1,721,045 research outputs found
Cidades como laboratórios de evolução : uma bromélia como modelo de estudo da adaptação de plantas ao ambiente urbano
Get PDFA urbanização traz uma mistura complexa de mudanças no ambiente, aumentando a pressão sobre a diversidade das espécies locais. No entanto, pouco se sabe ainda como os impactos ecológicos decorrentes da urbanização afetam a evolução das populações de plantas que vivem nas cidades. A proposta desta tese foi abordar diferentes aspectos da urbanização como causadores de mudanças em espécies e comunidades de plantas, assim como contribuir com estudos genéticos e evolutivos de uma espécie nativa de bromélia (Tillandsia aeranthos (Loisel.) L.B.Sm.) que ocorre em ambientes urbanos no sul do Brasil. O Capítulo III apresenta uma revisão sistemática global que integra várias áreas da Ecologia Urbana para sumarizar como as espécies e comunidades de plantas estão respondendo a urbanização e quais os principais agentes dessas respostas (Urban Drivers). Após avaliar 171 estudos publicados nos últimos onze anos, foi revelado que a maioria deles relatou consequências negativas da urbanização. Os Urban Drivers mais citados como responsáveis pelas mudanças nas espécies e comunidades vegetais foram “mudança da cobertura do solo” e “invasão biótica”. Dentre as consequências negativas mais relatadas, temos redução de riqueza de espécies vegetais, menor disponibilidade de polinizadores, homogeneização do ambiente, invasão de espécies não nativas, alterações nos tempos dos eventos fenológicos e dificuldades para o crescimento das plantas. No entanto, foi avaliado que algumas espécies apresentam evidências de adaptação a essas adversidades por meio de sua plasticidade fenotípica e também pela evolução de características que tornam os indivíduos resilientes ao ambiente urbano. O Capítulo IV, trata dos efeitos da urbanização na diversidade genética, estrutura genética e adaptação local em T. aeranthos. Seu metabolismo CAM é vantajoso para colonizar com sucesso as áreas urbanas, geralmente mais secas, tornando esta espécie um excelente modelo para o estudo de como as plantas podem se adaptar a estes ambientes. Para testar se haveria diferenças nos padrões genéticos entre populações que ocorrem em ambientes urbanos e não-urbanos, utilizamos uma amostragem na forma de transectos, distribuídos ao longo de um gradiente de urbanização. A fecundação cruzada obrigatória permitiu que esta espécie mantivesse altos níveis de diversidade genética, sem diminuição na diversidade genética com o aumento da urbanização. Em concordância com este resultado, a fragmentação causada pela urbanização não foi suficiente para separar as populações urbanas e não-urbanas através das análises de estrutura genética. A falta de correlação entre os outlier loci detectados através do escaneamento genômico e o índice de urbanização encontrado em nosso estudo corrobora com os demais índices de diversidade genética, não sendo afetados pela urbanização. Portanto, pode-se supor que a dispersão pode ocorrer por pólen ou sementes entre populações urbanas e não-urbanas, sendo estes os principais determinantes da manutenção da diversidade genética nas populações de T. aeranthos. Por outro lado, o Capítulo V apresenta um estudo sobre a produção e a viabilidade de sementes de T. aeranthos, como forma de comparar um dos aspectos de seu sucesso reprodutivo em ambientes urbanos e não-urbanos. A produção de sementes não apresentou diferença estatisticamente significativa em relação ao gradiente de urbanização, porém a taxa de germinação diminuiu com o aumento da urbanização. Como o desenvolvimento da semente depende estritamente da fertilização cruzada bem-sucedida, é provável que tenha ocorrido uma falha no desenvolvimento da semente posterior à fertilização. Os resultados obtidos na presente tese contribuirão com os estudos avaliando os efeitos da urbanização em espécies vegetais, especialmente em ambientes tropicais, que ainda são menos representados em escala global.Urbanization brings complex changes to the environment, increasing pressures on local species diversity. However, little is known about how the ecological impacts resulted from urbanization affect the evolution of plant populations living in cities. The purpose of this thesis was to address different aspects of urbanization causing changes in plant species and communities, as well as to contribute to genetic and evolutionary studies of a native species of bromeliad (Tillandsia aeranthos (Loisel.) L.B.Sm.) that occurs in urban environments in southern Brazil. The Chapter III presents a global systematic review that integrates several areas of Urban Ecology, summarizing how plant species and communities are responding to urbanization and which are the main agents of these responses (Urban Drivers). After evaluating 171 studies published in the last eleven years, we found that most of them reported negative consequences of urbanization. The Urban Drivers most cited as responsible for changes in plant species and communities were “land cover change” and “biotic invasion”. Among the most reported negative consequences, we have reduced plant species richness, lower availability of pollinators, environment homogenization, invasion of non-native species, changes in the timing of phenological events and difficulties for plant growth. However, it was evaluated that some species show evidence of adaptation to these adversities through their phenotypic plasticity and also through the evolution of characteristics that make individuals resilient to the urban environment. In Chapter IV we described the effects of urbanization on genetic diversity, genetic structure and local adaptation in T. aeranthos. Its CAM metabolism is advantageous for successfully colonizing the generally drier urban areas, making this species an excellent model for studying how plants can adapt to these environments. To test whether there would be differences in genetic patterns between populations that occur in urban and non-urban environments, we used sampling in the form of transects, distributed along an urbanization gradient. Obligatory cross-fertilization has allowed this species to maintain high levels of genetic diversity, with no decrease in genetic diversity with increasing urbanization. In agreement with this result, the fragmentation caused by urbanization was not enough to separate urban and non-urban populations through genetic structure analyses. The lack of correlation between the outlier loci detected through genomic scan and the urbanization index in our study corroborates the other genetic diversity indices not being affected by urbanization. Therefore, it can be assumed that dispersion can occur by pollen or seeds between urban and non-urban populations, which are the main determinants of the maintenance of genetic diversity in T. aeranthos populations. On the other hand, Chapter V presents a study on the production and viability of T. aeranthos seeds, as a way of comparing one of the aspects of its reproductive success in urban and non-urban environments. Seed production showed no statistically significant difference in relation to the urbanization gradient, but the germination rate decreased with increasing urbanization. As seed development is strictly dependent on successful cross-fertilization, it is likely that was a failure in the post-fertilization development of the seed. The results obtained in this thesis will contribute to studies evaluating the effects of urbanization on plant species, especially in tropical environments, which are still less represented on a global scale
Estudo do sucesso reprodutivo, dos padrões de cruzamento e do fluxo de pólen em Aechmea winkleri, uma espécie endêmica do sul do Brasil
Get PDFOs padrões de fertilidade e biologia reprodutiva e suas conseqüências no sistema de cruzamento de plantas ainda são pouco compreendidos em espécies não modelo. Todos estes fatores têm aplicação direta para o estudo de conservação das espécies. Aechmea winkleri é uma espécie preferencialmente saxícola, endêmica de uma região muito pequena no sul do Brasil. É conhecida apenas uma população desta espécie, a qual sofre com a fragmentação de habitat resultante da conversão de mata atlântica em áreas urbanas e de produção agrícola. Esta fragmentação ameaça a sobrevivência e evolução da espécie. Neste trabalho, foram explorados os fatores genéticos e ecológicos que influenciam o sucesso reprodutivo e a persistência desta espécie na natureza. No Capítulo II é apresentado um estudo sobre a proporção de investimento em reprodução clonal e sexual, e foram avaliados componentes de fitness e sucesso reprodutivo. Também foi realizado um experimento de polinização controlada para verificar a ocorrência de limitação de pólen. Os resultados mostraram uma média de 16 ramets por genet e menos de 10% da população com estruturas reprodutivas. Em média, 80,96% (SE ± 2,74) das plantas frutificaram e observou-se uma taxa de partenocarpia de 33,18% (SE ± 2,43). Os experimentos de suplementação de pólen não mostraram diferenças entre polinização cruzada manual e polinização aberta, sugerindo que não há limitação de pólen nesta espécie. No Capítulo III, é apresentado um estudo onde foi caracterizada a biologia reprodutiva da espécie e testado o impacto de subestrutura de população nos padrões de sistema de cruzamento e fluxo de pólen. O principal polinizador observado nesta espécie foi a mamangava, Bombus morio, e os experimentos de polinização manual mostraram que a espécie A.winleri é autoincompatível. Para a análise molecular (microssatélites) do sistema de cruzamento foram coletadas 59 plantas mãe e em média 14 sementes para cada uma, totalizando 893 indivíduos coletados nas áreas de maior densidade populacional. Baseado em uma análise Bayesiana a posterior, foram identificadas duas subpopulações para esta espécie (Aw1 e Aw2). As estimativas de taxas de fecundação cruzada não diferiram de 100%. Foi observada estruturação de pólen entre as plantas maternas (ΦFT = 0,25), correspondendo a dois doadores efetivos de pólen (Nep ≈ 2). A distância média de dispersão foi baixa nas duas subpopulações, porém foi mais reduzida na subpopulação Aw2 (δ = 21.8 m). Os resultados mostraram que a reprodução clonal parece não afetar negativamente o fitness, mantendo o tamanho da população suficientemente elevado. As distâncias curtas de polinização, no entanto, podem ser em consequência da fragmentação do habitat e do comportamento do polinizador. Assim, nós sugerimos que as estratégias de conservação devem se concentrar na área de ocorrência da espécie e em plantas adultas. Nossos resultados também sustentam o uso de espécies não arbóreas como um modelo adequado para estudos de fluxo de pólen.Fertility and reproductive biology patterns and its consequences for mating systems are still poorly understood in non-model species. These aspects have direct application in the study of species evolution and conservation. Aechmea winkleri is a mainly saxicolous species, endemic to a very small region in southern Brazil. There is only one known population of this species, which suffers from habitat fragmentation resulting from the conversion of forest in urban and agricultural areas. Fragmentation is a major threat to species survival and evolution. In this study, we explored the genetic and ecological factors that influence the reproductive success and persistence of this species in nature. In Chapter II we studied the proportion of investment in sexual and clonal reproduction, and we measured fitness components and reproductive success. We also verified the occurrence of pollen limitation with a controlled pollination experiment. Results showed an average of 16 ramets by genet and less than 10% of the population presented reproductive structures. Fruit set was on average 80.96% (SE ± 2.74) and the parthenocarpy rate was 33.18% (SE ± 2.43). Pollen supplementation experiments showed no differences between manual cross-pollination and open pollination, suggesting that there is no pollen limitation in this species. In Chapter III, we characterized the reproductive biology and tested the impact of population substructure in mating system and pollen flow patterns. The main pollinator observed in this species was the bumblebee, Bombus morio, and hand pollination experiments showed a selfincompatibility system. For the mating system analysis using microsatellites, we sampled 59 mother plants and an average of 14 seeds for each, totaling 893 individuals collected in the high density areas. Based on a Bayesian assignment, two subpopulations were identified for this species (Aw1 and Aw2). Estimates of outcrossing rates did not differ from 100%. Pollen pool structure was observed between maternal plants (ΦFT = 0.25), corresponding to two effective pollen donors (Nep ≈ 2). The average dispersal distance was low in both subpopulations, but lower in the subpopulation Aw2 (δ = 21.8 m). Our results showed that clonal reproduction does not seem to negatively affect fitness, keeping population size large enough. The short pollination distances, however, are in consequence of habitat fragmentation and pollinator behavior. Thus, we suggest that conservation strategies should focus on the species’ occurrence area and in adult plants. Our results also support the use of nonarboreal species as a suitable model for pollen flow studies
Going Beyond Counting First Authors in Author Co-citation Analysis
Get PDFThe present study examines one of the fundamental aspects of author co-citation analysis (ACA) - the way co-citation
counts are defined. Co-citation counting provides the data on which all subsequent statistical analyses and mappings
are based, and we compare ACA results based on two different types of co-citation counting - the traditional type that
only counts the first one among a cited work's authors on the one hand and a non-traditional type that takes into
account the first 5 authors of a cited work on the other hand. Results indicate that the picture produced through this non-traditional author co-citation counting contains more coherent author groups and is therefore considerably clearer. However, this picture represents fewer specialties in the research field being studied than that produced through the traditional first-author co-citation counting when the same number of top-ranked authors is selected and analyzed. Reasons for these effects are discussed
Uso de DNA barcode para identificação de espécies de palmito como ferramenta para a genética forense
Get PDFO palmito pode ser obtido de diferentes espécies de palmeiras. Compõe-se basicamente das folhas não desenvolvidas imediatamente acima do meristema apical, responsável pelo desenvolvimento da palmeira. Atualmente, o Brasil é responsável por 95% da produção mundial de palmito e também é um grande consumidor. A maior parte da produção de palmito vem das palmeiras do gênero Euterpe. Devido à ampla distribuição natural e alta densidade populacional, a espécie Euterpe edulis Mart. e Euterpe oleracea Mart. foram exploradas para este fim em um nível predatório. Essa exploração contribui para a degradação do meio ambiente e tornou-se um fator preocupante para a preservação, principalmente, de E. edulis, uma vez que não há rebrotação, pois apresenta um único caule. O presente estudo é uma iniciativa para reforçar a necessidade de um programa de regulação baseado na identificação por DNA barcode de espécies comercializadas irregularmente como palmito em conserva nos mercados do Sul do Brasil. Os DNA barcode geralmente se referem a sequências curtas de DNA, que podem ser usadas para identificar espécies com rapidez e precisão. Além da identificação das espécies, os DNA barcode também podem melhorar ou complementar a taxonomia tradicional baseada em caracteres morfológicos. Um barcode ideal deve obedecer a três critérios: universalidade, facilidade de amplificação e sequenciamento; qualidade da sequência; e poder discriminatório. Neste estudo, o objetivo geral foi distinguir quatro espécies utilizadas como palmito (E. edulis, E. oleraceae, Bactris gasipaes e Archontophoenix cunninghamiana) tanto in natura quanto em palmito em conserva. Como recomendado pelo CBOL Plant Working Group, foram avaliados os marcadores individualmente e também combinados. Foram utilizados três marcadores de cloroplasto, candidatos a DNA barcode: rps16-trnk, trnL-trnF e rpl32-trnL, e o marcador nuclear: ITS2, para comparar as quatro espécies de acordo com o sucesso da amplificação, poder de discriminação e divergência inter e intraespecífica.Os resultados mostraram que o marcador rpl32-trnL pode ser usado individualmente como um barcode, bem como marcadores concatenados para distinguir essas espécies de plantas, enquanto que para animais somente o COI (cytocrome oxydase I) é necessário. A alta qualidade e pureza do DNA isolado de produtos processados são fatores essenciais para a identificação de espécies e podem afetar a análise. Neste estudo, dois métodos foram principalmente testados para a extração de DNA: Dnaesymericon Food Kit e o método CTAB com modificações; após, as etapas de amplificação e sequenciamento foram realizadas. Além disso, os principais fatores que influenciam o sucesso da amplificação por PCR são o tamanho do fragmento amplificado e o status de processamento do alimento, que pode envolver superaquecimento dos tecidos, compostos químicos, tempo de armazenamento e contaminação, causando degradação do DNA. Fragmentos curtos e produtos não processados resultam em taxas de sucesso mais altas. No que diz respeito ao marcador ITS2, este pôde ser amplificado para todas as espécies processadas deste estudo, mas sequenciado apenas para E. edulis, E. oleraceae e Bactris gasipaes. 6 Para o marcador trnL-trnF, apenas as amostras processadas de E. oleraceae foram amplificadas e sequenciadas com sucesso, e somente para este marcador o método baseado na árvore de NJ pôde ser realizado com sucesso. A implementação de tais programas regulatórios usando tecnologias inovadoras, como os métodos de identificação baseados em DNA, pode desencorajar a substituição deliberada no mercado de palmito e levar a uma redução significativa na rotulagem errada do produto.Heart-of-palm can be harvested from different species of palms. It is basically composed of the unexpanded leaves immediately above the apical meristem, responsible for the development of the palm tree. Currently, Brazil is accountable for 95% of the world production of palm heart, and is also a major consumer. Most of the heart-of-palm production comes from palms of the Euterpe genus. Due to wide natural distribution and high population density, the species Euterpe edulis Mart. and Euterpe oleracea Mart. have been exploited for this purpose in a predatory level. This exploitation contributes to the degradation of the environment and has become a concern factor for the preservation, mainly, of E. edulis, since there is no regrowth, as it presents a single stem. Here we report an initiative to enforce a regulatory program based on DNA Barcode identification of mislabeled palm heart products commercialized in Southern Brazil market places. DNA barcodes generally refer to short DNA sequences, which can be used to rapidly and accurately identify species. Besides species identification, DNA barcodes have also been deemed to improve or supplement traditional taxonomy based on morphological characters. An ideal barcode must conform to at least three criteria: universality, ease of amplification and sequencing; sequence quality; and discriminatory power. In this study, we attempted to distinguish four species used as palm heart (E. edulis, E. oleraceae, Bactris gasipaes and Archontophoenix cunninghamiana) both in natura and processed palm heart. As recommended by the CBOL Plant Working Group, we avaliated not only individual markers, but also the combination of them as plant barcode. Our method includes three chloroplast markers, candidates as DNA barcode markers: rps16-trnk, trnL-trnF and rpl32-trnL, and the nuclear marker: ITS2, to compare the four species according to amplification success, discrimination power and inter- and intra-specific divergence. Our results showed that rpl32-trnL can be used individually as a barcode as well as concatenated markers to distinguish plant species, while for animals only the COI (cytocrome oxydase I) is needed. High quality and purity of DNA isolated from processed products is essential for species identification and has unpredictable influences and effect the analysis. In this study, two mainly methods were tested for DNA extraction: Dnaesymericon Food Kit and CTAB method with modifications, and then the amplification and sequencing steps were performed. Moreover, main factors influencing the success of PCR amplification are the size of the amplified fragment and the processing status of the food, that may involve overheating of tissue, chemical compounds, time of storage and contamination, causing DNA degradation. Short fragments and unprocessed products result in higher success rates. Concerning ITS2 marker, it could be amplyfied for all the processed species of this study, but sequenced only for E. edulis, E. oleraceae and Bactris gasipaes. For the trnL-trnF marker, only the processed samples of E. oleraceae could be successfully amplified and sequenced, and only for this marker the NJ tree-based method could be performed with success. The implementation of such regulatory 8 programs using innovative technologies, such as DNA based identification methods, may discourage deliberate replacement in the palm heart market and lead to a significant reduction in palm heart mislabeling
Filogeografia de cinco espécies de DYCKIA (BROMELIACEAE) endêmicas de uma região do centro-oeste brasileiro, que compreende os biomas cerrado, pantanal e chaco, em comparação com uma congênere, amplamente distribuída
Get PDFA Família Bromeliaceae abriga espécies de plantas epífitas, saxícolas ou terrestres, que se distribuem do sul dos Estados Unidos até a Patagônia, compreendendo 58 gêneros e em torno de 3140 espécies. É uma das famílias mais diversas ecológica e morfologicamente, tendo surgido no escudo das Guianas há aproximadamente 100 milhões de anos (Ma), e se espalhado por outras regiões das Américas tropical e subtropical em torno de 15 e 10 Ma. O gênero Dyckia apresenta aproximadamente 160 espécies, sendo muitas destas raras e endêmicas. Este gênero é caracterizado pela ausência de ―tanque‖ que acumula água, possibilitando a essas espécies habitar ambientes com condições de seca extrema, como a diagonal seca no centro da América do Sul. O estado do Mato Grosso do Sul, inserido na diagonal seca, tem na sua composição fitogeográfica quatro biomas (Cerrado, Pantanal, Chaco e Mata Atlântica), sendo uma área muito interessante para estudos filogeográficos. Esta dissertação é composta por um manuscrito que busca entender a diversidade genética e a história evolutiva de cinco espécies de Dyckia restritas e endêmicas de uma região que compreende diferentes biomas em comparação com uma congênere de ampla distribuição. No Capítulo II, através de uma abordagem filogeográfica, utilizando dois marcadores plastidiais (cpDNA) e um nuclear (nuDNA), foi estimada a diversidade genética dentro e entre cinco espécies de Dyckia de distribuição restrita (D. grandidentata, D. pottiorum, D. divaricata, D. excelsa e D. exserta), endêmicas do Cerrado e do Pantanal/Chaco, em comparação com a congênere de ampla distribuição (D. leptostachya). Os resultados do cpDNA revelaram que as espécies de distribuição restrita apresentaram uma baixa diversidade genética intra populacional em comparação com a congênere de ampla distribuição, entretanto a diversidade apresentada pelas populações da espécie amplamente distribuída não foi considerada alta, sendo que somente quatro populações apresentaram variação genética. Quando levado em consideração a diversidade total das espécies, os índices de diversidade nas espécies de distribuição restrita variaram de zero à 0,7355 (h) e 0,000988 (π), e quando comparadas com a espécie amplamente distribuída apresentaram menor diversidade, com exceção de Dyckia excelsa, sendo que a alta diversidade desta espécie pode estar relacionada a sua característica de auto incompatibilidade. Os resultados obtidos a partir do nuDNA mostraram uma rede de haplótipos levemente estruturada e uma alta diversidade genética em comparação ao cpDNA, devendo-se provavelmente a alta taxa de recombinação, à alta dispersão via pólen ou ainda à retenção de polimorfismo ancestral. Os resultados de cpDNA apresentaram um baixo compartilhamento de haplótipos e uma alta estruturação, sendo que os haplótipos compartilhados entre D. grandidentata, D. pottiorum e D. divaricata (H1, H3), e entre as populações de D. leptostachya (H5) são provavelmente consequência da retenção de polimorfismo ancestral. O relacionamento genético apresentado pela rede haplotípica do cpDNA evidencia três haplogrupos, um formado pela espécie amplamente distribuída, e os outros dois pelas espécies que ocorrem no Cerrado e no Pantanal/Chaco, indicando que a história biogeográfica destes biomas pode ter influenciado em processos de especiação deste grupo de espécies. A Serra de Maracaju e a diferença na elevação do solo do Cerrado em relação à planície do Pantanal, foram propostas como a principal barreira geográfica que gerou a alta estruturação entre os haplogrupos formados pelas espécies ocorrentes no Cerrado e Pantanal/Chaco. Assim, a preservação dos biomas é vital para a conservação tanto das espécies de Dyckia de distribuição restrita quanto das amplamente distribuídas, garantindo a manutenção da exclusiva diversidade destas populações.Bromeliaceae family harbors species of epiphytic, saxicol or land plants, which are distributed from the southern of United States to Patagonia, comprising 58 genera with about 3140 species. It is one of the most diverse ecological and morphologically families that arose in the Guiana Shield about 100 milion years ago (Ma), and spread to other regions of the tropical and subtropical Americas around 15 to 10 Ma. Dyckia genus has about 160 species, many of these rare and endemic. This genus is characterized by the absence of a "tank" that accumulates water, enabling these species to inhabit environments with extreme drought conditions, such as ―the dry diagonal‖ in the center of South America. The state of Mato Grosso do Sul, located on dry diagonal, comprises four biomes (Cerrado, Pantanal, Chaco and Atlantic Forest), being one interesting area for phylogeographic studies. This dissertation is composed by one manuscript that seeks to understand the genetic diversity and evolutionary history of five restricted and endemic species from Dyckia genus in a region comprising different biomes, compared with a wide distributed congener. In Chapter II, through a phylogeographic approach, using two plastid markers (cpDNA) and one nuclear (nuDNA), we estimated the genetic diversity within and among Dyckia grandidentata, D. pottiorum, D. divaricata, D. excelsa and D. exserta (restricted species endemic to the Cerrado and the Pantanal / Chaco), comparing with a congener with wide distribution (D. leptostachya). The results from cpDNA showed that restricted distributed species had low intra-populational genetic diversity in comparison with the species widely distributed. However, the diversity presented by the widely distributed species was not considered high, since only four populations showed genetic variation. Considering the total diversity, the restricted distribution species ranged from zero to 0,7355 (h) and 0,000988 (π) , and when compared with widespread species showed minor diversity. The exception was Dyckia excelsa that showed high diversity, fact that could be related with its self incompatibility. The results obtained from nuDNA showed a slightly structured network and a high genetic diversity compared to cpDNA, which may be probably due to high recombination rates, the high dispersion via pollen or the retention of ancestor polymorphism. Also, the cpDNA results showed a low haplotype sharing and high structure, and shared haplotype between D. grandidentata, D. pottiorum and D. divaricata (H1, H3) and populations of D. leptostachya (H5) may be consequence of retention of ancestral polymorphism. The genetic relationship presented by cpDNA haplotype network reveals three haplogroups, one formed by widespread species, and the others by species that occur in Cerrado and in Pantanal / Chaco, indicating that biogeographic history of these biomes may have influenced speciation of this group of species. Serra de Maracaju and the differences in landscape elevation between Cerrado and Pantanal lowland was proposed as the main geographical barrier that generated the high structure between the haplogroups formed by species from Cerrado and Pantanal/Chaco. Thus, the preservation of biomes is imperative for the conservation of Dyckia species, ensuring the maintenance of that exclusive diversity encountered in these populations
Reofitismo : desde a taxonomia aos mecanismos regulatórios
Get PDFReófitas constituem um grupo biológico de plantas tolerantes a inundação que na natureza são confinadas a leitos de rios e córregos de água corrente e são submetidas a inundações periódicas ao longo do ano. O reofitismo está presente tanto em plantas avasculares (hepáticas, antóceros e musgos), quanto em plantas vasculares (pteridófitas, licófitas, gimnospermas e angiospermas). O livro Rheophytes of the world, juntamente com o seu complemento, publicados em 1981 e 1987, respectivamente, constituem as referências mundiais sobre o reofitismo em plantas. Embora mais de 35 anos tenham-se passado desde da publicação do primeiro censo de reófitas, nenhum pesquisador atualizou o número de táxons desse grupo biológico em plantas com sementes e/ou compilou dados sobre essas espécies a partir da literatura. Além disso, havia falta de uma caracterização morfológica, bioquímica, e molecular em resposta a inundação em espécies reófitas na literatura publicada. No primeiro artigo dessa tese (Capítulo II), revisamos os principais tópicos associados ao reofitismo, incluindo características morfológicas, estudos genéticos, distribuição geográfica, conservação e aspectos evolutivos. Além disso, atualizamos o checklist global de reófitas, considerando os dois grupos de plantas com semente (gimnospermas e angiospermas). E por fim, demonstramos a distribuição do reofitismo na filogenia das angiospermas e estimamos a distribuição geográfica e a riqueza de táxons selecionados no mapa mundial pela primeira vez. Compilamos um conjunto de dados composto por 1368 táxons (incluindo reófitas obrigatórias, facultativas e não classificadas) distribuídos em 114 famílias e 508 gêneros em angiospermas e quatro táxons em gimnospermas (família Podocarpaceae). Das 114 famílias plotadas na filogenia das angiospermas, pelo menos 80 possuem reófitas obrigatórias. A distribuição geográfica das reófitas em plantas com flores, conforme o esperado com base no primeiro censo desse grupo biológico, está principalmente localizada nas regiões tropicais e subtropicais. Uma alta riqueza de táxons reofíticos foi encontrada principalmente no sul do México, sul da China, Ilha do Bornéu e norte e leste da Austrália. Em contraste, a distribuição geográfica de reófitas em gimnospermas está restrita à Nova Caledônia e à Tasmânia. No segundo artigo dessa tese (Capítulo III), caracterizamos aspectos morfológicos, bioquímicos e expressão gênica de Dyckia brevifolia, uma reófita ameaçada de extinção e nativa do Brasil. Plântulas dessa bromélia foram expostas a submersão completa e recuperação em dois intervalos de tempo: um estresse curto (10 dias de submersão completa com 5 dias de recuperação), e um estresse longo (30 dias de submersão completa com 15 dias de recuperação). Dyckia brevifolia demonstrou ter adaptações importantes à tolerância à inundação, que incluem estratégia quiescente que restringe o cresci mento debaixo d’água, conservação do conteúdo de clorofilas, carotenóides e proteínas durante a submersão, restrição do catabolismo de carboidratos (principalmente amido) e um eficiente sistema de desintoxicação de espécies reativas de oxigênio (ROS), principalmente para o peróxido de hidrogênio (H2O2) quando completamente submersa. Durante o período de recuperação após a reexposição à atmosfera, a espécie também exibe características adaptativas importantes, como manutenção da turgidez das rosetas, retomada do crescimento rápido, recuperação total de açúcares solúveis, aumento do conteúdo de clorofilas e carotenóides e capacidade ativa de mitigar ROS nos primeiros quinze dias após a reoxigenação. Tomados em conjunto, esses resultados demonstram que as plântulas dessa bromélia apresentam importantes adaptações ao estresse de inundação e são bem adaptadas ao ambiente reofítico.The term rheophyte describes a biological group of flood-tolerant plants confined to the beds of swift-running streams and rivers in nature and grow up to flood-level, but not beyond the reach of regularly occurring flash floods. Rheophytism occurs in non-vascular (liverworts, hornworts, and mosses) and vascular plants (ferns, lycophytes, gymnosperms, and angiosperms). The book Rheophytes of the world, together with its complement, published in 1981 and 1987, respectively, constitute the world references on rheophytism in plants. Although more than 35 years have passed since the publication of the first census of rheophytes, no researcher has attempted to update the number of taxa of this biological group in seed plants and/or have tried to compile data about these species from literature. Additionally, the published literature showed a lack of a morphological, biochemical, and molecular characterization in response to flooding in rheophytic species. In the first article of this thesis (Chapter II), we review the main topics associated with rheophytism, including morphological characteristics, genetic studies, geographic distribution, conservation, and evolutionary aspects. In addition, we updated the global rheophyte checklist, considering the two groups of seed plants (gymnosperms and angiosperms). Finally, we demonstrate the distribution of rheophytism in the angiosperms phylogeny and estimated the geographic distribution and richness of selected taxa on the world map for the first time. We compiled a dataset composed of 1,368 taxa (obligate, facultative, and unclassified rheophytes) distributed in 114 families and 508 genera in angiosperms and four taxa in gymnosperms (Podocarpaceae family). Of the 114 families plotted in the angiosperm phylogeny, at least 80 have obligate rheophytes. As expected, based on the first census of this biological group, the geographic distribution of rheophytes in flowering plants is mainly in the tropical and subtropical regions.The high richness of rheophytic taxa was primarily found in southern Mexico, southern China, Borneo, and northern and eastern Australia. In contrast, the geographic distribution of rheophytes in gymnosperms is restricted to New Caledonia and Tasmania. In the second article of this thesis (Chapter III), we characterize morphological, biochemical, and gene expression aspects of Dyckia brevifolia, an endangered rheophyte native to Brazil. Seedlings of this bromeliad were exposed to complete submergence and recovery in two-time frames: short-term submergence stress (10 days of complete submergence with five days of recovery) and long-term submergence stress (30 days of complete submergence with 15 days of recovery). Dyckia brevifolia has shown important adaptations to flooding tolerance, which include a quiescent strategy that consists of decreased shoot elongation underwater, conservation of chlorophyll, carotenoid and protein con tent during submergence, restriction of carbohydrate catabolism (mainly starch), and an efficient reactive oxygen species (ROS) detoxification system, mainly for hydrogen peroxide (H2O2) when completely submerged. During the recovery period after de-submergence, the species also displays key adaptive features, such as maintaining rosette turbidity, fast-growth resumption, total recovery of soluble sugars, increased chlorophyll and carotenoid content, and active capacity to mitigate ROS in the first fifteen days after reoxygenation. Taken together, these results demonstrate that the seedlings of this bromeliad show important adaptations to flooding stress and are well adapted to the rheophytic environment
Caracterização genética, morfológica e fitoquímica de populações de Bromelia antiacantha (Bertol.) do Rio Grande do Sul
No full textAs bromélias são plantas típicas do Novo Mundo e vêm sendo amplamente utilizadas para diversos fins, como ornamentação, fibras, forragem, alimentação, medicinal entre outros. Bromelia antiacantha Bertoloni pode ser encontrada em solos úmidos de floresta, restinga e na vegetação secundária, com distribuição do Espírito Santo até o Uruguai. É uma espécie poliplóide, parcialmente auto-incompatível, polinizada por beija-flores e com alta taxa de reprodução clonal. Os frutos são bagas, com propriedades fitoterápicas e utilizados na medicina popular na confecção de xarope para problemas respiratórios. Com o objetivo de estudar a diversidade genética em B. antiacantha, marcadores de microssatélites foram desenvolvidos (Capítulo 3). Os “primers” foram testados em 51 indivíduos de duas populações e pelo padrão de amplificação dos alelos podemos concluir que B. antiacantha é uma espécie autopoliplóide. Padrões de diversidade genética e estruturação populacional foram estudados utilizando cinco loci de microssatélites ao longo da planície costeira do Rio Grande do Sul e uma população de Santa Catarina, totalizando 167 indivíduos, amostrados em sete populações (Capítulo 4). Os resultados indicaram uma heterozigosidade esperada relativamente alta (HE = 0,705), porém há um déficit de heterozigotos em comparação com os valores de heterozigosidade obtidos (HO = 0,337). A riqueza alélica foi de 1,83 e o número médio de indivíduos com quatro alelos distintos foi de 6,4. As populações de B. antiacantha apresentaram uma forte estruturação populacional (GST = 0,219) e um alto coeficiente de endocruzamento (FIS = 0,539), com baixo fluxo gênico entre elas. Bromelia antiacantha tem um baixo recrutamento de sementes, alta taxa de reprodução clonal, que podem estar influenciando nos índices de diversidade e aumentando as diferenças genéticas entre as populações, embora ocorra preferencialmente fecundação cruzada. As populações de B. antiacantha apresentaram grande diversidade fenotípica considerando os caracteres avaliados (Capítulo 5), entretanto não há uma clara identidade considerando cada população. As folhas e brácteas apresentaram diferenças na produção de flavonóides e antocianinas nas quatro populações estudadas. O levantamento etnobotânico demonstrou que algumas comunidades rurais utilizam a planta, sendo que a porção mais utilizada, segundo os entrevistados, é o fruto para o preparo de xarope para doenças respiratórias. Bromelia antiacantha é uma espécie com forte potencial para exploração de seus recursos fitoterápicos, é uma planta de fácil cultivo, com alta viabilidade das sementes e reprodução clonal. As populações estudadas apresentaram diferenças genéticas intra e inter-populacionais. Desta forma, é extremamente importante que haja a conservação das mesmas, visando não só a conservação do próprio germoplasma, mas também a seleção de genótipos superiores para cultivo e / ou melhoramento genético.The bromeliads are plants typical of the New World and have been widely used for various purposes, like ornaments, fiber, fodder, food, therapeutic and others. Bromelia antiacantha Bertoloni is found in moist soils of forest, restinga and secondary vegetation. It ranges from Espiríto Santo state, Brazil, to Uruguay. It is a polyploid species, partially self-incompatible, pollinated by hummingbirds, with high clonal reproduction. The fruits are edibles berries with phytotherapic properties which have been commonly used in folk medicine in the preparation of syrup for breathing problems. In order to start studying genetic diversity in B. antiacantha, two microsatellites loci were development (Chapter 3). The primers were tested in 51 individuals from two populations and according to the allele’s amplification pattern we can conclude that B. antiacantha is an autopolyploid species. Patterns of genetic diversity and population structure were studied using five microsatellite loci along the coastal lowland of Rio Grande do Sul and one population of Santa Catarina State, totalizing 167 individuals sampled in seven populations (Chapter 4). The main results indicated a relatively high expected heterozygosity (HE = 0.705), with a deficit of heterozygotes, when compared with observed heterozygosity values (HO = 0.337). The averaged allelic richness was 1.83 and the number of individuals with four different alleles was 6.4. Bromelia antiacantha showed strong population structure (GST = 0.219) and high coefficient of inbreeding (FIS = 0.539), with low gene flow among populations. Bromelia antiacantha has low seed recruitment, high clonal reproduction rate, which may be influencing the diversity index and the high genetic differences among populations, although cross-fertilization occurs preferentially. Populations of Bromelia antiacantha displayed great phenotypic diversity for those characters evaluated (Chapter 5), however there is no clear identity considering each population. Leaves and bracts exhibited differences deviation in the production of flavonoids and anthocyanins in the four populations studied. Ethnobotanical survey proved that people use the plant and the most used portion, according to interviewee, it is the fruit for preparing syrup for respiratory diseases. Bromelia antiacantha is a species with great potential to explore its phytotherapic resources easy cultivation, with high seed viability and clonal reproduction. In addition, the genetic diversity showed within and among populations, is a important factor which must be considered concerning the species conservation and the selection of superior genotypes for cultivation and / or improvement
Hibridização de três espécies de pétalas amarelas de Aechmea subgênero Ortgiesia (Bromeliaceae)
Get PDFAechmea é reconhecido como o maior e mais problemático gênero (taxonomicamente) dentro da subfamília Bromelioideae (Bromeliaceae), apresentado grande variabilidade morfológica, reprodutiva e vegetativa. Um recente estudo envolvendo as espécies de Aechmea subgênero Ortgiesia detectou um híbrido putativo entre Aechmea comata (Gaudich.) Baker e A. caudata Lindm. No mesmo estudo, A. comata e A. kertesziae Reitz demonstraram um compartilhamento de haplótipos plastidiais, o que pode ser devido à retenção de polimorfismo ancestral, à ocorrência de hibridação, ou mesmo ao fato dessas espécies serem um único taxa, já que a delimitação usando morfologia é desafiadora. Estas três espécies sobrepõem período de floração, compartilham um polinizador e são encontradas em simpatria (A. comata e A. caudata) (A. comata e A. kertesziae) na Ilha de Santa Catarina. Portanto, o objetivo deste estudo foi investigar a delimitação taxonômica e a hibridação entre essas três espécies. Para isso, foram utilizados dez marcadores de microssatélites nucleares (nuSSR) e seis plastidiais (cpSSR), dados morfológicos e ecológicos, bem como experimentos de polinização controlados. Foram amostrados 244 indivíduos pertencentes às três espécies, oriundos de quatro populações alopátricas e quatro populações simpátricas. As análises bayesianas indicaram que cada espécie apresenta um perfil genético distinto, embora híbridos tenham sido identificados pelas análises moleculares. Aechmea comata demonstrou a maior diversidade genética já relatada para bromélias. Os híbridos identificados pelas análises bayesianas não apresentaram morfologia intermediária, dificultando sua identificação na natureza. Os dados morfológicos e ecológicos apoiam os dados moleculares de que A. comata, A. caudata e A. kertesziae são entidades distintas. Aechmea kertesziae apresentou sobreposição de características morfológicas com A. comata e A. caudata, devido à grande variabilidade intraespecífica. A análise ecológica demonstrou que as três espécies têm diferentes preferências de microhabitat. Dados de cruzamentos artificiais confirmaram a compatibilidade reprodutiva de A. comata com A. caudata e A. kertesziae. É provável que um conjunto de barreiras pré-zigóticas, como isolamento fenológico e etológico, autocompatibilidade e talvez barreiras pós-zigóticas, como baixa viabilidade ou esterilidade dos híbridos (incompatibilidades pós-zigóticas de Bateson-Dobzhanky-Muller) estejam envolvidas na manutenção da integridade de A. comata, A. caudata e A. kertesziae.Aechmea is recognized as the largest and most problematic taxonomically genus within subfamily Bromelioideae (Bromeliaceae), presenting great morphological, reproductive and vegetative variability. A recent study involving species of Aechmea subgenus Ortgiesia detected a putative hybrid between Aechmea comata (Gaudich.) Baker and A. caudata Lindm. In the same study, A. comata and A. kertesziae Reitz showed plastid haplotype sharing, which could be due to retention of ancestral polymorphism, occurrence of hybridization or even due the fact that these species are the same taxa, as the delimitation using morphology is challenging. These three species overlap in flowering time, share one pollinator, and are found in simpatry (A. comata and A. caudata) (A. comata and A. kertesziae) in the Santa Catarina Island. Therefore, the objective of this study was to investigate the taxonomic delimitation and hybridization among these three species. To do so, we used ten nuclear (nuSSR) and six plastid (cpSSR) microsatellite markers, morphological and ecological data, as well as controlled pollination experiments. We sampled 244 individuals belonging to the three species from four allopatric populations and four sympatric populations. Bayesian analyses indicated that each species present a distinct genetic profile, although hybrids have been identified by molecular analyzes Aechmea comata has demonstrated the highest genetic diversity already reported for bromeliads. The hybrids identified by Structure analyses did not show intermediate morphology, making difficult their identification in nature. The morphological and ecological data support the molecular data that A. comata, A. caudata, and A. kertesziae are distinct entities. Aechmea kertesziae presents overlapping morphological features with A. comata and A. caudata, due to great intraspecific variability. Ecological analysis has demonstrated that the three species have different preferences of microhabitat. Artificial crosses data confirmed the reproductive compatibility between A. comata with A. caudata and with A. kertesziae. It is likely that a set of prezygotic barriers as phenological and ethological isolation, self-compatibility, and perhaps postzygotic barriers, as low viability or sterility of hybrids, postzygotic Bateson-Dobzhanky-Muller incompatibilities are involved in maintaining species integrity of A. comata, A. caudata, and A. kertesziae
Filogeografia e diversidade genética de Aechmea caudata (Lindm.) e A. winkleri (Reitz) (Bromeliaceae) : implicações taxonômicas
Get PDFO Brasil abriga cerca de 50% das espécies de bromélias, sendo o leste brasileiro o centro de diversidade para a subfamília Bromelioideae. Aechmea caudata e A. winkleri são espécies endêmicas da Mata Atlântica, ameaçadas de extinção, fazendo parte de um grupo de difícil delimitação taxonômica do subgênero Ortgiesia. Elas são preferencialmente saxícolas, apresentam flores de pétalas amarelas, com alta taxa de reprodução clonal. Com o objetivo de entender o relacionamento entre A. caudata e A. winkleri, foram realizadas análises filogeográficas, baseadas em microssatélites plastidiais, e análises morfológicas (Capítulo 2). Oitenta e seis indivíduos de A. caudata e 59 de A. winkleri foram amostrados ao longo de toda a distribuição geográfica das espécies, totalizando 13 populações. Os resultados obtidos revelaram o compartilhamento de 12 dos 41 haplótipos detectados e a formação de dois clados distintos, um para cada espécie, a partir das análises morfológicas. Apesar dos resultados obtidos suportarem parcialmente a classificação de A. caudata e A. winkleri como duas espécies distintas, a complexa rede filogeográfica encontrada indica que mais estudos se fazem necessários para o completo entendimento do relacionamento desses taxa. Com a análise dos padrões biogeográficos, duas regiões para A. caudata e uma para A. winkleri foram sugeridas como possíveis refúgios durante as oscilações climáticas do Quaternário. Uma biblioteca de microssatélites nucleares foi construída para a espécie A. winkleri, sendo nove pares de “primers” desenhados (Capítulo 3). Estes marcadores foram testados em 20 indivíduos de quatro populações, porém sem obtenção de um padrão claro e polimórfico de amplificação para nenhum loco. No Capítulo 4, foram descritos os padrões de diversidade genética e estruturação populacional para A. winkleri, utilizando três locos heterólogos de microssatélites nucleares. Foram amostradas quatro populações, totalizando 142 indivíduos. Os resultados indicaram índices de diversidade genética semelhantes aos encontrados para outras espécies de bromélias (HO = 0,556 e HE = 0,630). A riqueza alélica média foi de 3,6 alelos por loco. As populações de A. winkleri apresentaram uma estruturação moderada (FST = 0,082), com um número de migrantes variando entre 1,654 e 4,933 indivíduos por geração. As populações apresentaram desvios significativos do Equilíbrio de Hardy-Weinberg, com um coeficiente de endocruzamento (FIS) médio de 0,152. A conectividade entre as populações, o sistema de cruzamento alógamo e a dispersão das sementes por pássaros podem ser os responsáveis pelos altos índices de diversidade encontrados e pela homogeneização das populações de A. winkleri.Brazil is home to about 50% of bromeliads species and the eastern Brazilian region is the diversity center for the Bromelioideae subfamily. Aechmea caudata and A. winkleri are endemic and endangered species of the Atlantic Rainforest. These species are part of a group with taxonomic delimitation problems of the subgenus Ortgiesia. They are preferably saxicolous having flowers with yellow petals and high clonal reproduction. In order to understand the relationship between A. caudata and A. winkleri, phylogeographic analysis based on plastid microsatellite and morphological analyses were performed (Chapter 2). Eighty-six individuals of A. caudata and 59 of A. winkleri were sampled throughout the geographical distribution range of the species, totaling 13 populations. The results revealed that 12 out of the 41 haplotypes detected were shared between the two species and the morphological analysis indicated the formation of two distinct clades, one for each species. Although the results partially supported the classification of A. caudata and A. winkleri as two distinct species, the complex phylogeographic network found indicates that further studies are necessary for complete understanding of the relationship of these taxa. With the analysis of biogeographical patterns, two regions for A. caudata and one for A. winkleri were suggested as possible refuges during the Quaternary climate change. A library of nuclear microsatellites was constructed for A. winkleri and nine pairs of primers designed (Chapter 3). These markers were tested in 20 individuals from four populations, but without obtain a clear and polymorphic amplification pattern. In Chapter 4, the patterns of genetic diversity and population structure for A. winkleri were described using three heterelogous nuclear microsatellite loci. We sampled four populations, totaling 142 individuals. The results indicated levels of genetic diversity close to others bromeliads species (HO = 0.556 and HE = 0.630). The averaged allelic richness was 3.6 alleles per locus. The populations of A. winkleri showed a moderate structure (FST = 0.082), with a number of migrants ranging from 1.654 to 4.933 individuals per generation. The populations showed significant deviations from Hardy- Weinberg Equilibrium, with an averaged inbreeding coefficient (FIS) of 0.152. The connectivity among populations, the allogamous mating system and seed dispersal by birds may be responsible for the high levels of diversity found and the homogenization of A. winkleri populations
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