施現場で起こる事象を明確に示すことにより，詳細に社会的保護政策の効果や問題点を
明らかにし，社会的保護政策にどのような農業・農村開発を補完することが必要かを示した。 
 
１.社会的保護政策の受益者選択と特徴 
 社会的保護政策の受益者世帯の選定では，農業投入財補助金政策と社会的現金給付政策と
もにコミュニティ主体の選定を採用しているが，その選定方法には違いがみられた。農業投
入財補助金政策ではコミュニティ主体の選定におけるメリットの，時間・労力・予算を大幅
に削減できるという効率を図るメリットが最大限に活かされていたが，受益者の選定におい
ては村長や村内で役職をもつ世帯が必ず関わっていた。一方で，社会的現金給付政策では農
業投入財補助金政策よりも時間・労力・予算はかかるものの，村長や富裕層などの有力者が
受益者選定に関わることが避けられており，政策の意図に反した恣意的な選定が行われる可
能性を未然にふさいでいた。 
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- 2 - 
 
 農業投入財補助金政策の受益者世帯の特徴としては，村ごとに遵守される受益者の選定基
準や重視される基準が異なることが明らかとなった。政府が重要視する受益者の特徴には，
高齢世帯主世帯，女性世帯主世帯，孤児を引き受けている世帯の 3 つの特徴があるものの，
それらの特徴を有する世帯が必ず受益者世帯として選定される傾向にはなく，村ごとに 3
つの特徴を遵守する基準や重要度には違いがみられた。また，どの村にも共通して政策の対
象とする受益者条件と全く合致しない世帯が受益者世帯として選定されていた。 
 一方で，社会的現金給付政策の受益者世帯の特徴からは，おおむね政府が定める受益者基
準に沿った世帯が受益者世帯として選ばれていた。しかし，受益者世帯の最終決定に際して
は政府の選定基準以外にも，世帯の個別事情や農外所得の有無とその内容などが考慮されて
いた。 
 
２.農業投入財補助金政策とトウモロコシ生産 
 化学肥料の利用とトウモロコシ生産の検討からは，トウモロコシ栽培に関して化学肥料の
利用はトウモロコシを増産する上で重要な役割を果たすことが明らかとなった。しかし，化
学肥料を利用できたからといって，必ずしも高いトウモロコシ収量を得られるとは限らず，
トウモロコシ収穫量の増減には天候条件も大きく影響するのである。また，本政策が実施さ
れることにより，必ず農村世帯の化学肥料の投入量が増えるとは言えない。しかし，トウモ
ロコシ耕作地面積の大きい世帯で，かつ割引価格で化学肥料が購入できた場合には，市場価
格での化学肥料の購入を促進することが示唆された。 
 また，トウモロコシ経営費の検討からは，政策の補助金があることで農村世帯は市場価格
で投入財を購入するよりも，かなり低くトウモロコシ経営費を抑えることが可能となってい
た。特に相対的に所得の低い村や，所得の低い世帯では，補助金がなければ市場価格で農業
投入財を購入することは厳しく，政策の恩恵があるからこそ，貧しい農村世帯であっても，
ある程度の投入財の利用が可能となっていることが明らかとなった。 
 しかし，受益者負担額の引き上げは貧しい農村世帯の投入財の利用量を減少させる結果を
招くことが明らかとなった。その要因には，多くの受益者世帯が受益者負担額の引き上げに
対応できず，共同購入することにより割引価格で購入できる投入財の量は減るものの，市場
価格で購入するよりも安い投入財の利用を望んだためである。共同購入する世帯の増加は，
村内の多くの世帯に政策の恩恵を行き渡らせた反面，本来の政策の目的からは逸脱する結果
をまねくものである。 
 
３.農業投入財補助金政策とフードセキュリティー 
 フードセキュリティーの達成について，供給可能性，入手可能性，安定性，食料の利用可
能性の 4 要素から分析を行った結果からは以下のことが明らかとなった。 
- 3 - 
 
 供給可能性の検討からは，多くの世帯がトウモロコシ自給の達成は厳しいことが明らかと
なった。トウモロコシ自給の達成においては土地生産性の向上が重要であることが示唆され
たものの，農業投入財補助金政策の受益者世帯とトウモロコシ自給の達成には関係性がみら
れなかった。 
 多くの世帯がトウモロコシ自給を達成できていない状況から，農村世帯がフードセキュリ
ティーを達成するには，入手可能性が重要な要素となることが明らかとなった。しかし，全
ての世帯が必ず自家生産では賄いきれなかったトウモロコシ消費量を購入によって賄える
とは言えず，所得の稼得内容も重要であることが示された。トウモロコシ以外の農業所得で
は，大型の家畜であるブタやウシを保有している世帯，農外所得では常勤の仕事または子供
達からの援助といった所得を得ている世帯にフードセキュリティーを達成している世帯が
多くみられ，多くの世帯が従事している Ganyu（請負払いの仕事）のみではフードセキュ
リティーを達成することが難しいことが明らかとなった。 
 安定性の検討からは，自家生産トウモロコシのみでは安定的なフードセキュリティーの達
成を望むことが難しいことが明らかとなった。その要因としては，土地生産性に関わる化学
肥料の投入量の減少のみではなく，世帯構成員の変化も影響することが明らかとなった。ま
た，安定的にフードセキュリティーの達成を望むには安定した農外所得から入手可能性を達
成することが重要ではあるものの，安定的に農外所得を得ている世帯は資格や技術を要する
職についている世帯であり，全ての世帯が従事できるものではなかった。 
 食料の利用可能性では，世帯ごとの栄養摂取の多様性には差があることが明らかとなった。
その要因にはトウモロコシ生産量が影響しており，トウモロコシ生産量の低い世帯ではトウ
モロコシ以外の食材を購入するための資金的余裕がなくなることから，栄養摂取の多様性も
低くなることが示唆された。また，村内では入手できる食材に偏りがみられ，その要因には
食材の価格のみではなく，季節，生活環境が影響していることが明らかとなった。 
 
４.社会的現金給付政策と農村生計 
 社会的現金給付政策の実態について，受益者世帯の給付金の使用用途，農村世帯の社会的
保護政策の捉え方，社会的現金給付政策の問題点から検討を行った結果からは以下のことが
明らかとなった。 
 給付金の使用用途に関しては，受益者世帯の多くは給付金をトウモロコシの購入や就学費
用の支払いに使用している事が明らかとなった。受益者世帯では，年間の給付額全てを使用
することにより，各世帯に必要なトウモロコシ購入または，修学費用の支払いのどちらかを
賄うことが可能であったが，両支出を給付金のみで支払うことは不可能であった。一方で，
給付金の一部を利益率の高い加工品販売や作物転売などの自営業資金として使用する事に
より，トウモロコシの購入および就学費用の支払いの両支出を賄える可能性があることが明
- 4 - 
 
らかとなった。 
 農村世帯が捉える農業投入財補助金政策と社会的現金給付政策の違いには，トウモロコシ
の確保を優先するか，様々な支出に対応できる現金の確保を優先するかという各世帯の考え
方の違いがある事が明らかとなった。多くの農村世帯が農業投入財補助金政策の受益者世帯
になることを選んだ背景には，供給面からのフードセキュリティーの達成および所得を向上
させることが重要であると多くの農村世帯が捉えているためである。加えて，多くの世帯が
現金に対する不安を抱えていることも農業投入財補助金政策の受益者世帯になることを望
む世帯が多い理由としてあげられる。社会的現金給付政策で受給できる給付金を，各世帯が
必要と考える用途に適切に使用するためには，給付金を貯蓄する事が必要であるが，金融シ
ステムの発達していないマラウイ農村では，計画的に現金を貯蓄する事が難しい事情がある。 
 社会的現金給付政策を施行していく上での問題としては，給付時期の遅れ，給付金額変更
の曖昧性がみられた。これら問題は，予算の問題や政策施行上に関する政府側の問題がある
ことが明らかとなった。 
 
 
審 査 報 告 概 要 
 
世界最貧困国の一つであるマラウイでは，貧困層を対象とした 2種類の社会的保護政策が
おこなわれている。この政策の農村世帯への影響を村落実態調査で得られたデータをもとに
分析した本研究では，以下の３点を明らかにした。第１に，農業投入財補助金政策は主食で
あるトウモロコシの生産性向上に貢献したが，この政策のみで農村世帯のフードセキュリテ
ィーを確立することは困難であり，より多角的な政策支援が求められる。第２に，貧困層を
対象とした現金給付政策をより効果的にするためには，金融サービスの充実などの補完的な
政策支援が必要である。第３に，２つの政策の受益者選定のプロセスが大きく異なっており，
その相違がそれぞれの政策の効果を大きく左右している。これらの知見と発見は学術的に価
値の高いものと認め，審査員一同は学位請求者に博士（国際農業開発学）の学位を授与する
に値すると判断した。 


Social Protection Programme and Rural Livelihood in Malawi

檜谷, 昂

4203

HINOKIDANI, Ko

4204

〔別紙様式６〕 
氏
フリ
        名
ガナ
     （ 檜
ヒノキ
谷
ダニ
 昂
コウ
  ） 
本 籍     （ 島根県  ） 
学 位 種 別     （  課程   博士） 
学位（専攻分野の名称）     博士（ 国際農業開発学  ） 
学 位 記 番 号          第    号 
学 位 授 与 の 日 付     平成   年    月    日 
学 位 授 与 の 要 件     学位規則第  条第  項該当 
学 位 論 文 題 目 
 
 
論 文 審 査 委 員     主査   
副査   
 
 
 
 
論 文 の 要 旨 
本論文の目的は，熱帯・亜熱帯沿岸に成立するマングローブ生態系が，植物必須栄養の一つ 
で，かつ海水中で不足しがちな鉄の重要な給源であることを，そのメカニズムとともに明らか 
にすることである。 
近年，いわゆる「森が海をそだてる」という文脈の科学的メカニズムの解明が，おもに温帯 
から冷帯を対象に展開されてきているなか，同様の解明を，熱帯・亜熱帯の陸域から沿岸にか 
けての地域を対象に試みたものである。 
 本研究は，おもに次の 2 つの仮説を立て，それらを検証するための研究を実施し，いずれの 
仮説も正しいことを明らかにした。仮説１：マングローブ葉中のポリフェノール成分は林床土 
壌中の鉄を可溶化させ，その可溶化プロセスを，落葉食ベントスが補助・促進する，仮説２： 
マングローブ生態系で生成されるポリフェノール鉄錯体は，植物プランクトンの増殖に寄与 
する。 
１. 溶存鉄溶出におけるマングローブ生成ポリフェノールの役割 
－ 1 － 
 マングローブ生態系における溶存鉄生成に関与するポリフェノール成分を明らかにすること 
を目的に，日本国内主要マングローブ構成種のヤエヤマヒルギRhizophora stylosa，オヒルギBrug 
uiera gymnorrhiza，メヒルギKandelia obovata，ヒルギダマシAvicennia marina，ハマザクロ Sonnera 
tia alba およびヒルギモドキ Lumnitzera racemosa の計 6 樹種を対象に，i）総ポリフェノール量 
および抗酸化力（還元力）の測定，ii）葉中ポリフェノール成分の同定，および iii）鉄錯化能 
の検証を行った。その結果，i）供試マングローブ葉中のポリフェノール量（熱水抽出時）は， 
R. stylosa（77.9 ± 4.76 mg g-1）が最も高く，次いで K. obovata（77.8 ± 5.36 mg g-1），B. gymnorrhiza 
（72.5 ± 9.21 mg g-1），L. racemosa（52.9 ± 10.2 mg g-1），S. alba（43.1 ± 12.4 mg g-1）および A. marina 
（34.5 ± 2.55 mg g-1）の順であった。また，ポリフェノール量と抗酸化力との間には有意な正の 
相関関係が示され，マングローブ葉抽出物の抗酸化活性は，主にポリフェノール成分に起因す 
ることを示した。ii）ヒルギ科（Rhizophoraceae）に属する B. gymnorrhiza，K. obovata および R. 
stylosa の葉中主要ポリフェノールは，クロロゲン酸類とフラボノイド（flavonoid）配糖体であ 
ることを明らかした。その他の 3 樹種に関しては，その多くはフラボノイド類の配糖体であっ 
た。iii）上記ヒルギ科 3 樹種葉から検出されたクロロゲン酸とルチン（クェルセチン配糖体） 
と，マングローブ林床土壌との反応により，溶存鉄の生成が確認された。これは弱アルカリ性 
土壌における溶存鉄生成であることから，その主体は無機鉄イオン種でなく，ポリフェノール 
の還元作用により生成した無機鉄イオン種とポリフェノールとが結合した有機鉄錯体と推察し 
た。 
2. マングローブ林床土壌からの溶存鉄溶出における落葉食巻貝の役割 
 マングローブ樹種葉中ポリフェノールと土壌との接触・反応における植食性（落葉食）巻貝 
の役割を明らかにすることを目的とし，沖縄県西表島のマングローブ林に広く生息する大型巻 
貝である Terebralia palustris を対象に，i）生息域における林床土壌中の溶存鉄およびポリフェ 
ノール量，ii）生息密度と分布特性，iii）落葉摂食量，iv）摂餌選択性，v）排泄糞をマングロ 
ーブ土壌に添加した際に溶出する溶存鉄量，vi）排泄糞中の鉄キレート成分，を調べた。その 
結果，i) T. palustris の生息するマングローブ林床から採取したマングローブ土壌（n = 14）中の 
－ 2 － 
溶存鉄含有量（3 ± 3 mg/ 100 g）は，非生息域土壌（n = 15）の量（0.1 ± 0.1mg/100 g）より約 30 
倍高く，その差は有意であった。同様に，マングローブ土壌中のポリフェノール含有量（8 ± 3 mg/ 
100 g）は，非生息域含有量（4 ± 2 mg/100 g）の 2 倍で，その差は有意であった。また，供試土 
壌中のポリフェノール含有量は，溶存鉄含有量との間に有意な正の相関関係が示された。ii）T. 
palustris 成貝の生息密度は，海側（R. stylosa 群落）から陸側（B. gymnorrhiza 群落）へかけて増 
加した一方，幼体の生息密度は海側から陸側へかけて減少した。iii）異なる 3 地域（船浦湾， 
由布島対岸および前良川河口）において，T. palustris の野外摂食試験を実施した結果，3 地域に 
おける各葉の葉摂食量（dry-weight g snail−1 hour－1）は，B. gymnorrhiza の緑葉および黄葉（3 地 
域の平均値），ならびにヤエヤマヒルギの緑葉および黄葉（2 地域の平均値）でそれぞれ 0.068 ± 
0.015，0.072 ± 0.019，0.069 ± 0.021 および 0.09 ± 0.014 であった。iv）屋外給餌試験の結果，T. 
palustris 成貝は低 C/N 比および低ポリフェノール含有率のヒルギダマシ緑葉を最も多く摂食し 
た。また純マングローブ葉に対する T. palustris の摂食量と給餌葉中 C/N 比およびポリフェノー 
ル含有率との間にはそれぞれ負の相関関係が示された。v）マングローブ葉（R. stylosa および 
B. gymnorrhiza）を T. palustris へ給餌し得られた排泄糞をマングローブ土壌へ添加し反応させる 
と溶存鉄生成量が増加したことから，糞中に残存するマングローブ葉由来のフェノール性化合 
物の溶存鉄生成への関与が示唆された。vi）マングローブ葉（R. stylosa および B. gymnorrhiza） 
を T. palustris へ給餌し得られた排泄糞からマングローブ葉由来のポリフェノール成分が複数検 
出され，同ポリフェノール成分の溶存鉄（有機錯体鉄）生成への関与が明らかとなった。 
3. マングローブ林床土壌で生成される溶存鉄のサイズ分画 
 マングローブ生態系で生成される溶存鉄の存在形態・分画や，分画と土壌中ポリフェノール 
量，ならび海洋性植物プランクトン増殖との関連性を検証するため，i）マングローブ林床土壌 
の深度別に含まれる溶存鉄のサイズ分画とポリフェノール量の植生による分布および両者の関 
係，ii）マングローブ林床土壌とマングローブ葉および Terebralia palutris の排泄糞との反応で 
生成される溶存鉄のサイズ分画，を調べた。その結果，i）供試土壌中の溶存鉄（Dissolved iron; 
D-Fe, < 0.22µm）量は，D 地点（R. stylosa と B. gymnorrhiza の群落境界）と E 地点（B. gymnorrhiza 
－ 3 － 
 群落中央）の全ての深さで，A 地点（海岸無植生地帯）と B 地点（R. stylosa 群落海側縁）に比 
べて有意に高かった。D-Fe 量の最大値は D 地点の土壌深 20～30 cm（21.5 ± 3.2 mg/100g）で示 
され，A 地点および B 地点に比べ約 200～1000 倍の有意な差を示した。供試土壌中の D-Fe 量 
に対する S-Fe（Soluble iron, < 0.025µm）の割合は，D 地点，E 地点および F地点（B. gymnorrhiza 
群落陸側縁）の全ての深さで C-Fe（Colloidal iron, 0.025−0.22µm）の割合に比べて有意に高かっ 
た。一方，A 地点と C 地点（R. stylosa 群落中央）の土壌深 10～20 cm を除き，A，B および C 
地点の全ての土壌深で D-Fe 量中の S-Fe 量の割合と D-Fe 含量中の C-Fe 含量の割合との間には 
有意差は示されなかった。供試土壌中ポリフェノール量は，D 地点と E 地点の全ての深さで， 
A 地点と B 地点に比べて有意に高かった。供試土壌中ポリフェノール量の最大値は E 地点の土 
壌深 20～30 cm（18.1 ± 2.6 mg/100g）で示され，A 地点と B 地点に比べ約 3～7 倍の有意な差を 
示した。供試土壌中のポリフェノール量と供試土壌中の D-Fe 量，S-Fe 量，および C-Fe 量との 
間には，それぞれ有意な正の相関関係が示され，C-Fe 量との間に得られた近似直線の傾きは， 
S-Fe 量との間に得られた傾きに比べ極めて小さかったことから，土壌中のポリフェノール成分 
は特に S-Fe の生成に寄与していると推察された。ii）供試マングローブ葉添加土壌の D-Fe 量は， 
Milli-Q 添加土壌（対照区）に比べ有意に高いこと，また同様に供試排泄糞添加土壌の D-Fe 量 
も有意に高いことが示された。供試土壌から溶出した D-Fe 量中の S-Fe および C-Fe 溶出量の割 
合は，供試葉添加土壌では，D-Fe 溶出量中の C-Fe 溶出量に比べ S-Fe 溶出量の方が有意に高い 
割合であった一方，供試排泄糞水添加土壌では，C-Fe の溶出量の割合の方が有意に高かった。 
さらに，供試マングローブ葉および供試排泄糞水溶液中のポリフェノール含有量は，R. stylosa 
の緑葉（486 mg L-1），R. stylosa の黄葉（477 mg L-1），B. gymnorrhiza の黄葉（380 mg L-1），B. 
gymnorrhiza の緑葉（358 mg L-1），T. palustris の排泄糞（22 mg L-1）の順に高かった。 
4. マングローブ生態系に由来する溶存鉄の海洋基礎生産者への寄与 
マングローブ植生域における表層水中の溶存鉄濃度の動態，ならびに表層水中の溶存鉄とポ 
リフェノール濃度との関係を検証するため，i）マングローブ植生の有無による河川表層水中の 
－ 4 － 
溶存鉄含有量の違い，ii）マングローブ水域における潮汐活動と溶存鉄輸送との関係，iii）ポリ 
フェノール–鉄錯体を含む培養液中の珪藻の成長，を調べた。その結果，i）マングローブ植生 
地点（n = 26）の表層水中溶存鉄濃度とポリフェノール濃度は，非マングローブ植生地点（n = 8） 
に比べ有意に高く，両者の間に有意な正の相関関係が示された。このことから，マングローブ 
生態系が近隣水域の鉄供給源となっている可能性が示唆されるとともに，溶存鉄の輸送媒体は 
主にポリフェノール成分であると推察された。ii）表層水中の溶存鉄濃度は，満潮時から潮位 
が下がるにつれて上昇し，最干潮時刻の 2～3 時間前（潮位 50〜100cm の下げ潮時）に最大値 
を示した後，減少傾向を示した。同様に，試料水中のポリフェノール濃度も，溶存鉄濃度と同 
様の挙動を示した。これらのことから，潮位の上昇に伴いマングローブ林内へと海水が流入し， 
下降に伴い林床から溶存鉄が林外へと運ばれた可能性が強く示唆された。iii）ヒルギ科マング 
ローブ 3 樹種（R. stylosa, B. gymnorrhiza, および K. obovata）の葉中に共通して含まれる主要ポ 
リフェノールを用いて作出したモデル鉄錯体（ルチン-鉄錯体およびクロロゲン酸-鉄錯体）を 
珪藻 Cylindrotheca closterium の培養液へ添加した結果，対照区（鉄非添加区）に比べ，両添加 
区ともに大幅な増殖が確認され，同モデル鉄錯体の珪藻への吸収利用が示唆された。なお，培 
養 25 日時点でのクロロゲン酸-鉄錯体添加培養液中のクロロフィル a 濃度は，コントロール区 
と比較し 1800 倍，ルチン-鉄錯体添加培養液は 351 倍のクロロフィル a 濃度であった。 
－ 5 － 


English

マングローブ生態系から沿岸海域への溶存鉄供給システム

岸保, 宏

4433

GANBO, Hiroshi

4434

集落営農法人の経営発展における会計管理の役割とその展望―広島県東広島市の事例を手掛かりに―

宇仁, 義和

4179

UNI, Yoshikazu

4180

Japanese Coastal Whaling Before WWⅡ and its Cultural Legacies:Modern Coastal Whaling Between the 1890s and 1940s

東京農業大学博士（食品栄養学

大木, 淳子

4193

OHKI, Junko

4194

〔別紙様式６〕 
氏
フリ
        名
ガナ
     （    大木
オ オ キ
 淳子
ジュンコ
    ） 
本 籍     （     東京都    ） 
学 位 種 別     （     課程    博士） 
学位（専攻分野の名称）     博士（  食品栄養学   ） 
学 位 記 番 号          第    号 
学 位 授 与 の 日 付        年    月    日 
学 位 授 与 の 要 件     学位規則第  条第  項該当 
学 位 論 文 題 目     オルガノイド培養法を用いた消化管内分泌細胞の解析 
 
 
論 文 審 査 委 員     主査  大石 祐一 
副査  服部 一夫 
岩槻 健 
前橋 健二 
                     清水 誠 
 
論 文 の 要 旨 
【諸言】消化管は食物の吸収のみならず、バリア機能、免疫機能、ホルモン分泌機
能など様々な機能を有している重要な臓器である。また腸は、「腸脳相関」とい
う言葉があるように、脳と密接に関わり生体恒常性を維持する重要な役割をして
いることが明らかになってきている。一方で、消化管は外界からの異物に常に曝
されているだけでなく、精神的ストレスやそれに伴う過剰栄養摂取、栄養摂取不
良による代謝異常などで、慢性的な炎症状態に陥りやすい。近年では、機能性胃
腸症、クローン病、潰瘍性大腸炎など原因不明な消化管疾患が増加傾向にある。
これら消化管の不具合を解消するためには、消化管の幹細胞や、そこから分化し
た上皮細胞が炎症・食品成分・ストレスなどによりどのような影響を受けるかと
いう基礎的理解が必要である。 
消化管は生体内で最大の内分泌器官であり、摂食刺激により様々なホルモンが
分泌され、消化の促進、血糖値および摂食のコントロールを行なっている。特に 
Glucagon-like peptide-1 (GLP-1)、Glucose-dependent insulinotropic peptide  
－ 1 － 
(GIP)はインクレチンと呼ばれ、栄養素の糖や脂肪酸などを感知すると消化管内分
泌細胞から分泌される。これらインクレチンは膵臓ランゲルハンス島 β細胞に作用
してインスリン分泌を促進し、食事によって上昇した血糖値を正常値に戻す役割を
担っている。2007 年になり Margolskee らが、消化管のインクレチンが発現する
細胞に、甘味受容体 T1R2/T1R3 をはじめⅡ型味細胞特有のシグナル伝達分子を発
現していることを初めて報告した(Jang HJ et al., Proc Natl Acad Sci U S A, 
2007)。味覚を感知しシグナルを伝達する G タンパク質 α-gustducin を欠損したマ
ウスを用いた実験ではインクレチンの分泌が弱くなることから、味覚シグナルはイ
ンクレチン分泌に必須であることが分かってきた。現在では、消化管内分泌細胞の
中に味細胞様細胞が存在し、それらは甘味刺激によりインクレチンを分泌し血糖値
のコントロールに寄与しているとの考えが浸透している。しかしながら、インクレ
チンの分泌は栄養価のある糖存在下だけでなく、スクラロースなどの非栄養性甘味
料の経口摂取によっても観察されるとの報告がある他、血中にスクラロースを投与
した際にも分泌が亢進するという現象も報告されており  (Saltiel MY et al., 
Nutrients, 2017)、未だインクレチンの分泌機構については明らかとなっていない。
これは、内分泌細胞の存在割合が 1％にも満たないことから、解析が困難であるこ
とが一因にある。また、非栄養性甘味料の多くは体外に排泄されエネルギーになら
ないことから、分解されずに残存する人工甘味料は土壌汚染など生物環境に及ぼす
影響が懸念されており、人工甘味料の使用が与える影響についての関心は高い。 
Margolskee らの報告と前後して、消化管幹細胞が特定され続いて消化管幹細胞の
三次元培養系（オルガノイド培養系）が開発された。このことで、これまで困難で
あった in vitroでの消化管細胞実験が可能となり、各種因子が消化管上皮細胞に与
える影響を生体外にて観察できるようになった。長いことインクレチンの分泌メカ
ニズムは不明であったが、この培養系の誕生により細胞レベルでの研究が進むこと
が多いに期待されている。 
－ 2 － 
【研究の目的】本研究では、3次元培養細胞であるオルガノイド培養系を導入し、
同培養系から分化する消化管内分泌細胞が生体組織内に存在する内分泌細胞と同
等の性質を持ち合わせるかを検証し、その後、合成甘味料が消化管上皮細胞に与え
る影響を明らかにすることを目的とした。 
【方法】実験には、内分泌細胞分化に必須の転写因子 Neurogenin (Ngn) 3のプロ
モーター制御下に GFPを発現する Ngn3-EGFPマウスを用い、オルガノイド培養
系において内分泌細胞の可視化を可能にした。本論文の第 1章では免疫組織化学染
色、RNA-seq、RT-PCRなどにより、オルガノイドが組織小腸上皮と同様の性質を
有しているかを調べ、オルガノイドが内分泌細胞の解析に適しているかを検討し
た。第 2章では、各種合成甘味料を小腸オルガノイドに添加し、合成甘味料が内分
泌細胞に与える影響について検討した。 
【結果・考察】 
第 1章：内分泌細胞に着目した小腸上皮組織と小腸オルガノイドの比較 
1-1 各小腸上皮組織、小腸から作製したオルガノイドの内分泌細胞検出 
Ngn3-EGFPマウスを用い、十二指腸、空腸、回腸からオルガノイドを作製した。
小腸組織切片と各組織から作製したオルガノイドを GIP、GLP-1 抗体を用いた免
疫組織化学染色に供し、両者にインクレチン発現の差が見られるか調べた。その結
果、組織とオルガノイドのいずれにおいても GIPおよび GLP-1が検出された。 
1-2 トランスクリプトーム解析による小腸オルガノイドの特性 
 次に、オルガノドの Ngn3陽性細胞が内分泌細胞の性質を有しているか確認する
ため、セルソーターにて Ngn3 陽性、陰性画分に分離し RNA-seq にて発現遺伝子
を解析した。その結果、陽性分画において発現が有意に上昇している遺伝子を十二
指腸、空腸でそれぞれ 1172、1028  個確認した。これらの遺伝子群には、エキソ
サイトーシス、シナプス伝達やインスリン分泌に関わる遺伝子群が多く発現してい
ることが Gene Ontogeny解析により明らかとなった。さらに各種ホルモン、 
－ 3 － 
クロム親和性細胞、開口放出に関わる SNAREタンパクの遺伝子が Ngn3陽性画分
より検出され、内分泌細胞の機能を有していることが確認された。 
1-3 組織小腸上皮とオルガノイドの主要ペプチドホルモン遺伝子発現比較 
 続いて、オルガノイドが、局在に特徴のある内分泌細胞ペプチドホルモンの遺伝
子発現パターンを反映しているか検討するため、組織、オルガノイドの遺伝子発現
量を RT-PCRおよび RNA-seqにて調べ、双方に相違があるか比較した。Ghrelin、
Cholecystokinin、Secretin、Gip、Gcg (Glp-1の前駆体) など内分泌細胞から分泌
される主要ホルモンは組織、オルガノイドともに同様の発現パターンを示した。 
 以上の結果から、オルガノドは内分泌細胞の性質や機能を有している細胞を含有
し、それらは正常組織における内分泌細胞と同様の遺伝子発現をすることが明らか
になった。よって、小腸由来のオルガノイドは、内分泌細胞に関わる機能解析に有
用であることが示唆された。 
 
第 2章：合成甘味料が小腸オルガノイドの内分泌細胞に与える影響 
 第 1 章の結果から、内分泌細胞の解析におけるオルガノイドの有用性が示され
た。そこで、長年議論されている合成甘味料が小腸上皮に及ぼす影響について、消
化管に存在する味細胞様細胞である甘味受容細胞に着目して検討した。 
2-1 各種合成甘味料が内分泌細胞分化に与える影響 
 培養した Ngn3-EGFP マウス由来小腸オルガノイドに合成甘味料であるスクラ
ロース、アスパルテーム、アセスルファムカリウムを、生体において適正量の範囲
内である 1、10 mM 添加し 48 時間後に GFP 陽性細胞数を計測した。その結果、
スクラロース 10 mM 添加群において GFP 陽性細胞数が無添加群に比して有意に
増加することが分かった。このことは内分泌細胞系列へ分化する細胞が増えたこと
を示唆する。 
 
－ 4 － 
2-2スクラロースが内分泌関連遺伝子に与える影響：RNA-seqによる解析 
次にスクラロース添加が内分泌に関連する遺伝子発現にどのような影響を与え
るかを、RNA-seq による網羅的な遺伝子解析にて調べた。その結果、スクラロー
ス 10 mM 添加群において、内分泌細胞分化を誘導する Ngn3、NeuroD1、Pax6
が有意に上昇した。また、内分泌細胞を含めた分泌系細胞への分化を制御している
転写因子 Atoh1も有意に上昇した。一方、幹細胞マーカーである Lgr5は減少した。
また成熟した内分泌細胞マーカーである Chga、インクレチンである Gip、Gcg 遺
伝子は有意に上昇した。 
2-3 スクラロースが内分泌関連遺伝子に与える影響：real-time PCRによる解析 
 スクラロース添加が内分泌細胞関連遺伝子の発現に与える影響を real-time PCR
法にて確認した。さらにスクラロースによる内分泌細胞分化促進が甘味受容体を介
しているか確認するため、T1R2 ノックアウトモデルである T1R2-LacZ マウスか
ら作製したオルガノイドにスクラロースを添加し、real-time PCR法にて内分泌細
胞をはじめ各種小腸上皮マーカーなどのmRNA量を解析した。その結果、RNA-seq
の結果と同様に、対照群に比して 10 mM添加群において Ngn3、Chga、Gip、Gcg、
Atoh1は有意に上昇した。一方、Lgr5はスクラロース 10 mM添加群において有意
に減少した。スクラロースは内分泌細胞分化の上流から影響を与えていることが示
唆された。続いて T1R2-LacZ オルガノイドにスクラロースを添加したところ、
Ngn3はスクラロース添加で有意に上昇した。また、Lgr5は有意に減少した。この
ことから、スクラロースによる内分泌細胞分化促進は T1R2を介していないことが
示唆された。 
 以上の結果から、スクラロースは小腸上皮に存在する甘味受容体とは別の経路に
より内分泌細胞の分化を誘導し、インクレチンである Gip、Glp-1 の遺伝子発現を
上昇させることを明らかにした。 
【結論】本研究により、小腸の各部位から作製したオルガノイドは生体の特性を反 
－ 5 － 
映しており、新たな in vitro系のツールとして有用であることが示された。また、
今まで合成甘味料摂取がインクレチン分泌に及ぼす影響について不明な点が多か
ったが、合成甘味料であるスクラロースが消化管幹細胞あるいは前駆細胞に作用
し、内分泌細胞分化誘導を示す初めての結果となった。スクラロースの Ngn3分化
誘導には T1R2が関与していないことが明らかとなったが、今後何を介して内分泌
細胞分化への遺伝子変動が起こっているか、またスクラロース添加によりインクレ
チンの分泌量が増加するか確認する必要がある。今回はマウスをモデル動物として
使用したが、ヒトやサルなどの霊長類においても内分泌細胞の分化はスクラロース
により影響を受けるのかなど、次なる課題も残った。本研究結果が、小腸上皮細胞
が外部からの炎症や食品成分に対してどのような影響を受けるかという基礎的理
解の一助となることが期待される。 
－ 6 － 


Japanese

オルガノイド培養法を用いた消化管内分泌細胞の解析

郭, 万里

4209

Guo, WanLi

4210

New Perspectives on the Underperforming Policy Objectives Pertaining to the Export of Japanese Processed Food:A Study on Policies Targeting Traditional Food Products

Mohammad Khurshed Alam

4349

4350

Food safety of Bangladesh focusing on local production and distribution channel of goat meat from producers to consumers

吉田, 沙樹

4205

YOSHIDA, Saki

4206

- 1 - 
 
氏 名   吉 田 沙 樹 
学位（専攻分野の名称）   博 士（国際農業開発学） 
学 位 記 番 号   甲 第 790号 
学位授与の日付   令和 2年 3月 20日 
学 位 論 文 題 目   ミャンマーにおけるアブラナ属野菜遺伝資源の多様性と特性 
解明 
論 文 審 査 委 員   主査 教 授・博士（農学） 入 江 憲 治 
               教 授・博士（農学） 志和地 弘 信 
               教 授・博士（農業経済学） 板 垣 啓四郎 
              教 授・博士（農学）  和久井 健 司 
 
 
 
論 文 内 容 の 要 旨 
 
近年の気候変動による地球温暖化は，干ばつ，高温障害や新たな病害虫の拡大などの問題
を多発させ，農業の安定生産に大きな影響を与えている。このような問題に対応するために
は，新たな品種育成を進めることが肝要であり，その為に素材となる多様な遺伝資源が必要
不可欠である。Brassica 属にはカブ，ハクサイ，キャベツなどの主要野菜が含まれ，多様な
品種が分化している。特にカラシナ（Brassica juncea）は，冷温帯から亜熱帯地域まで分布
し，多様な用途から，環境ストレスや耐病虫性などの有用な形質を持つ遺伝資源が存在する
ことが予測される。しかし，わが国の海外カラシナ遺伝資源は，その数が限られ特性にも不
明な点が多く，主要野菜としての価値も低いことから，消費傾向に適した品種の開発が望ま
れる。 
本研究は，ミャンマーにおける Brassica 属野菜遺伝資源の多様性の実態を明らかにし，主
としてカラシナの特性を評価することで，カラシナ野菜の価値の向上および育種素材として
の価値を高めることを目的とし，ミャンマーにおける Brassica 属遺伝資源の探索調査および
特性解明を行った。 
 
1. ミャンマーにおける Brassica 属植物遺伝資源の探索収集 
ミャンマー連邦共和国（以下ミャンマー）は東南アジアに位置し，多様な気候と大小様々
な民族の暮らす他民族国家であることから，豊富な作物遺伝資源が存在している。ミャンマ
ーにおける Brassica 属植物遺伝資源の探索調査は，2015 年から 2019 年にかけて 6 回行われ
ており，2015 年は入江らによって 73 点，2016 年以降の 5 回の調査では筆者らにより 371
点，計 393 点のアブラナ科遺伝資源が収集された。遺伝資源の多くは古くから栽培されてき
た在来系統であったが，近年は改良品種の導入が進んでおり，遺伝資源の喪失が懸念される。 
ミャンマーでは Brassica 属野菜種は地域社会の日常的な食用あるいは油糧用として利便
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- 2 - 
 
性が高く，Mohn Nyin と呼ばれるカラシナ（Brassica juncea）を中心に，カイラン（B. oleracea）
やダイコン（Raphanus sativus）といったアブラナ科野菜の地方品種の栽培が多数確認された。
Mohn Nyin は，とくにミャンマーの山岳地や辺境地において日常的な野菜として食されてお
り，いずれの地域においても生鮮野菜のみならず，漬物や乾燥野菜といった保存食としての
利用も散見された。また油は薬用として用いられることもあり，搾汁後の残渣は家畜飼料と
するなど様々な形態で利用され，生活の基盤となる重要な野菜であった。しかしながら，そ
の一方で，農家による Mohn Nyin と呼ばれる野菜の正確な種の分類は不明瞭で，形態的特
徴が非常に類似する B. juncea 以外の B. rapa 等の野菜種が混在している状況が多々見受け
られた。 
 
2. 収集された Brassica 属遺伝資源の分類同定 
ミャンマーにおける伝統野菜でありながら，Brassica 類野菜種の雑駁な栽培が散見される
アブラナ属野菜類の多様性の実態を明らかにすることを目的として，これまでに収集された
Mohn Nyin と呼ばれるアブラナ類野菜遺伝資源について，フローサイトメトリーや SNP を
用いた分類・系統解析を行った。Mohn Nyin と呼ばれるアブラナ属遺伝資源 205 系統につい
てフローサイトメーターを用いて DNA 含量を測定しゲノムサイズを比較したところ，収集
された遺伝資源の多くは 1000MBp前後と複二倍体である B. junceaのゲノムサイズに近いこ
とから，74 系統は B. juncea と推定された。一方，500Mbp 前後と二倍体である B. rapa，B. nigra
あるいは B. oleracea と近い値を示す系統も 51 系統存在した。 
さらに，異なるゲノムサイズが混在している系統や B. rapa と B. juncea の中間ゲノムサイ
ズ値を示す系統の存在も確認され，Mohn Nyin と呼ばれる野菜にはアブラナ属野菜数種に加
え，それらの種間交雑種が存在している可能性が示唆された。収集遺伝資源のうちシャン州
で収集された 38 系統およびアブラナ科の 6 種の栽培 84 品種の計 122 点について SNP 解析
を行ったところ，ミャンマーの Mohn Nyin と呼ばれる遺伝資源は，主として 2 つのクラス
ターで識別された。フローサイトメトリーの結果から，一方は B. juncea のみで形成される
グループで，もう一方は B. rapa と推定された系統のグループで，Mohn Nyin 遺伝資源には
少なくとも 2 種のアブラナ科野菜種が含まれることがわかった。またこれら 2 種のグループ
は栽培品種とは異なることがわかった。以上のことから，ミャンマーにおけるアブラナ類遺
伝資源は，農家では種属を超えた雑駁な集団として維持されていることが明らかとなった。 
 
3. ミャンマー・カラシナ遺伝資源の特性解明 
ミャンマーから収集されたカラシナ遺伝資源の遺伝的特性を解明し，育種素材としての活
用することを目的とし，以下の特性について特性評価を行った。 
 
- 3 - 
 
１）主要農業形質の評価 
収集された遺伝資源84点について植物遺伝資源特性調査基準に基づき35項目の諸形質の
植物形態の評価を行った。その結果，ミャンマー・カラシナ遺伝資源には諸形質に多くの変
異が確認された。特に葉形の変異は大きく，また，地域間変異が見られることがわかった。 
２）辛味成分（アリルイソチオシアネート）含有量の評価 
カラシナには利用する際に重要な特性である辛味成分含有量がある。有用成分であるアリ
ルイソチオシアネートはカラシナの辛味の主成分であり，強い辛味により味覚や嗅覚を刺激
し，人の食欲を増進させる。その他の作用として，雑草の発芽抑制効果，抗菌作用も認めら
れている。収集された Mohn Nyin 遺伝資源 21 点について，ガスクロマトグラフィー質量分
析法を用いて系統ごとのアリルイソチオシアネート（AITC）含有量を測定したところ， 21
系統の AITC 量は 0-40.3294mg/g の範囲を示し，B. juncea の辛味成分含有量は多様な変異
を示すことがわかった。 
３）耐暑性の評価 
耐暑性評価には，LT50（細胞の 50%が損壊する温度）によって評価する細胞膜温度安定
性検定法を用いた。カラシナは，45℃の熱処理を加えた際の細胞損傷率，RI (%) によって
LT50 が代用可能となるため，簡易にカラシナの耐暑性評価が可能であることがわかった。
収集された 22 系統について細胞損傷率の測定を行ったところ，対象区とした日本の品種よ
りも低い RI (%) 値を示すミャンマー系統は 5 点確認され，それらの系統は耐暑性を有する
と考えられた。 
 
4. ミャンマー・カラシナ遺伝資源の花成反応 
カラシナは，花成形成時の低温要求性は極めて低いかあるいは欠如し，長日要求性が高い
とされている。しかし，種内には低温の効果が低いと見られる系統や，長日に影響されにく
い熱帯型の系統が存在するなど，未だ不明な点が多く残る。熱帯・亜熱帯地域に適応したカ
ラシナ遺伝資源の花成形成に及ぼす日長反応性と温度条件の影響を明らかにすることは，育
種素材として活用するための基礎的知見となる。 
ミャンマーから導入したカラシナ遺伝資源を自然条件下で栽培したところ，抽台までに必
要な日数は 38 日～71 日と大きな品種間変異が見られた。 
次に抽苔時期の異なる 5 品種を選抜し，KATSUONA （かつお菜），YAMAGATA SEISAI
（山形青菜），および PAK85838 の比較品種とともに日長および温度条件がカラシナの花成
形成に及ぼす影響を調べた。異なる温度条件が花成反応に及ぼす影響について調べた結果，
低温区では，全ての品種・系統の抽苔が確認された。最も早く抽苔したのは M15 の 49 日に
対し，最も遅かったのは，KATSUONA と YAMAGATA SEISAI の 170 日であった。一方高温
区では，全ての系統が抽苔しなかった。抽苔した品種・系統の中で，KATSAUONA と
- 4 - 
 
YAMAGATA SEISAI 以外の品種・系統は抽苔後に開花が確認された。このことから，
KATSUONA と YAMAGATA SEISAI の開花には，さらなる低温が必要と考えられた。これら
の結果から，ミャンマー系統は低温区高温条件下おいては抽苔日数の品種間差異が見られ，
高温条件下では抽苔の遅延あるいは未抽苔となることがわかった。 
異なる日長条件下における抽苔日数の変化を調べたところ，KATSUONA は全ての温度条
件下においても抽苔せず，低温がなければ抽台しない超晩生品種であると推察された。一方，
KATSUONA 以外の系統は 12時間日長条件下で抽苔し，一定の長日条件下では低温が無くとも
抽台が可能であった。これらの品種・系統の抽苔は日長（長日）に影響し，限界日長が存在するこ
とが示唆されたが，13 時間日長で抽苔が遅れる短日性のような反応を示す系統も存在した。  
以上のことから，カラシナ遺伝資源には，日長（長日）条件および温度（低温）条件に対
し，様々な花成反応特性の変異が存在することが明らかになった。本研究で供試したミャン
マー・カラシナ遺伝資源は，南シャン州地域で収集された遺伝資源である。同地域の遺伝資
源に多様な変異が見られたのは，山岳地や谷地など複雑な地形を有する同地域では，日長，
気温，降水量などの自然環境や昨季に対する適応により，様々な花成反応特性の変異が生じ
たと推察された。 
本研究の結果，ミャンマーには B. juncea および B. rapa を中心に，多様な Brassica 属遺伝
資源が存在し，高い遺伝的多様性を有することが明らかとなった。とくに B. juncea の多様
性は，ミャンマーと国境を接するインドや中国がカラシナ遺伝資源の多様性 2 次中心地であ
り，両国の間に位置するミャンマーはカラシナ類遺伝資源が多様に分化したためと推察され
た。また，複雑な地形や環境条件に合わせた地域特有の品種選択，食文化の影響に加え，農
家圃場では集団内の遺伝的雑駁性を維持した状態が， Brassica 属野菜種間内の遺伝的多様
性が保全されている要因であると考えられた。これらの多様なアブラナ属遺伝資源は種内に
とどまらず，属間の遺伝子プールにおける有用な育種素材として活用が期待される。 
 
 
審 査 報 告 概 要 
 
本研究は，2016 年から 2019 年にかけて，計 5 回のミャンマーにおける Brassica 属野菜類
の遺伝資源（GR）探索調査を行い，391 点を導入した。それら導入 GR はフローサイトメト
リー倍数性検定から，その多くは B. juncea もしくは B. rapa と分類した。さらに，二倍体と
複二倍体の中間値を示す系統の存在を確認し，種間交雑が発生している可能性があると考え
た。SSR および SNP を用いた系統解析を行い，ミャンマーの B. juncea と B. rapa の系統群
は，日本や中国の系統とは異なる，生態的分化を生じていると推察した。さらに農業形質の
遺伝的変異を調べ，多様性が大きいことを明らかにした。これらの Brassica 属遺伝資源は種
- 5 - 
 
内にとどまらず，属間の遺伝子プールにおける有用な育種素材として活用が期待される。本
研究は，持続可能な農業を推進する遺伝資源の保全と利用に貢献すると評価し，審査委員一
同は，博士（国際農業開発学）の学位を授与する価値があると判断した。 


ミャンマーにおけるアブラナ属野菜遺伝資源の多様性と特性解明

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