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    FIG. 3 in Étude d'un assemblage original de microvertébrés du Pléistocène moyen du nord-est de l'Algérie (Ben Kérat, Oued Zenati) et description de deux nouveaux muridés

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    FIG. 3. — Exemples de molaires de Gerbillus cf. grandis de Ben Kérat en vue occlusale: A, m1 gauche; B, m1 droite; C, m2 gauche; D, m2 droite; E, trois M1 gauches; F, M2 gauche; G, M2 droite. Barre d'échelle: 0,5 mm.Published as part of Stoetzel, Emmanuelle & Pickford, Martin, 2022, Étude d'un assemblage original de microvertébrés du Pléistocène moyen du nord-est de l'Algérie (Ben Kérat, Oued Zenati) et description de deux nouveaux muridés, pp. 237-263 in Geodiversitas 44 (8) on page 243, DOI: 10.5252/geodiversitas2022v44a8, http://zenodo.org/record/624598

    Discoglossus undetermined

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    Discoglossus sp. MATÉRIEL. — NR = 1; un fragment d’urostyle. DESCRIPTION Les restes de Discoglossidae découverts dans le site miocène de Beni Mellal (Maroc) ont tout d’abord été attribués au genre Discoglossus Otth, 1837 avant d’être réattribués au genre Latoglossus Hossini, 2000 (Hossini 2000). Les proches représentants de l’espèce actuelle D. scovazzi Camerano, 1878 (anciennement D. pictus Otth, 1837) apparaissent au Maghreb au Pléistocène inférieur-moyen (Tighennif, Denys et al. 1987; Oulad Hamida 1 – Grotte des Rhinocéros, Hossini 2000, 2001; Oued Serrat, Martinez-Navarro et al. 2014), et sont ensuite bien représentés au Pléistocène supérieur (Doukkala 2, Ould Sabar & Michel 1996; El Harhoura 2, Stoetzel 2009, Stoetzel et al. 2012) et à l’Holocène (Guenfouda, Aouraghe et al. 2010; El Harhoura 2, Stoetzel 2009, Stoetzel et al. 2012; Gueldaman, Saidani et al. 2016). L’urostyle de Ben Kérat présente des départs d’expansions osseuses de chaque côté de la région antérieure, deux cotyles antérieurs, une crête neurale réduite portant un sillon en vue dorsale (Fig. 15), des caractères propres au genre Discoglossus (Bailon 1999).Published as part of Stoetzel, Emmanuelle & Pickford, Martin, 2022, Étude d'un assemblage original de microvertébrés du Pléistocène moyen du nord-est de l'Algérie (Ben Kérat, Oued Zenati) et description de deux nouveaux muridés, pp. 237-263 in Geodiversitas 44 (8) on page 258, DOI: 10.5252/geodiversitas2022v44a8, http://zenodo.org/record/624598

    Anura Fischer 1813

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    Anura indéterminés MATÉRIEL. — NR = 2; deux fragments de tarses ou de métapodes? REMARQUES Les tarses et les métapodes sont généralement des éléments peu discriminants, d’autant plus que le matériel de Ben Kérat est mal préservé, et ne peut pas être attribué à un genre d’anoure en particulier.Published as part of Stoetzel, Emmanuelle & Pickford, Martin, 2022, Étude d'un assemblage original de microvertébrés du Pléistocène moyen du nord-est de l'Algérie (Ben Kérat, Oued Zenati) et description de deux nouveaux muridés, pp. 237-263 in Geodiversitas 44 (8) on page 258, DOI: 10.5252/geodiversitas2022v44a8, http://zenodo.org/record/624598

    Meriones undetermined

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    Meriones sp. MATÉRIEL. — NR = 2+; un fragment de M1 G et une M3 isolées (+ fragments d’émail de molaires isolées non identifiables). DESCRIPTION ET COMPARAISONS Le genre Meriones Illiger, 1811 apparaît au Maghreb à la fin du Pléistocène inférieur, mais se développe surtout au cours du Pléistocène moyen, avec M. maximus Tong, 1986, M. maghrebianus Tong, 1989, M. cherratae, et le groupe des M. shawii Duvernoy, 1842 / M. grandis Cabrera,1907 actuelles(Stoetzel 2013). Les autres espèces actuelles, notamment celles adaptées aux milieux arides (M. libycus Lichtenstein, 1823, M. crassus Sundevall, 1842) sont rares dans le registre fossile, et c’est toujours le groupe M. shawii / grandis qui domine les assemblages dans les sites archéologiques du Pléistocène supérieur et de l’Holocène (Stoetzel2013; Stoetzel et al. 2017). Les mériones présentent une morphologie dentaire très homogène d’une espèce à l’autre, et souvent seules la taille ou des analyses morphométriques plus poussées permettent de les discriminer efficacement. M. maximus présente une taille nettement plus importante que les autres représentants du genre, et les espèces actuelles M. libycus et M. crassus sont les plus petites.Parmi les espèces de taille moyenne, et bien que les données biométriques disponibles dans la littérature soient assez limitées, il semble que l’espèce fossile M. maghrebianus soit de plus grandes dimensions que M. grandis , et surtout que M. shawii (Stoetzel et al. 2010, 2017). Malheureusement, la rareté et le mauvais état de conservation des restes de Meriones de Ben Kérat ne permettent pas une attribution spécifique précise. Cependant, la taille des restes de Ben Kérat (longueur de la M1 abimée = c. 3,06 mm; M3 = 0,79 × 0,92 mm) semble se rapprocher davantage d’une espèce de taille moyenne comme M. maghrebianus, M. grandis ou M. shawii (Tong 1989; Stoetzel 2009; Stoetzel et al. 2010).Published as part of Stoetzel, Emmanuelle & Pickford, Martin, 2022, Étude d'un assemblage original de microvertébrés du Pléistocène moyen du nord-est de l'Algérie (Ben Kérat, Oued Zenati) et description de deux nouveaux muridés, pp. 237-263 in Geodiversitas 44 (8) on page 242, DOI: 10.5252/geodiversitas2022v44a8, http://zenodo.org/record/624598

    Malpolon undetermined

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    cf. Malpolon sp. MATÉRIEL. — NR = 1; un fragment de vertèbre thoracique. DESCRIPTION ET COMPARAISONS La vertèbre de colubriné de Ben Kérat (Fig. 17) est robuste, d’assez grande taille (longueur du centrum CL = c. 6,2 mm) et sans hypapohyses, alors que chez les Natricinés ces dernières sont présentes sur toutes les vertèbres dorsales (Bailon 1991). En vue ventrale, le centrum est allongé (CL/NAW = c. 1,45) et porte une carène hémale longue et fine sur toute sa longueur, avec des bords latéraux bien définis et un bord ventral «tranchant ». La grande taille et la morphologie de ce fragment de vertèbre le rapprochent du genre Malpolon (Bailon 1991; Bailon & Aouraghe 2002; Blain 2005; Stoetzel et al. 2008) mais son mauvais état de conservation ne permet pas une attribution certaine.Published as part of Stoetzel, Emmanuelle & Pickford, Martin, 2022, Étude d'un assemblage original de microvertébrés du Pléistocène moyen du nord-est de l'Algérie (Ben Kérat, Oued Zenati) et description de deux nouveaux muridés, pp. 237-263 in Geodiversitas 44 (8) on page 259, DOI: 10.5252/geodiversitas2022v44a8, http://zenodo.org/record/624598

    Squamata Oppel 1811

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    Ordre SQUAMATA Oppel, 1811 REMARQUES Les grandes familles actuelles de squamates sont connues au Maghreb depuis le Miocène, et des formes proches ou identiques aux espèces actuelles ont été observées dès le début du Pléistocène inférieur (Bailon 2000; Bailon et al. 2017). Malheureusement, en raison d’un manque de spécialistes, de matériel ostéologique de comparaison et d’une méconnaissance des caractères distinctifs, les identifications s’arrêtent souvent à la famille ou au genre, limitant les interprétations évolutives et biochronologiques au sein de ce groupe.Published as part of Stoetzel, Emmanuelle & Pickford, Martin, 2022, Étude d'un assemblage original de microvertébrés du Pléistocène moyen du nord-est de l'Algérie (Ben Kérat, Oued Zenati) et description de deux nouveaux muridés, pp. 237-263 in Geodiversitas 44 (8) on page 258, DOI: 10.5252/geodiversitas2022v44a8, http://zenodo.org/record/624598

    Praomys pomeli Jaeger 1975

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    Praomys cf. pomeli Jaeger, 1975 MATÉRIEL. — NR = 6; une m1 D isolée (2,00 × 1,63 mm), une M2 D isolée (2,64 × 1,61 mm), une m2 G isolée (1,89 × 1,60 mm), une m3 G isolée (1,36 × 1,13 mm) et deux m3 D isolées (1,35 × 1,21 mm; 1,23 × 1,09 mm). DESCRIPTION ET COMPARAISONS Les restes d’un Muridae de taille moyenne, plus grand que Mus mais largement plus petit que Paraethomys Petter, 1968, ont été attribués au genre Praomys Thomas, 1915 (Jaeger 1975; Geraads 1994, 1995, 2016a). Le genre Praomys, d’affinité africaine, fait son apparition en Afrique du Nord dès la fin du Miocène, avant de se diversifier de façon importante dans cette région (Stoetzel 2013): Pr. skouri Jaeger, 1975 au Pliocène et au Pléistocène inférieur, Pr. abdallahi Jaeger, 1975 au Pléistocène inférieur, Pr. eghrisae Jaeger, 1975 au Pléistocène inférieur et moyen, Pr. pomeli Jaeger, 1975 et Pr. darelbeidae Geraads, 1994 au Pléistocène moyen. Comme pour Paraethomys, le genre Praomys disparait au Pléistocène supérieur. Bien que la morphologie dentaire soit très proche d’une espèce à l’autre, il existe des différences marquées du point de vue de la taille: Pr. skouri est la plus petite, puis viennent Pr. darelbeidae , Pr. abdallahi, Pr. eghrisae, et enfin Pr. pomeli qui est la plus grande (Jaeger 1975; Geraads 1994, 2016a). La M2 de Ben Kérat (Fig. 9) porte un t1 très développé et un t3 réduit mais encore bien individualisé, tous deux étant reliés par une petite crête transversale antérieure, mais basse et peu développée. La m1 porte quatre cuspides antérieures subégales et confluentes, une ébauche de tma (sous forme d’un petit renflement d’émail), un c1 bien développé et individualisé, et un c4 réduit à un bourrelet d’émail. La m2 porte également un c1 bien développé et un tE bien marqué. Les grandes dimensions des molaires de Ben Kérat les rapprocheraient davantage de Pr. pomeli (Fig. 10) mais la rareté et la mauvaise conservation du matériel nous incitent à rester prudents et à limiter l’attribution de ces spécimens à Praomys cf. pomeli.Published as part of Stoetzel, Emmanuelle & Pickford, Martin, 2022, Étude d'un assemblage original de microvertébrés du Pléistocène moyen du nord-est de l'Algérie (Ben Kérat, Oued Zenati) et description de deux nouveaux muridés, pp. 237-263 in Geodiversitas 44 (8) on page 250, DOI: 10.5252/geodiversitas2022v44a8, http://zenodo.org/record/624598

    Gerbillus grandis Tong 1989

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    Gerbillus cf. grandis Tong, 1989 MATÉRIEL. — NR = 18+; une m1 G, une m1 D, une m2 G, une m2 D, une M1 G, trois M2 G, une M1 G, une M2 G, deux M2 D et onze m3/M3 isolées (+ fragments d’émail de molaires isolées non identifiables). DESCRIPTION ET COMPARAISONS Les gerbilles de Ben Kérat (Table 2; Figs3 et 4) présentent une taille intermédiaire entre l’actuelle G. campestris Loche, 1867 et l’espèce fossile G. grandis Tong, 1989. Cette dernière a été décrite dans le gisement pléistocène moyen de Thomas 1 (Maroc) et observée ensuite dans plusieurs autres sites maghrébins datés du Pléistocène moyen (Stoetzel 2013). Les M1 montrent deux racines principales et une troisième petite racine linguale, des crêtes longitudinales hautes (antérolophule et néolophe L), et un protocône modérément décalé par rapport au paracône. Les m1 présentent deux racines (une m1 porte une ébauche de troisième racine très réduite du côté labial), les crêtes longitudinales (antérolophulide et néolophide L) sont hautes et alignées sur un même plan, l’hypoconide est décalé postérieurement par rapport à l’entoconide,et une m1 (la plus usée)porte un cingulum postérieur bien marqué. Sur la base de ces caractères de taille et de morphologie, nous attribuons les molaires de gerbilles de Ben Kérat à Gerbillus cf. grandis (Tong 1989). G. grandis est proche morphologiquement de G. campestris, mais outre une taille plus réduite, cette dernière se distingue notamment par des M1 avec un paracône orienté antéro-labialement et relié au protocône par une courte crête,alors que chez G. grandis le paracône est parallèle au protocône,ces deux derniers étant orientés labio-lingualement et largement unis. De plus, les m1 de G. campestris présentent un néolophide L moins haut que chez G. grandis (Tong 1989). La forme de Ben Kérat pourrait correspondre à la sous espèce G. grandis minor décrite par Geraads (1994, 2016a) à Oulad Hamida 1 (Grotte des Rhinocéros, Casablanca, Maroc), qui présente une taille un peu inférieure et des M1 avec des tubercules moins alternes que la sous-espèce nominale. Il apparaît également qu’une révision d’une partie des collections serait nécessaire. Par exemple au sein du groupe des G. campestris fossiles la variabilité de taille est très grande (Fig. 4) et il est possible que parmi ces spécimens, notamment ceux datant du Pléistocène moyen, certains appartiennent à d’autres espèces (à Aïn Mefta par exemple).Published as part of Stoetzel, Emmanuelle & Pickford, Martin, 2022, Étude d'un assemblage original de microvertébrés du Pléistocène moyen du nord-est de l'Algérie (Ben Kérat, Oued Zenati) et description de deux nouveaux muridés, pp. 237-263 in Geodiversitas 44 (8) on pages 241-242, DOI: 10.5252/geodiversitas2022v44a8, http://zenodo.org/record/624598

    Crocidura Wagler 1832

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    Genre <i>Crocidura</i> Wagler, 1832 <p>REMARQUES</p> <p> En Afrique du Nord, le genre <i>Crocidura</i> (musaraignes à dents blanches) apparaît au Pléistocène inférieur, et connaît ensuite une diversification importante (Stoetzel 2013): <i>C</i>. <i>jaegeri</i> Rzebik-Kowalska, 1988 (Pléistocène inférieur), <i>C</i>. <i>abdallahi nomen</i> <i>nudum</i> d’après Vergilino (1999) (Pléistocène inférieur), <i>C</i>. <i>darelbeida</i> e Geraads, 1993 (Pléistocène inférieur et moyen), <i>C</i>. <i>thomasi nomen</i> <i>nudum</i> d’après Vergilino (1999) (Pléistocène moyen), <i>C</i>. <i>maghrebiana</i> Hutterer, 1991 (Pléistocène moyen), <i>C</i>. <i>marocana</i> Rzebik-Kowalska, 1988 (Pléistocène moyen), <i>C</i>. <i>tadjerensis nomen</i> <i>nudum</i> d’après Vergilino (1999) (Pléistocène moyen), <i>C</i>. <i>russula</i> Hermann, 1780 (depuis le Pléistocène inférieur, encore présente actuellement), <i>C</i>. <i>viaria</i> Geoffroy Saint-Hilaire, 1834 (depuis le Pléistocène moyen, encore présente actuellement), <i>C</i>. <i>tarfayensis</i> Vesmanis & Vesmanis, 1980 (depuis le Pléistocène moyen, encore présente actuellement), <i>C</i>. <i>whitakeri</i> de Winton, 1898 (depuis le Pléistocène moyen, encore présente actuellement). La position taxinomique de certaines espèces est encore débattue, notamment <i>C</i>. <i>jaegeri</i> qui appartiendrait plutôt au genre <i>Suncus</i> Ehrenberg, 1832 (Butler 1998; Vergilino 1999), ainsi que d’autres espèces décrites dans le cadre de travaux universitaires non publiés (<i>C</i>. <i>abdallahi</i>, <i>C</i>. <i>thomasi</i>, <i>C</i>. <i>tadjerensis</i>; Vergilino 1999), parfois dans un seul site, et qui nécessitent une révision. Il est de plus difficile de connaître précisément les relations phylogénétiques entre ces différentes espèces. Mais plusieurs groupes de taille ont été reconnus, et sur cette base deux espèces semblent présentes à Ben Kérat.</p>Published as part of <i>Stoetzel, Emmanuelle & Pickford, Martin, 2022, Étude d'un assemblage original de microvertébrés du Pléistocène moyen du nord-est de l'Algérie (Ben Kérat, Oued Zenati) et description de deux nouveaux muridés, pp. 237-263 in Geodiversitas 44 (8)</i> on page 253, DOI: 10.5252/geodiversitas2022v44a8, <a href="http://zenodo.org/record/6245987">http://zenodo.org/record/6245987</a&gt

    Mus kerati, n. sp.

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    Mus kerati n. sp. urn:lsid:zoobank.org:act: 6BD36F79-EF75-465A-A967-31A102055533 HOLOTYPE. — Une M1 supérieure gauche (n° UCBL-FSL 99508; Ben Kérat, échantillon B-bloc 2; Collections de Géologie, UMR 5276 LGLTPE – CERESE, Université Lyon 1). MATÉRIEL. — NR = 34; un maxillaire droit avec M1 D en place, sept M1 G, six M1 D, quatre M2 G, deux M2 D, quatre m1 G, trois m2 G, deux m2 D, deux m3 G et deux m3 D isolées, ainsi qu’un fragment de m3 ou M3 (non identifiable). LOCALITÉ TYPE. — Ben Kérat, Oued Zénati, Algérie nord-orientale. DERIVATIO NOMINIS. — Nom dérivé de la localité type, Ben Kérat. DIAGNOSE. — Mus d’assez grande taille, dont les m1 présentent une taille proche des M. spretus Lataste, 1883 du Pléistocène, mais dont les M1 présentent des dimensions supérieures en raison d’un allongement plus marqué du prélobe. Sur la M1, le t1 et le t4 sont décalés et étirés postérieurement, le prélobe est modérément allongé et porte parfois un tubercule plus ou moins développé. Sur les M2, le t3 est présent mais très réduit. Sur la m1, le cp est bien développé, il n’y a pas de c1 ou de marge cingulaire externe et les tubercules antérieurs sont inégaux, tF étant nettement plus développé que les autres et occupant une position plus médiane. MESURES. — cf. Table 4. DESCRIPTION ET COMPARAISONS Les plus anciennes formes de Mus au Maghreb sont représentées par l’espèce Mus ique Geraads, 1998 au Miocène à Lissasfa (Geraads 1998). Se succèdent ensuite Mus haouzi Jaeger, 1975 au Pliocène et au Pléistocène inférieur, Mus jotterandi Jaeger, 1975 au Pléistocène inférieur et moyen, Mus hamidae Geraads, 1994 au Pléistocène moyen, puis l’espèce actuelle Mus spretus (anciennement dénommée Mus musculus Linnaeus, 1758) qui fait son apparition au cours du Pléistocène moyen et devient le seul représentant du genre au Pléistocène supérieur (Stoetzel 2013). Il semble qu’aucune lignée évolutive anagénétique ne puisse être mise en évidence chez les souris du Maghreb, qui ont probablement connu différentes vagues de migrations depuis l’Afrique sub-saharienne (M. jotterandi) et l’est du Bassin méditerranéen (Stoetzel et al. 2013). Ces différentes espèces se distinguent bien par la taille et la morphologie dentaire. M. haouzi présente des dents de petite taille, des M1 larges avec un prélobe très court, un t2 réduit et un t1 très décalé distalement par rapport au t2, des m1 avec quatre cuspides antérieures de taille sub-égale et confluentes, un tma et un c1 fréquemment présents et bien développés (Jaeger 1975; Geraads 1995). M. hamidae présente également des petites molaires, les M1 ont un prélobe plus développé que chez M. haouzi, portant souvent un cingulum antérieur, et le t3 est plus décalé distalement que chez ce dernier; sur les m1 le tF est uniquement relié au tE, relié ensuite labialement à tC, lui-même relié à TD, et il n’y a généralement pas de tma ni de c1; les m2 portent deux racines postérieures (Geraads 1994, 2016a). M. jotterandi présente des caractéristiques dentaires très proches des Nannomys Peters, 1876 africains: la M1 possède un prélobe très allongé portant fréquemment un cingulum ou une cuspide antérieure supplémentaire, et un t9 réduit, alors que la m1 présente une cuspide antérieure unique et très développée, et un cingulum postérieur réduit (Jaeger 1975). Les M. spretus des sites pléistocènes possèdent les plus grandes molaires parmi les souris nord-africaines (y compris les populations de M. spretus actuelles), les M1 présentent un prélobe court, un t3 plus réduit et un t1 et un t4 moins décalés distalement comparé à M. haouzi ou M. hamidae, la m1 porte quatre cuspides antérieures confluentes avec un tE légèrement réduit par rapport à tF, le c1 est quasi-systématiquement présent et bien développé (Stoetzel et al. 2013). Notons également qu’une révision de certaines collections serait à envisager, notamment en ce qui concerne les souris dénommées « Mus musculus » lors d’études anciennes, qui seraient pour la plupart à réattribuer à M. spretus, voire à d’autres espèces fossiles. Les M1 de Ben Kérat (Fig. 7) sont relativement étroites et présentent un prélobe assez long portant souvent un renflement, voire une petite cuspide antérieure. Les m1 présentent un lobe antérieur quadrilobé asymétrique, avec un tE très réduit par rapport au tF, un cp développé, et une absence de c1 sur les spécimens observés. Les souris de Ben Kérat se rapprochent ainsi morphologiquement de Mus hamidae, bien que sur les rares m1 de Ben Kérat la position du tF apparaisse un peu plus médiane et que la liaison préférentielle du tF au tE puis au tC n’ait pas été observée. M. hamidae est connue à Oulad Hamida 1 (Geraads 1994, 2016a), Thomas 1 (Geraads 2002) et peutêtre Oued Serrat (Martinez-Navarro et al. 2014). Mais les seules descriptions précises avec tableaux de mesures (mais sans les écarts-types) viennent d’Oulad Hamida 1 (Geraads 1994, 2016a), et la variabilité globale de l’espèce reste mal connue. Nous avons refait des mesures sur la base de photos de Mus hamidae de Oulad Hamida 1 et Thomas 1 (cf. Stoetzel et al. 2013) que nous avons intégrées à la Fig. 8. La taille des m1 de Ben Kérat sont nettement supérieures à cette dernière et se rapprochent des grands M. spretus pléistocènes. La taille des M1 apparaissent encore plus grandes. Mais la morphologie dentaire diffère nettement de M. spretus, notamment par des M1 avec un prélobe plus allongé, un t1 et surtout un t4 plus étirés vers l’arrière, un t9 moins réduit, et des m1 dépourvues de c1 avec une morphologie de prélobe différente. Il existe dans le matériel de Ben Kérat une variabilité notable en ce qui concerne la longueur du prélobe de la M1, ce qui peut expliquer la variabilité de taille de cette dent (Fig. 8). Ainsi les souris de Ben Kérat présentent une certaine proximité morphologique avec M. hamidae, mais une taille nettement plus grande qui se rapproche des plus grands M. spretus pléistocènes, avec des M1 plus longues en raison d’un prélobe plus développé, justifiant la création d’une nouvelle espèce pour le matériel de Ben Kérat.Published as part of Stoetzel, Emmanuelle & Pickford, Martin, 2022, Étude d'un assemblage original de microvertébrés du Pléistocène moyen du nord-est de l'Algérie (Ben Kérat, Oued Zenati) et description de deux nouveaux muridés, pp. 237-263 in Geodiversitas 44 (8) on pages 245-250, DOI: 10.5252/geodiversitas2022v44a8, http://zenodo.org/record/624598
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