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Genetic and ecophysiological analysis of the deviation from the protein content - grain yield relationship in common wheat (Triticum aestivum L.)
Le rendement en grains (Rdt) et la teneur en protéines (%Prot) sont deux cibles majeures dans les programmes de sélection variétale chez le blé car ces caractères contribuent à la valeur économique de cette culture. Malheureusement, leur amélioration simultanée est empêchée par la relation négative %Prot-Rdt. Il a été montré que l’écart à cette relation (“Grain Protein Deviation”, GPD) est déterminé en partie génétiquement et serait utile pour modifier cette relation négative mais ses bases biologiques restent mal comprises à ce jour. Nous avons montré que le GPD est principalement relié à la variabilité génétique pour l’absorption d’azote post-floraison (ABSN) dans les conditions agro-climatiques du Nord-Ouest de l’Europe. Nous proposons que la variabilité génétique pour l’accès à l’azote du sol (architecture et fonctionnement racinaire) ou pour la régulation de ABSN par le statut azoté (transport et assimilation de l’azote) pourrait expliquer le GPD. Etant donné que le retardement de la sénescence durant la période post-floraison peut résulter en une augmentation de ABSN, nous avons analysé les déterminants génétique des relations entre durée de sénescence des feuilles après floraison et Rdt ou %Prot, observées au niveau phénotypique, en utilisant des données acquises sur une population de cartographie de blé cultivée au sein d’un large réseau expérimental. Une association positive entre durée de sénescence des feuilles après floraison et %Prot ou Rdt a été observée selon les environnements étudiés. Nous faisons l’hypothèse que l’impact d’un retardement de la sénescence des feuilles après floraison pourrait être modulé selon la disponibilité en azote durant cette période, ce qui conduirait à modifier la relation %Prot-Rdt selon les environnements étudiés. Enfin, des données obtenues sur trois populations de cartographie cultivées dans un large réseau expérimental ont permis de suggérer, après méta-analyse de QTL, des régions génomiques potentiellement utiles en sélection pour améliorer la %Prot sans diminuer le Rdt. Ceci a permis de mettre en avant des régions situées sur les chromosomes 2A et 3B. En particulier, la région située sur le 2A pourrait être reliée à la présence d’un gène codant pour une glutamine synthétase chloroplastique qui a été associée à la variabilité génétique pour %Prot chez le blé tendre dans une étude antérieure.Grain yield (GY) and grain protein concentration (GPC) are two major targets in wheat breeding programs as these traits contribute to the economic value of the wheat crop. Unfortunately, their simultaneous improvement is hampered by the genetic negative GPC-GY relationship. It has been shown that the deviation to this relationship (“Grain Protein Deviation”, GPD) has a genetic basis and might be useful to shift this negative relationship but its biological bases remain unclear. GPD was shown to be mainly related to the genetic variability for post-anthesis nitrogen (N) uptake (PANU) in the North-West European agro-climatic conditions. We proposed that the genetic variability for the access to N in the soil (root architecture and functioning) or for the regulation of PANU by the plant N status (N transport and assimilation) could explain GPD. As delaying leaf senescence during the post-anthesis period might result in increasing PANU, we analysed the genetic determinants of the phenotypic relationships between leaf senescence duration after anthesis and GPC or GY using data obtained on a wheat mapping population grown in a large mutli-environment trial network. A positive association was found between leaf senescence duration and GPC or GY depending onthe environment. We suggested that the impact of delaying leaf senescence after anthesis on GY or GPC might be modulated by the N availability during the post-anthesis period and would lead to modify the GPC-GY relationship depending on the considered environments. Finally, data obtained on three connected mapping populations grown in a large mutli-environment trial network were used to suggest by meta-QTL analysis potential genomic regions possibly useful in wheat breeding to improve GPC without reducing GY. This put forward genomic regions located on the 2A and 3B chromosomes as potentially interesting targets to improve GPC. In particular, the region on the 2A might be related to a chloroplastic glutamine synthetase gene previously shown to be associated with genetic variability for GPC in bread wheat
Alignment of WTO and CO_321 ontology classes
Manual alignments, i.e. semantic correspondances between classes of the Wheat Trait and Phenotype Ontology (http://doi.org/10.15454/1.4382637738008071E12) and the CO_321 Wheat Ontology (https://agroportal.lirmm.fr/ontologies/CO_321). This mapping set is used to seamlessly retrieve information from two sources of experimental and scholarly articles data in the WheatIS and FAIDARE data discovery portals (https://urgi.versailles.inrae.fr/wheatis/, https://urgi.versailles.inrae.fr/faidare
Evaluation and application of phenomic selection for bread wheat breeding
Evaluation et mise en œuvre de la sélection phénomique pour la sélection du blé tendre L’amélioration variétale connaît d’importants progrès depuis une vingtaine d’années grâce à l’apport de la génomique et des méthodes prédictives, comme la sélection génomique. D’autres types d’informations sont disponibles pour mieux modéliser la relation entre génotype et phénotype. L’objectif de cette thèse était d’évaluer et d’optimiser une nouvelle méthode de sélection, appelée sélection phénomique, qui intègre la spectroscopie proche infrarouge dans les modèles prédictifs pour améliorer les programmes de sélection du blé tendre. Après avoir clairement défini la méthode, nous avons évalué, sur des données issues de programme de sélection, différents facteurs qui peuvent influencer les capacités de prédictions de cette méthode. Nous avons alors montré qu’à l’instar de la sélection génomique, la sélection phénomique est aussi influencée par le modèle statistique, la taille et la composition du jeu de calibration. Les capacités de prédictions sont aussi influencées par l’origine d’acquisition des spectres et le nombre de spectres intégrés dans le modèle, et cela dépend du caractère à prédire. Nous avons ensuite évalué la sélection phénomique dans différents scénarios de prédiction multi-environnementale et montré que l’interaction génotype-environnement est mieux modélisée par les spectres dans le proche infrarouge que par les marqueurs moléculaires. Sur l’ensemble de ces évaluations nous avons montré que la sélection phénomique représente une bonne alternative ou un complément à la sélection génomique, et nous avons proposé différentes pistes d’intégration de la méthode dans les programmes de sélection.Plant breeding has made significant progress over the last twenty years with the contribution of genomics and predictive methods, such as genomic selection. Other types of information are available to better model the relationship between genotype and phenotype. The objective of this thesis was to evaluate a new selection method, named phenomic selection, which integrates near infrared spectroscopy in predictive models, to improve breeding programs for bread wheat. After having clearly defined the method, we evaluated on data from breeding programs, different factors that can influence the predictive ability of the method. We showed that like genomic selection, phenomic selection is also influenced by the statistical model, the size and the composition of the calibration set. The prediction abilities are also influenced by the origin of acquisition of the spectra and the number of spectra integrated in the model, and this depends on the trait to be predicted. We then evaluated the phenomic selection in different multi-environmental prediction scenarios and showed that the genotype-environment interaction is better modelled by NIR spectra than by molecular markers. On the whole, we showed that phenomic selection is an accurate and low-cost alternative or complement to genomic selection, and we proposed different ways of integrating the method in breeding programs
Ecophysiological and genetic analysis of post-flowering nitrogen uptake in bread wheat (Triticum aestivum L.) in relation with grain protein concentration
La concentration en protéines des grains est un critère qualitatif majeur qui conditionne la valeur économique et technologique du blé tendre (Triticum aestivum L.). Cependant, la forte relation négative existant entre concentration en protéines et rendement en grains implique que l’amélioration de la concentration en protéines par une approche génétique soit complexe à atteindre sans impacter négativement le rendement. Pour contourner cette difficulté, il a été proposé qu’une sélection variétale basée sur l’écart à cette relation négative (nommé Grain Protein Deviation ; GPD) permette d’améliorer la concentration en protéines indépendamment du rendement. Au niveau physiologique, le GPD est fortement corrélé à la capacité des génotypes à absorber de l’azote après floraison indépendamment de la quantité d’azote déjà absorbée à floraison, suggérant que la satiété en azote soit à la base de son établissement. Envisager une sélection sur la base du GPD nécessite cependant d’acquérir des connaissances approfondies des mécanismes impliqués dans la régulation de l’absorption d’azote par la satiété en azote, qui permettraient de cibler précisément des traits simples à quantifier et robustement associés à cette capacité accrue d’accumulation de protéines dans les grains.Cette étude se base sur deux expérimentations conduites en conditions contrôlées et une expérimentation au champ. Dans chacune de ces expérimentations, différents niveaux de fertilisation ont été appliqués en pré-floraison afin d’obtenir des statuts azotés contrastés à floraison. L’effet du statut azoté à floraison sur l’absorption post-floraison a ensuite été observé dans différentes conditions de disponibilités d’azote après floraison. Des mesures physiologiques et moléculaires ont été réalisées en parallèle des mesures d’absorption d’azote.Nous avons mis en évidence que l’absorption d’azote post-floraison présente une dynamique élaborée qui suppose qu’elle est soumise à des régulations complexes. Parmi celles-ci, le statut azoté des plantes à floraison conditionne en grande part la quantité d’azote absorbée dans les jours qui suivent la floraison (PANUprécoce , de floraison à floraison + 250 degrés-jour). La quantité de PANUprécoce se présente comme un déterminant fort de la concentration en protéines des grains du fait de la forte corrélation positive observée entre ces deux traits en conditions contrôlées et au champ, et ce indépendamment du niveau de rendement. L’étude de deux génotypes robustement contrastés pour le GPD a montré qu’à statuts azotés équivalents, la quantité de PANUprécoce est sujette à des effets génétiques qui tendent à confirmer l’impact de la variabilité génétique de satiété en azote sur l’établissement du GPD.Ces travaux ont permis de proposer des marqueurs du GPD potentiellement valorisables en sélection. Au niveau physiologique, la croissance des tiges après floraison se présente comme un marqueur prometteur du GPD car ce trait est fortement corrélé à la PANUprécoce. Au niveau moléculaire, la concentration en nitrates des racines, également soumise à des effets génétiques, est proposée comme marqueur potentiel du fait de son rôle probable dans la régulation expressionnelle des gènes impliqués dans l’absorption et l’assimilation d’azote.Grain protein concentration is one of the major qualitative criteria of bread wheat (Triticum aestivum L.) economic and technological value. However, the negative relationship existing between protein concentration and grain yield implies that grain protein concentration improvement is complex to achieve without detrimental effect on grain yield. Breeding programs based on the deviation to this negative relationship (Grain protein deviation of GPD) have been proposed to be a suitable strategy to improve grain nitrogen concentration without detrimental effects on yield. At a physiological level, GPD is strongly correlated with genotypes aptitude to uptake nitrogen after flowering independently of the nitrogen amount already taken up before this stage, suggesting that satiety for nitrogen could be involved in its establishment. Breeding for GPD implies however a more detailed knowledge of the processes implied in nitrogen uptake regulation by nitrogen plant satiety. This would allow targeting traits both simple to measure and robustly associated with this increased capacity to accumulate proteins in grains.The present study is based on two experiments carried on under controlled conditions and a third led under field conditions. In all experiments, various levels of pre-flowering fertilization were applied in order to obtain contrasted plant nitrogen status at flowering. Nitrogen status effect on post-flowering nitrogen uptake was observed under various post-flowering N availability conditions. Physiological and molecular measurements were carried out in parallel with uptake measurements.We highlighted that post-flowering nitrogen uptake has an elaborate dynamic, suggesting the involvement of complex regulations. Among these, plant nitrogen status at flowering determines to a great extent the amount of nitrogen taken up during the days following flowering (early PANU, from flowering to flowering +250 °C.days-1). Early PANU appears to be a strong determinant of grain protein concentration, as strong positive correlations were observed between these two traits both under controlled conditions and field conditions, independently of grain yield level. The study of two genotypes strongly contrasted for GPD highlighted that, despite comparable N status, early PANU is subjected to strong genetic variations which tend to identify N satiety as a determinant of GPD.The present study identified robust markers of GPD of potential use in plant breeding. At a physiological level, post flowering stem elongation appears to be a promising marker of GPD since this trait is strongly correlated with early PANU. At a molecular level, root nitrate concentration, a trait submitted to genetic variations, is also proposed as a marker of GPD because of its role in the expression regulation of the genes governing nitrogen uptake and assimilation
Génétique du blé, valorisation de l’azote et sélection à bas intrants
National audienceLa fertilisation azotée est un intrant majeur de la culture du blé tendre en France avec une quantité moyenne d'azote minéral apportée d’environ 164 kg / ha. Ces apports permettent d’augmenter à la fois le rendement en grain et la concentration en protéines. Cependant en fonction des variétés, des conditions de culture et du climat, les apports au-delà de la dose optimale peuvent entrainer des risques de pollution et d’émission de gaz à effet de serre. C’est pour cela qu’il est nécessaire d’optimiser les techniques culturales et les variétés pour obtenir un rendement et une concentration en protéines élevés et stables tout en limitant les risques environnementaux. Au niveau variétal, il a été observé depuis longtemps une corrélation négative entre le rendement en grain et la concentration en protéines. Pour faciliter la recherche d’un bon compromis, il a été proposé de travailler sur l’écart à la relation négative entre le rendement et la concentration en protéines (appelé GPD pour grain protein deviation). Il a été montré que le GPD était bien en partie contrôlé par des effets génétiques et c’est maintenant un critère d’inscription des variétés. Plusieurs gènes candidats du GPD ont été identifiés. Le gène NAM-B1 accélère la sénescence des feuilles durant le remplissage du grain, augmente la remobilisation d’azote et conduit à une meilleure allocation de l’azote vers le grain. Déjà utilisé dans des variétés de blés de printemps, il montre aussi un impact dans des blés d’hiver. Il a été aussi observé une variabilité génétique pour la tolérance à une carence en azote qui est maintenant évaluée dans le cadre de l’inscription des variétés au catalogue. Des indices de tolérance pour le rendement et la concentration en protéines sont publiés à titre informatif. Parmi les évolutions futures, il faut mentionner le développement des méthodes de phénotypage haut-débit destinées à caractériser la réponse à la fertilisation azotée. Il faut aussi mettre en avant l’impact des composantes du changement climatique, augmentation de la concentration en CO2 atmosphérique et risque de sécheresse, et la nécessaire recherche d’une diversité génétique de tolérance dans ce contexte
The BreedWheat project: from genomics to tolerance traits dissection
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BreedWheat : Breeding for economically and environmentally sustainable wheat varieties
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Programme BreedWheat : Développer de nouvelles variétés de blé pour une agriculture durable: une approche intégrée de la génomique à la sélection
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