1,721,033 research outputs found
Going Beyond Counting First Authors in Author Co-citation Analysis
Full text linkThe present study examines one of the fundamental aspects of author co-citation analysis (ACA) - the way co-citation
counts are defined. Co-citation counting provides the data on which all subsequent statistical analyses and mappings
are based, and we compare ACA results based on two different types of co-citation counting - the traditional type that
only counts the first one among a cited work's authors on the one hand and a non-traditional type that takes into
account the first 5 authors of a cited work on the other hand. Results indicate that the picture produced through this non-traditional author co-citation counting contains more coherent author groups and is therefore considerably clearer. However, this picture represents fewer specialties in the research field being studied than that produced through the traditional first-author co-citation counting when the same number of top-ranked authors is selected and analyzed. Reasons for these effects are discussed
Novelty detection und die kontextabhängige Verarbeitung von Himmelskompasssignalen im Gehirn der Wüstenheuschrecke Schistocerca gregaria
No full textNERVOUS SYSTEMS facilitate purposeful interactions between animals and their environment, based on the perceptual powers, cognition and higher motor control. Through goal-directed behavior, the animal aims to increase its advantage and minimize risk. For instance, the migratory desert locust should profit from being fast in finding a fresh habitat, thus minimizing the investment of bodily resources in locomotion as well as the risk of starvation or capture by a predator en route. Efficient solutions to this and similar tasks – be it finding your way to work, the daily foraging of worker bees or the seasonal long-range migration of monarch butterflies - strongly depend on spatial orientation in local or global frames of reference. Local settings may include visual landmarks at stable positions that can be mapped onto egocentric space and learned for orientation, e.g. to remember a short route to a source of benefit (e.g. food) that is distant or visually less salient than the landmarks. Compass signals can mediate orientation to a global reference-frame (allothetic orienation), e.g. for locomotion in a particular compass direction or to merely ensure motion along a straight line. Whilst spatial orientation is a prerequisite of doing the planned in such tasks, animal survival in general depends on the ability to adequately respond to the unexpected, i.e. to unpredicted events such as the approach of a predator or mate. The process of identifying relevant events in the outside world that are not predictable from preceding events is termed novelty detection. Yet, the definition of ‘novelty’ is highly contextual: depending on the current situation and goal, some changes may be irrelevant and remain ´undetected´.
The present thesis describes neuronal representations of a compass stimulus, correlates of novelty detection and interactions between the two in the minute brain of an insect, the migratory desert locust Schistocerca gregaria. Experiments were carried out in tethered locusts with legs and wings removed. More precisely, adult male subjects in the gregarious phase (see phase theory, Uvarov 1966) that migrates in swarms across territories in North Africa and the Middle East were used. The author performed electrophysiological recordings from single neurons in the locust brain, while either the compass stimulus (Chapter I) or events in the visual scenery (Chapter II) or combinations of both (Chapter III) were being presented to the animal. Injections of a tracer through the recording electrode, visualized by means of fluorescent-dye coupling, allowed the allocation of cellular morphologies to previously described types of neuron or the characterization of novel cell types, respectively. Recordings were focused on cells of the central complex, a higher integration area in the insect brain that was shown to be involved in the visually mediated control of goal-directed locomotion. Experiments delivered insights into how representations of the compass cue are modulated in a manner suited for their integration in the control of goal-directed locomotion. In particular, an interaction between compass-signaling and novelty detection was found, corresponding to a process in which input in one sensory domain (object vision) modulates the processing of concurrent input to a different exteroceptive sensory system (compass sense). In addition to deepening the understanding of the compass network in the locust brain, the results reveal fundamental parallels to higher context-dependent processing of sensory information by the vertebrate cortex, both with respect to spatial cues and novelty detection.NERVENSYSTEME erleichtern es Tieren, mit ihrer Umgebung in gezielte Interaktion zu treten – basierend auf Sinneswahrnehmung, Kognition und höherer motorischer Kontrolle. Durch zielgerichtetes Verhalten versucht das Tier hierbei, Vorteile zu erlangen und Nachteile zu vermeiden. So kann etwa die Wüstenheuschrecke davon profitieren, ihre Wanderflüge zur Suche nach neuen Habitaten kurz halten zu können, um körperliche Ressourcen zu schonen und das Risiko des Verhungerns oder Todes durch Feindfraß im Flug zu verringern. Dieser Anforderung ‚effizienter‘ Bewegung durch den Raum lässt sich besser entsprechen, wenn eine ausgeprägte Fähigkeit zur räumlichen Orientierung gegeben ist. Dasselbe gilt für so simple Herausforderungen aus dem Alltag des Menschen wie die Zurücklegung eines Arbeitsweges und für solch außerordentliche Phänomene wie die Futtersuche von Honigbienen oder die saisonalen Wanderflüge des Monarchfalters. Hierbei lassen sich diese Verhaltensleistungen hinsichtlich der überbrückten Distanzen und der zur Orientierung genutzten ´Hinweise´ klassifizieren. Lokal können visuelle Landmarken, d.h. Objekte an stabilen Positionen, einem Orts- oder Wegegedächtnis dienen, indem sie beispielsweise einen direkten Weg zu einer entfernten oder schlecht sichtbaren Futterquelle basierend auf einer ´egozentrischen´ Orientierung relativ zu den Landmarken vermitteln. Kompasssignale können hingegen eine ´allothetische´ Orientierung in einem globalen Bezugssystem vermitteln und somit eine anhaltende Bewegung in gleichbleibender Richtung ermöglichen – sei diese Richtung zum Zwecke der Flucht quasi beliebig oder bei Wanderungsflügen gezielt gewählt. Während räumliche Orientierung eine Voraussetzung derartiger ´geplanter´ Aktionen ist, hängt das Überleben eines Tieres gleichermaßen von der Fähigkeit ab, angemessen auf das Ungeplante, ja Unerwartete zu reagieren – etwa das Auftauchen eines Fressfeindes oder eine unverhoffte Paarungsgelegenheit. Dies setzt die Fähigkeit zur novelty detection voraus, d.h. zum Erkennen von Ereignissen, die auf der Grundlage vorherigen Geschehens nicht vorhersehbar waren und in diesem Sinne ´neu´ (engl. novel) sind. Allerdings ist hierbei die Definition von ´Neuheit´ auch an Wichtigkeit gebunden, also kontextabhängig: je nach Situation und Absichten des Tieres mögen manche Veränderungen unwichtig erscheinen und ignoriert werden.
Die vorliegende Dissertation beschreibt neuronale Repräsentationen von Kompassrichtungen sowie Korrelate von novelty detection und Interaktionen zwischen beiden im Gehirn eines Insekts, der Wüstenheuschrecke Schistocerca gregaria. Aus praktischen Gründen wurden sämtliche Experimente in immobilisierten, flügel- und beinlosen Männchen durchgeführt. Diese befanden sich in der ´gregären´, d.h. vergemeinschafteten, in hoher Populationsdichte auftretender Phase, in welcher sie in Nordafrika und dem mittleren Osten Schwärme bilden (siehe Phasentheorie, Uvarov 1966). Die Aktivität einzelner Neurone im Hirn wurde elektrophysiologisch gemessen, während dem Tier der verwendete Kompassreiz (Kapitel I), bzw. Ereignisse in der visuellen Szenerie (Kapitel II) oder Kombinationen beider Reiztypen (Kapitel III) gezeigt wurden. Anschließend wurde die jeweilige Zelle durch Injektion eines Tracers markiert, so dass nach Kopplung an einen Fluoreszenzfarbstoff die Morphologie der Zelle visualisiert und ggf. bekannten Typen zugeordnet werden konnte. Die Experimente wurden an Zellen im Zentralkomplex durchgeführt, einem Areal des Insektenhirnes, welches an der visuell vermittelten Kontrolle von zielgerichteter Fortbewegung beteiligt ist. Die Experimente zeigten, dass die Repräsentation von Kompassrichtungen durch Zellen des Zentralkomplexes auf verschiedene Weisen für ihre Verwendung bei der Bewegungssteuerung ´aufbereitet´, d.h. in einen Kontext zu bisherigem Verhalten oder Ereignissen in der Umgebung gebracht wird. Letzteres basiert auf einer Interaktion zwischen zwei Sinnen der Außenwahrnehmung, nämlich Kompasssinn und Objektsehen, wobei novelty detection (Objektsehen) die Antworten auf den Kompassreiz moduliert. Die Ergebnisse verbessern das Verständnis des Kompassnetzwerkes im Hirn der Heuschrecke und zeigen überdies Parallelen zu höherer Verarbeitung sensorischer Informationen im Cortex des Wirbeltiergehirns
Variations on the Author
Full text link“Variations on the Author” discusses two of Eduardo Coutinho’s recent films (Um Dia na Vida, from 2010, and Últimas Conversas, posthumously released in 2015) and their contribution to the general question of documentary authorship. The director’s filmography is characterized by a consistent yet self-effacing form of authorial self-inscription: Coutinho often features as an interviewer that rather than express opinions propels discourses; an interviewer that is good at listening. This mode of self-inscription characterizes him as an author who is not expressive but who is nonetheless markedly present on the screen. In Um Dia na Vida, however, Coutinho is completely absent form the image, while Últimas Conversas, on the contrary, includes a confessional prologue that moves the director from the margins to the center of his films. This article examines the ways in which these works stand out in the filmography of a director who offers new insights into the notion of cinematic authorship
Appropriate Similarity Measures for Author Cocitation Analysis
Full text linkWe provide a number of new insights into the methodological discussion about author cocitation analysis. We first argue that the use of the Pearson correlation for measuring the similarity between authors’ cocitation profiles is not very satisfactory. We then discuss what kind of similarity measures may be used as an alternative to the Pearson correlation. We consider three similarity measures in particular. One is the well-known cosine. The other two similarity measures have not been used before in the bibliometric literature. Finally, we show by means of an example that our findings have a high practical relevance.information science;Pearson correlation;cosine;similarity measure;author cocitation analysis
Verarbeitung von Himmelskompasssignalen und Großfeldbewegung im Zentralkomplex der Wüstenheuschrecke (Schistocerca gregaria)
No full text1. Polarization-sensitive neurons of the locust central complex show azimuthdependent responses to unpolarized light spots. This suggests that direct sunlight supports the sky polarization compass in this brain area. / 2. In the brain of the desert locust, neurons sensitive to the plane of celestial polarization are arranged like a compass in the slices of the central complex. These neurons, in addition, code for the horizontal direction of an unpolarized light cue possibly representing the sun. We show here that horizontal directions are, in addition to E-vector orientations from dorsal direction, represented in a compass-like manner across the slices of the central complex. However, both compasses are not linked to each other but seem to interact in a cell specific nonlinear way. Our study confirms the role of the central complex in signaling heading directions signaling and shows that different cues are employed for this task. / 3. Visual cues are essential for animal navigation and spatial orientation. Many insects rely on celestial cues for spatial orientation, including the sky polarization pattern. In desert locusts neurons encoding the plane of polarized light (E-vector) are located in the central complex (CX), a group of midline-spanning neuropils. Several types of CX neuron signalling heading direction represent zenithal Evectors in a topographic manner across the slices of the CX and, likely, act as an internal sky compass. Because animals experience optic flow stimulation during flight, we asked whether progressive wide-field motion affects the responses of CX neurons to polarized light. In most neurons, progressive motion disadapted the response to the preferred E-vector (i.e. the E-vector eliciting strongest firing), whereas the response to the anti-preferred E-vector remained comparatively unaffected. This suggests context-dependent gain modulation in sky compass signalling. Three types of compass neuron were responsive to motion simulating body rotation around the yaw axis. Depending on arborization domains in the CX and rotation direction these neurons were strongly excited or inhibited. As proposed for Drosophila, they may be involved in shifting compass signal activity across the slices of the CX as the animal turns enabling it to keep track of its heading.Um verlässlich zu navigieren, nutzen Tiere meist mehrere richtungsweisende Signale. Da die Verarbeitung von polarisiertem Licht im Zentralkomplex der Wüstenheuschrecke bereits in mehreren Studien untersucht wurde, widmet sich die vorliegende Arbeit der Bedeutung von unpolarisierten Signalen, die eine Kompassfunktion im Polarisationsnetzwerk unterstützen könnten. Dabei handelt es sich zum einen um die Rolle des Farbgradienten des Himmels als zusätzliches
Signal für die Repräsentation der Kopfrichtung anhand eines Kompasses. Zum anderen soll der Einfluss von Bewegungsinformation, die als eine Art visueller Kontext dienen könnte, auf die genannte interne Repräsentation untersucht werden
Electrophysiological and molecular characterization of dopamine autoreceptor response in individual dopaminergic neurons of mice (Mus musculus L.) under control conditions and after a single in vivo injection of cocaine
No full textMesencephale dopaminerge Neurone der Substantia nigra (SN) und der Area tegmentalis ventralis (VTA) spielen eine bedeutende Rolle in der Pathophysiologie der Drogenabhängigkeit. Dopaminerge Projektionen von der VTA zum Nucleus accumbens, zur Amygdala und zum präfrontalen Kortex sind an den Belohnungs- und Verstärkungseffekten der Drogen beteiligt, während die nigrostriatalen Projektionen an der Bildung von Gewohnheiten (habits) mitwirken. In vivo Injektionen von Kokain führten in Tiermodellen zu Veränderungen der glutamatergen und GABAergen Signalweiterleitung. Es ist jedoch noch unklar, ob weitere Signal-moleküle ebenfalls an der Regulation der elektrischen Aktivität dieser dopaminergen Neurone beteiligt sind. Ein Ziel der vorliegenden Arbeit bestand darin, die Dopamin-vermittelte Autorezeptor-antwort dopaminerger Mittelhirnneurone der SN und der VTA am Tiermodell junger Mäuse (Mus musculus L.) zu untersuchen. Hiefür wurde mittels qualitativer PCR die Expression der Dopaminrezeptoren und der GIRK-Kanaluntereinheiten in einzelnen Neuronen beider Populationen nachgewiesen, um die an der Dopamin-Auto-rezeptorantwort beteiligten Komponenten molekular zu identifizieren. Zusätzlich wurde die durch Dopaminapplikation stimulierte Autorezeptorantwort der dopaminergen SN und VTA Neurone elektrophysiologisch in in vitro Hirnschnitten untersucht und charakterisiert. Ein weiteres Ziel dieser Arbeit lag in der Identifikation möglicher Veränderungen der Dopamin-Autorezeptorantwort der dopaminergen SN und VTA Neurone durch eine einmalige in vivo Injektion von Kokain. Hierzu wurden molekularbiologisch das Genexpressionsmuster der D2-ähnlichen Dopaminrezeptoren und des GIRK2-Kanals mittels quantitativer real-time PCR, sowie elektrophysiologisch, mittels perforated Patch-clamp Technik, die Dopamin-Autorezeptorantwort der dopaminergen mesencephalen Neurone der SN und VTA nach einmaliger in vivo Saline- (Kontrolle) bzw. Kokaininjektion untersucht und verglichen. Die Ergebnisse der hier vorliegenden Arbeit bestätigten, dass die dopaminergen SN und VTA Neurone hauptsächlich den D2-Dopaminrezeptor und den GIRK2-Kanal exprimieren. Hierbei wurde größtenteils eine Expression beider Spleißisoformen des D2-Dopaminrezeptors (DR-D2s und DR-D2l) in beiden Neuronenpopulationen nachgewiesen, was vermuten lässt, dass beide Isoformen an der präsynaptischen Dopamin-Autorezeptorantwort beteiligt sein könnten. Nach einer einmaligen in vivo Injektion von Kokain war die Expression der DR-D2s-, DR-D2l- und GIRK2-mRNA in den dopaminergen VTA Neuronen, nicht jedoch in den dopaminergen SN Neuronen, junger Tiere signifikant herabreguliert. Hingegen erfuhr die Expression der DR-D2s-, DR-D2l- und GIRK2-mRNA in den untersuchten dopaminergen SN und VTA Neuronen adoleszenter und adulter Tiere nahezu keine Veränderungen durch die einmalige in vivo Kokaininjektion. Der lokalen Applikation von Dopamin auf die mesencephalen dopaminergen Neurone folgte eine reversible Inhibition ihrer Spontanaktivität. Die einmalige in vivo Injektion von Kokain führte in den untersuchten dopaminergen VTA Neuronen, nicht jedoch in den untersuchten dopaminergen SN Neuronen, nach drei Tagen zu einer signifikanten Abnahme der Dopamin-vermittelten Inhibition der Spontanaktivität und somit zu einer signifikant verringerten Dopamin-Autorezeptorantwort. Zusammenfassend wurden in der vorliegenden Arbeit erstmalig frühe Kokain-induzierte Veränderungen der Dopamin-Autorezeptorantwort dopaminerger Mittel-hirnneurone identifiziert und beschrieben. Diese dramatischen Veränderungen, hervorgerufen durch eine einmalige in vivo Kokaininjektion, können möglicherweise durch die folgende verringerte Dopamin-Autoinhibition die Wirkung von Kokain in den Projektionsgebieten der dopaminergen VTA Neurone zusätzlich verstärken. Eine verringerte DR-D2-Bindung im Gehirn drogensüchtiger Tiere und Menschen ist bereits bekannt. Die Abnahme des DR-D2 in den untersuchten dopaminergen VTA Neuronen durch die einmalige Kokaingabe könnte einen Anfangspunkt in der Verringerung des DR-D2 durch die Einnahme von Drogen darstellen. Da die signifikante Kokain-induzierte Veränderung der Genexpression und der Dopamin-Autorezeptorantwort in den untersuchten dopaminergen VTA Neuronen junger Tiere, nicht jedoch in denen adoleszenter bzw. adulter Tiere nachgewiesen wurde, deuten diese Ergebnisse auf eine stärkere Anfälligkeit dieser Neurone in den jungen Mäusen auf die Gabe von Kokain hin. Dieser Effekt scheint daher stark vom Alter der Tiere während der Kokaineinnahme abhängig zu sein.s. Dokument
Tageszeitabhängige Modulation von pheromonsensitiven Trichoidsensillen des Tabakschwärmers Manduca sexta
No full textThe pheromone release and also the male responsiveness to pheromone in nocturnal moths are controlled by circadian pacemakers. In Manduca sexta the circadian rhythm in the calling behaviour of female moths with a maximum at the end of the scotophase is correlated with peaks in the male flight activity. Furthermore circadian changes in the concentration of the biogenic amine octopamine (OA) in the hemolymph and brain modulate the moth´s sensitivity and responsiveness to pheromone. In addition the injection of OA into the hemolymph improved pheromone-source finding in wind tunnel experiments time-dependently. The OA-dependent sensitization of the male behavior might be partly due to central effects and partly due to the augmentation of the pheromone transduction. To investigate the time-dependent modulation of the pheromone transduction of olfactory receptor neurons (ORNs), OA and its precursor tyramine (TA) were applied via the recording electrode in long-term tip recordings of single trichoid sensilla of M. sexta. To search for time-dependent differences the recordings were performed at Zeitgebertime (ZT) 22-1, 1-4 or 8-11 (ZT 0 = lights on). The trichoid sensilla were stimulated with the main pheromone component bombykal (BAL) in a non-adapting protocol for 180 min. The perfusion of the sensillar lymph with OA and TA increased both the sensillar potential (SP) amplitude and the action potential (AP) frequency at ZT 8-11 but not at ZT 22-1. Furthermore the ORNs are adapted on the level of the AP response with beginning of the photophase and the application of OA and TA disadapts the ORNs at ZT 8-11. In addition the endogenous adaptation in the AP distribution in BAL responses at ZT 8-11 was antagonized by OA and TA. OA but not TA also increased the spontaneous AP frequency by increasing the number of bursts and by prolonging the bursts, without affecting the generation of single APs. Furthermore the OA-receptor antagonist epinastine (EPI) decreased the AP frequency strongly at ZT 8-11 and to a lesser extent at ZT 22-1, without affecting the SP. Also the spontaneous AP frequency was reduced by EPI to the same extent at ZT 22-1 and ZT 8-11. At ZT 22-1 EPI shifted the AP distribution in BAL responses from phasic to tonic responses. These results show that OA is the key factor in the time-dependent modulation of the pheromone-sensitivity of ORNs and that OA could be obligatory for the generation of strong and phasic BAL responses and thus could be necessary for a high pulse resolution of the ORNs. Because the majority of OA receptors is positively coupled to adenylyl cyclases it was determined whether cAMP mimics the OA-dependent disadaptation. The membrane-permeable cAMP analogue 8-bromo cAMP (8bcAMP) increased the SP amplitude in recordings at ZT 1-4 and ZT 8-11 but not at ZT 22-1. Furthermore 8bcAMP antagonized an endogenous adaptation in the mean SP amplitude at ZT 1-4 and partly at ZT 8-11. In contrast, 8bcAMP did not affect the normalized initial AP frequency or the distribution of APs in responses and did not antagonize the endogenous shift to lower mean AP frequencies at ZT 8-11. In addition, 8bcAMP increased the spontaneous AP frequency in recordings at ZT 8-11. Furthermore, the ORNs are also adapted on the level of the spontaneous activity with beginning of the photophase and 8bcAMP disadapts the ORNs at ZT 1-4 and ZT 8-11 by increasing both the number of bursts and spikes. In contrast, OA strongly increased the mean spontaneous AP frequency at ZT 8-11 by predominantly increasing the number of bursts. Thus, 8bcAMP only partly mimics the OA-dependent effects. Our results suggest that OA at least activates an adenylyl cyclase, additional OA-dependent effects on the Ca2+-levels are discussed. Because adapting pheromone stimuli cause rises of cyclic guanosine monophosphate (cGMP) in trichoid sensilla of M. sexta, we wanted to determine whether cGMP decreases the pheromone-sensitivity of ORNs in a time-dependent manner. The membrane-permeable cGMP analogue 8-bromo cGMP (8bcGMP) adapted the AP response but not the SP. Perfusion with 8bcGMP decreased the initial AP frequency and the numbers of APs in the first 100 ms of the BAL response. Furthermore, the decrease in the 8bcGMP-dependent AP frequency was stronger in recordings at ZT 8-11 than at ZT 1-4. In addition, at ZT 8-11 8bcGMP enhanced the endogenous shift from phasic to tonic responses. Furthermore 8bcGMP altered the waveform of spontaneous APs by increasing their peak-to-peak amplitude and by prolonging the negative phase. Thus, we hypothesize that additionally to changes in the OA concentration during the photophase, elevated cGMP levels underlie a daytime-dependent decrease in pheromone sensitivity and a decline in the temporal resolution of pheromone pulses.Die Abgabe von Pheromonen weiblicher als auch das Antwortverhalten männlicher nachaktiver Lepidopteren steht unter der Kontrolle von circadianen Schrittmachern. Für Manduca sexta wurde gezeigt, dass der circadiane Rhythmus im Lockverhalten der Weibchen mit einem Maximum am Ende der Dunkelphase mit Maxima in der Flugaktivität der Männchen korreliert. Weiterhin bestimmen circadiane Veränderungen in der Konzentration des biogenen Amins Oktopamin (OA) in der Hämolymphe und im Zentralkörper die Sensitivität der Männchen für Pheromone. Zudem verbesserte die Injektion von OA in die Hämolymphe das Auffinden von Pheromonquellen in Windtunnelversuchen. Diese OA-abhängige Sensitisierung beruht wahrscheinlich auf Effekten auf zentraler Ebene aber auch auf einer Verstärkung der Pheromontransduktion. Um die tageszeitliche Modulation der Pheromontransduktion von olfaktorischen Rezeptorneuronen (ORNs) zu untersuchen, wurde OA und seine Vorgängersubstanz Tyramin (TA) während Langzeitableitungen von einzelnen Trichoidsensillen von M. sexta durch Perfusion über die Ableitelektrode appliziert. Die Ableitungen wurden bei Zeitgeberzeit (ZT) 22-1, ZT 1-4 oder ZT 8-11 durchgeführt (ZT 0 = Licht an). Zudem wurden die Trichoidsensillen mit der Hauptkomponente des Pheromongemisches Bombykal (BAL) in einem nichtadaptierenden Protokoll über einen Zeitraum von 180 Minuten stimuliert. Die Perfusion mit OA und TA erhöhte die Sensillenpotentialamplitude (SP-Amplitude) und die Aktionspotentialfrequenz (AP-Frequenz) in Ableitungen bei ZT 8-11 aber nicht bei ZT 22-1. Weiterhin adaptieren die ORNs mit Beginn der Photophase auf Ebene der AP-Antwort und die Applikation von OA und TA bei ZT 8-11 disadaptiert die ORNs. Zudem führte OA und TA zu einer Aufhebung der endogenen Adaptation in der AP-Verteilung in den Antworten. OA, aber nicht TA erhöhte zudem die spontane AP-Frequenz vorwiegend durch eine Zunahme der Bursts und durch Verlängerung der Bursts. Der OA-Rezeptor Antagonist Epinastine (EPI) verringerte die AP-Frequenz in BAL-Antworten stark bei ZT 8-11 und schwach bei ZT 22-1 ohne die SP-Amplitude zu beeinflussen. Auch die spontane AP-Frequenz wurde unter EPI-Einfluss in gleichem Maße bei ZT 22-1 und ZT 8-11 abgeschwächt. Bei ZT 22-1 führte EPI außerdem zu einer Verschiebung von phasischen hin zu tonischen AP-Verteilungen in den Antworten. Diese Ergebnisse zeigen, dass OA der Schlüsselfaktor in der tageszeitlichen Modulation der Pheromonsensitivität der ORNs darstellt und das OA obligatorisch für starke und phasische AP-Antworten und essentiell für eine hohe Pulsfolgenauflösung sein könnte. Da die Mehrzahl der OA-Rezeptoren positiv an Adenylylzyklasen gekoppelt ist, wurde untersucht, ob zyklisches Adenosinmonophosphat (cAMP) die OA-abhängige Disadaption nachahmt. Das membrangängige cAMP-Analogon 8-bromo cAMP (8bcAMP) erhöhte die SP-Amplitude bei ZT 1-4 und ZT 8-11, jedoch nicht bei ZT 22-1. Weiterhin wirkte 8bcAMP der endogenen Adaptation auf Ebene der mittleren SP-Amplitude bei ZT 1-4 und teilweise bei ZT 8-11 entgegen. Im Gegensatz dazu hatte 8bcAMP keinen Einfluss auf die AP-Frequenz, auf die Verteilung der APs in den Antworten und wirkte der endogenen Abnahme der mittleren AP-Frequenz bei ZT 8-11 nicht entgegen. Zudem erhöhte 8bcAMP die spontane AP-Frequenz bei ZT 8-11. Weiterhin adaptieren die ORNs auch auf Ebene der spontanen AP-Frequenz mit Beginn der Photophase und 8bcAMP hebt diese Adaptation bei ZT 1-4 und ZT 8-11 durch Anstiege in der Anzahl der Bursts und der Einzel-APs auf. 8bcAMP vermittelt somit die OA-Effekte nur zum Teil. Neben der OA-abhängigen Aktivierung einer Adenylylzyklase ist vermutlich noch ein zweiter möglicherweise Ca2+-abhängiger Pfad in der OA-Modulation involviert. Da adaptierende Pheromonstimuli Anstiege in der Konzentration von zyklischen Guanosinmonophosphat (cGMP) in Trichoidsensillen von M. sexta bewirken, wollten wir weiterhin untersuchen ob cGMP an der tageszeitabhängigen Modulation der Pheromontransduktion beteiligt ist. Hierzu wurde das membrangängige cGMP Analogon 8-bromo cGMP (8bcGMP) während ZT 1-4 und ZT 8-11 appliziert. 8bcGMP adaptierte die AP-Antwort aber nicht die SP-Antwort. Die Perfusion mit 8bcGMP verringerte die AP-Frequenz und die Anzahl der APs in den ersten 100 ms der BAL-Antworten. Weiterhin zeigten wir, dass die 8bcGMP-abhängige Abnahme in der AP-Frequenz bei ZT 8-11 stärker war als bei ZT 1-4. Zudem verstärkte 8bcGMP die endogene Verschiebung hin zu tonischen AP-Verteilungen bei ZT 8-11. 8bGMP veränderte außerdem die Form spontaner APs durch Anstiege in deren Maximalamplitude und durch die Verlängerung der Repolarisationsphase. Wir stellten die Hypothese auf, das neben Veränderungen in der OA-Konzentration in der Hämolymphe, der tageszeitlich bedingte Anstieg in der cGMP-Konzentration die Pheromonsensitivität während der Photophase herabsetzt und damit auch die Pulsfolgenauflösung der ORNs verringert
Verarbeitung von Polarisationsmustern und visueller Eigenbewegung im Zentralkomplex der Heuschrecke zur räumlichen Orientierung
No full textDespite their relatively small brains with comparatively low neuron counts, insects show complex navigation behavior such as seasonal long-range migration, path integration, and precise straight-line movement. Spatial navigation requires a sense of current heading, which must be tethered to prominent external cues and updated by internal cues that result from movement.
Global external cues such as the position of the sun may provide a reference frame for orientation. Sunlight is polarized by scattering in the atmosphere, which results in a sky-spanning polarization pattern that directly depends on the current solar position and makes polarization information, like the sun itself, useful as an external reference cue. Internally, moving through the environment generates optic flow---the motion of the viewed scenery on the retina---, which may inform about turning maneuvers, movement speed, and covered distance. Many insects use these external and internal cues for orientation, and the neuronal center for spatial navigation likely is the central complex, a higher-order brain structure where sensory information is integrated to form an internal compass representation of the current heading.
This thesis addresses the question how celestial compass cues, specifically the polarization pattern, and optic flow are processed in the central complex of the desert locust, a long-range migratory insect. All chapters except the last one are electrophysiological studies in which single central-complex neurons were intracellularly recorded while presenting visual stimuli. The neurons' anatomy was histologically determined by dye injection in order to infer their role in the neural network.
The studies in Chapters 1 and 2 show that the central complex contains a neuronal compass that robustly signals the sun direction based on direct sunlight and the integration of the whole solar polarization pattern. This shows that the locust brain uses all available skylight cues in order to form a unified compass signal, enabling robust navigation under different environmental conditions.
The study in Chapter 3 further examines how neurons at the input stage of the central complex process skylight cues. Already at this stage, single neurons integrate visual information from large areas of the sky and have receptive fields suitable to build the skylight compass.
Chapter 4 sheds light on the detection sensitivity for the angle of polarization, finding that central-complex neurons are highly sensitive in this regard, adapted to analyze the skylight polarization pattern almost in its entirety and under unfavorable environmental conditions.
In Chapter 5 the locust central complex was scanned for neurons that receive optic flow information. Neurons at virtually all network stages are sensitive to optic flow, mainly uncoupled from skylight-cue sensitivity. This highlights that sensory information is flexibly processed in the central complex, presumably depending on the animal's current behavioral demands. Further, the study hypothesizes how horizontal turning motion is processed in order to update the internal heading representation, backed up by a computational model that adheres to brain anatomy and physiological data.
Altogether, these studies advance the understanding of how external and internal cues are processed in the central-complex network in order to establish a sense of orientation in the insect brain.
Finally, I contributed with data sets and programming code to the development of the InsectBrainDatabase (www.insectbraindb.org), a free online database tool designed to manage, share and publish anatomical and functional research data (Chapter 6).Trotz ihrer relativ kleinen Gehirne und vergleichsweise geringen Anzahl an Nervenzellen zeigen Insekten komplexes Navigationsverhalten.Navigation erfordert einen Sinn für die aktuelle Bewegungsrichtung im Raum. Diese Richtung ist relativ, sie muss deshalb an markante externe Punkte gebunden sein und kontinuierlich durch interne, aus der Eigenbewegung entstehende Signale korrigiert werden.
Der Sonnenstand kann als globaler externer Ankerpunkt für Navigation dienen. Sonnenlicht wird durch Streuung in der Atmosphäre polarisiert, wodurch ein systematisches Muster an Polarisationswinkeln im Himmel entsteht, das wie die Sonne selbst als externe Referenz dienen kann. Intern erzeugt Fortbewegung optischen Fluss -- die Bewegung des Umgebungsbildes auf der Retina. Daraus können Drehbewegungen, Geschwindigkeit und die zurückgelegte Strecke abgeleitet werden. Viele Insekten nutzen diese externen und internen Signale zur Orientierung; im Gehirn bildet vermutlich der Zentralkomplex (ZK) das Navigationszentrum. In diesem Gehirnareal führt die Verarbeitung sensorischer Informationen zur Entstehung eines internen Kompass-Signals, das fortlaufend die Körperausrichtung widerspiegelt.
Diese Dissertation beschäftigt sich mit der Verarbeitung von Himmelskompass-Signalen, im Speziellen dem Polarisationsmuster, und optischem Fluss im ZK der Wüstenheuschrecke, einem über weite Strecken migrierenden Insekt. Alle Kapitel mit Ausnahme von Kapitel 6 sind elektrophysiologische Arbeiten, bei denen einzelne Nervenzellen intrazellulär abgeleitet und gleichzeitig das Tier visuell stimuliert wurde. Durch Farbstoff-Injektion konnte die Zellanatomie nachvollzogen werden und auf die Rolle im Nervensystem geschlossen werden.
Kapitel 1 und 2 zeigen, dass im ZK ein neuronaler Kompass implementiert ist, der sowohl durch Verarbeitung direkten Sonnenlichts als auch des Polarisationsmusters die Sonnenposition anzeigt. Das zeigt, dass das Heuschreckengehirn verschiedene Himmelskompass-Signale so verarbeitet, dass ein einheitliches Kompass-Signal entsteht, das Navigation unter unterschiedlichen Umweltbedingungen ermöglicht.
Darauf aufbauend wird in Kapitel 3 beleuchtet, wie in der Eingangs-Station des ZK Himmelskompass-Signale verarbeitet werden. Einzelne Zellen integrieren schon auf dieser Ebene visuelle Eindrücke über große Bereiche des Himmels und verfügen über rezeptive Felder, mit denen das Himmelskompass-Signal gebildet werden kann.
In Kapitel 4 wird die Wahrnehmungs-Schwelle für den Polarisationswinkel untersucht und gezeigt, dass ZK-Zellen in dieser Hinsicht hochsensitiv sind und deshalb nahezu das gesamte Polarisationsmuster des Himmels analysieren können.
Kapitel 5 behandelt die Verarbeitung optischen Flusses. Auf fast allen Netzwerk-Ebenen des ZK reagieren Einzelzellen auf optische Flussreize, und zwar weitgehend unabhängig von der Empfindlichkeit für Himmelskompass-Signale. Das impliziert, dass die Verarbeitung sensorischer Eindrücke im ZK vom Verhaltenskontext abhängt. Ferner wird gezeigt, wie Drehbewegungen verarbeitet werden könnten, um das interne Kompass-Signal zu justieren, gestützt durch eine rechnerische Modellierung, die auf anatomischen und physiologischen Daten basiert.
Zusammengenommen tragen diese Arbeiten zum Verständnis dessen bei, wie im Insektengehirn die Verarbeitung externer und interner Sinneseindrücke dazu führt, den Orientierungssinn zu formen.
Schließlich trug ich mit Datensätzen und Programmcode zur Entwicklung der InsectBrainDatabase (www.insectbrainDB.org) bei, einer frei zugänglichen Onlineplattform für die Verwaltung, Verteilung und Publikation von Forschungsdaten (Kapitel 6)
Prozessierung von Himmelskompasssignalen auf verschiedenen Ebenen der Polarisationssehbahn im Gehirn der Wüstenheuschrecke (Schistocerca gregaria)
No full textObwohl Insekten ein relativ kleines Gehirn aufweisen, zeigen sie außergewöhnliche Leistungen in räumlicher Orientierung und Navigation. Während langer Wanderflüge oder der Rückkehr zu einem Nestplatz können sie die ideale Route bestimmen und verfolgen, die sie auf kürzestem und schnellstem Weg zu ihrem Ziel führt. Hierbei können vor allem Kompasssignale des Himmels eine erhebliche Rolle spielen. Neben der Sonne, dem hellsten Punkt am Himmel, liefern weitere Himmelssignale wie der Farbgradient oder das Polarisationsmuster des Himmels Möglichkeiten zur Orientierung. Beide Himmelserscheinungen entstehen als Resultat der Streuung von Sonnenlicht an atmosphärischen Partikeln und bilden präzise Referenzen am Himmel.
Verhaltensversuche haben gezeigt, dass Wüstenheuschrecken der Gattung Schistocerca gregaria während ihren langen Wanderungen über Nordafrika und Ostasien linear polarisiertes Licht des Himmels zur Navigation nutzen können. Hierfür verfügen sie über eine spezialisierte Augenregion zur Detektion von polarisiertem Licht, die sich dorsal am Komplexauge morphologisch vom restlichen Auge hervorhebt und als dorsale Randregion bezeichnet wird.
Angesichts ihres relativ großen Gehirnes und der damit einhergehenden guten physiologischen Zugänglichkeit hat sich die Wüstenheuschrecke Schistocerca gregaria als hervorragendes Modellobjekt erwiesen, um die neuronalen Prinzipien der Verarbeitung von polarisiertem Licht im Insektengehirn zu erforschen. Die Prozessierung von Polarisationssignalen findet in sukzessiv angeordneten Gehirnarealen der Heuschrecke statt, die die sogenannte Polarisationssehbahn bilden. Die Axone der Fotorezeptoren in der dorsalen Randregion ziehen aus dem Auge in zwei distinkte, ebenfalls dorsal lokalisierte Randregionen der optischen Neuropile Lamina und Medulla. Über Transmedulla-Neurone – auch als „Line Tangential“-Neurone bezeichnet – ist die dorsale Randregion der Medulla mit einem Bereich im Zentralhirn verbunden, der als anteriorer optischer Tuberkel bezeichnet wird. Die Polarisationsinformation wird dann zu den nächsten Stationen der Polarisationssehbahn, der medianen Olive und dem lateralen Dreieck geleitet. Hier transferieren Neurone die Polarisationssignale auf Eingangsneurone des Zentralkomplexes. Der Zentralkomplex ist das zentrale Prozessierungsareal für polarisiertes Licht und erfüllt möglicherweise eine Rolle als interner Kompass im Heuschreckengehirn, in dem die räumliche Orientierung des Tieres relativ zum solaren Meridian kodiert wird. Ausgangsneurone des Zentralkomplexes könnten die Polarisationssignale auf absteigende Neurone übertragen, deren Axone wiederum zu den Kontrollzentren in den Thorakalganglien projizieren.
Um die Kombination der Polarisationsinformation mit weiteren visuellen Reizen zu untersuchen, und um einen tieferen Einblick in Vorgänge der Zeitkompensation und Modulation des Polarisationsnetzwerks zu gewinnen, wurden in dieser Arbeit elektrophysiologische und anatomische Untersuchungen polarisationssensitiver Neurone durchgeführt.Although insect brains are small in comparison to those of vertebrates, some species show astonishing navigational abilities. Desert locusts (Schistocerca gregaria) are well-known for forming huge swarms consisting of millions of animals and their long-range migrations throughout North Africa and the Middle East. Experiments on tethered flying locusts showed that the animals respond with a 180°-periodicity of yaw-torque to a dorsally rotating polarizer. This suggests that locusts are able to use celestial polarized light as navigational cue during spatial orientation and navigation.
A number of recent studies have explored the neural basis of sky compass orientation in locusts by focusing on the processing of polarized light signals in the brain. In contrast, (1) the mechanisms of compensation for changes of solar position over the course of the day and (2) the integration of different signals from the sky (polarization pattern, solar position, chromatic gradient) are poorly understood, particularly at the level of the optic lobe. Finally, (3) no data exist comparing the sky compass system in diurnal gregarious locusts with that of nocturnal solitarious locusts. Towards these goals, polarization-sensitive neurons at different levels of the polarization vision pathway were analyzed physiologically through intracellular recordings and anatomically by means of detailed three-dimensional reconstructions of neuronal arborizations. First, neurons of the medulla in the optic lobe were analyzed and characterized to understand the combination and integration of sky compass information in the locust brain. These experiments showed that neurons of a distinct layer of the medulla (layer 4) integrate polarized light information from the dorsal rim area of the compound eye in the locust brain. In addition, all polarization-sensitive neurons responded also to an unpolarized green/UV light spots that moved around the locust head. Taken together, this chapter shows that neurons of medulla layer 4 combine polarized light information of the sky with azimuth-dependent unpolarized light input that might represent celestial chromatic contrast information. In the next chapter, receptive field properties and responses of neurons to different light intensity conditions were studied. These investigations focused on neurons of the anterior optic tubercle – the next processing stage of the polarization pathway – and compared the physiology of these neurons in gregarious and solitarious locusts. The data showed that both locust phases rely on the same sky navigation system, although they have strikingly different life styles. The experiments revealed novel aspects of the response characteristics of intertubercle neurons and a possible modulatory role of the LoTu1 neuron in the anterior optic tubercle in both locust phases. In the third chapter, evidence for a second polarization vision pathway in the brain is presented. This pathway connects the dorsal rim area of the medullae via the accessory medullae to the central complex and might provide time-compensated polarized light signals to the central complex. Finally, chapter four presents a standardized three-dimensional atlas of the central complex and reveals a possible connection between a particular type of polarization-sensitive columnar neuron and a neuron that is modulated during flight. This chapter illustrates how the polarization-vision network of the central complex might be modulated in a context-dependent manner
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