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Caracterización de nuevos begomovirus de un linaje que evolucionó por recombinación con un geminivirus de origen desconocido
Get PDF"Los begomovirus (BGVs) son patógenos de plantas dicotiledóneas transmitidos por una sola especie de mosquita blanca, Bemisia tabaci, una plaga agrícola cosmopolita. Estos virus evolucionaron en Asia, de donde se diseminaron a otras regiones del mundo, incluyendo el continente americano, al que arribaron durante el Oligoceno según los estimados paleovirológicos. Los BGVs se dispersaron subsecuentemente por todo el continente, y este proceso de radiación evolutiva dió origen a diferentes linajes secundarios. Uno de éstos, denominado el “clado del Squash leaf curl virus (SLCV)” incluye a virus que codifican una proteína iniciadora de la replicación (Rep) cuyo dominio N-terminal difiere de sus homólogos en otros BGVs, además de exhibir en el origen de replicación viral un arreglo único de sitios de unión para Rep (“iterones”). Con el propósito de explorar la diversidad del clado del SLCV en México, y obtener pistas para comprender su evolución, llevamos a cabo una búsqueda sistemática de nuevos miembros de esa estirpe viral en plantas silvestres de la Península de Yucatán y otras regiones de México. En este trabajo describimos cuatro nuevas especies del linaje del SLCV, una de las cuales, Jacquemontia leaf distortion Yucatan virus (JacLDYV) es basal al clado, mientras que otra, denominada Vigna yellow mosaic virus (ViYMV), exhibe determinantes de especificidad replicativa en cis y en trans que difieren del resto de los miembros de su linaje. Un análisis comparado de las secuencias codificantes y reguladoras del componente genómico A de los miembros del clado del SLCV y el resto de los BGVs conocidos, reveló que un segmento de ~700 nt, que abarca la región del origen de replicación, el gen AC4 completo y los primeros 160 codones del gen AC1/rep, difiere significativamente de la sección genómica equivalente de otros begomovirus. La extensión del análisis comparado a todos los geminivirus descritos al presente reveló la existencia de dos especies de otro género (Curtovirus) que poseen un segmento genómico similar al de los miembros del linaje SLCV. Esta observación sugiere la posibilidad de que el ancestro de ese linaje haya surgido de un evento de recombinación entre un curtovirus y un begomovirus. Esta inferencia no fue respaldada por los datos de un análisis más minucioso. La conclusión de nuestro estudio es que el ancestro del linaje del SLCV fue un recombinante derivado de un primitivo BGV del Nuevo Mundo, y un geminivirus de una estirpe desconocida.""The begomoviruses (BGVs) are highly diversified plant pathogens transmitted by the whitefly Bemisia tabaci, a worldwide distributed pest. The BGVs evolved in the Old World and subsequently spread into the Americas engendering several secondary lineages; one of which, named after the Squash leaf curl virus (SLCV), includes viral species exhibiting a distinctive arrangement of cis-acting elements in the replication origin (Ori) region. To further explore the diversity of the SLCV clade and better understand its evolution, we searched for additional members in a variety of wild plants, and looked for molecular features distinguishing to members of this lineage from other New World BGVs. Here we described four novel species of the SLCV clade; one of them (i.e., Jacquemontia leaf distortion Yucatan virus) is the most divergent member exhibiting all the lineage distinctive features, whereas a second one (Vigna yellow mosaic virus) displayed potential replication specificity determinants that are unique among the BGVs. A systematic comparative analysis of both coding and non-coding sequences of the SLCV clade members revealed that a ~700 bp long genomic segment encompassing the Ori region, the entire AC4 gene, and the first 160 codons of the AC1/rep gene, greatly differ from the equivalent genome segment of all other described BGVs. The extension of the analysis to encompass all geminiviruses revealed two curtoviruses displaying a genomic segment similar to that of the SLCV clade. A thorough comparative analysis conclusively demonstrated that the ancestor of the latter lineage was not a recombinant derived from a curtovirus and a begomovirus. Thus, we concluded that the common ancestor of the SLCV clade was a recombinant between an ancient New World BGV and a geminivirus from a hitherto unknown lineage indigenous to the Americas.
Caracterización y estudio de dispositivos de memoria orgánicos
Get PDFTesis (Doctorado en Nanociencias y Materiales)"Los dispositivos electrónicos orgánicos en particular las memorias orgánicas, ofrecen posibilidades de producción mucho más económicas que las que se encuentran actualmente en el mercado. Hay muchas incógnitas y ambiguedades sobre los mecanismos físicos y químicos responsables de los cambios en la conductividad limitando el desarrollo de los dispositivos de memoria poliméricos (PMDs), los cuales se dividen en varias arquitecturas. En este trabajo se presentará la construcción de PMDs no volátiles utilizando principalmente dos arquitecturas metal-aislante-metal y metal-semiconductor-metal, fabricados con electrodos metálicos basados en compositos de materiales avanzados (nanoestructuras de carbono funcionalizadas) dispersos en matrices poliméricas aislantes y semiconductoras; detallado esto en el segundo capítulo. Los dispositivos mostraron comportamientos de memoria a partir de las mediciones de curvas eléctricas I-V, de una escritura-muchas lecturas (WORM) y regrabale con ciclos de escritura-lectura-borrado-lectura (WRER) funcionando ambos a bajos potenciales eléctricos. Los dispositivos basados en películas con polímeros aislantes de poli(metil metacrilato) y poli(estireno) denotaron memorias irreversibles del tipo WORM, presentando distintos comportamientos eléctricos dependiendo del espesor empleado, varíandose de 7.5 hasta 300 nm. También presentaron bajos potenciales eléctricos de transición (Vth), aproximadamente 2 V y razones de corriente (ION/IOFF ), mayores que 102. Atribuyendo el efecto memoria a la formación de lamentos, que son incursiones de partículas metálicas provenientes de los electrodos de aluminio. En el cuarto capítulo de la tesis se demuestra nuevamente la construcción de memorias WORM basandose en compositos de nanoestructuras esféricas rodeadas de carbono funcionalizadas y esferas de carbono funcionalizadas embebidas ambas en poli(vinil fenol). De las cuales las primeras nanoestructuras presentaron mejor dispersión, resultado películas más homogéneas. Los dispositivos requieren Vth de 2 V a 4 V, dependiendo del electrodo utilizado (Al, Au o In), sin embargo quien demostró superior rendimiento eléctrico fue el dispositivo con electrodos de Al teniendo una ION/IOFF de 4.6x106, una alta razón en comparación con las reportadas hasta el momento.
Análisis de riesgo por inundación en la zona metropolitana de San Luis Potosí
Get PDF"En la Zona Metropolitana de San Luis Potosí se presentan inundaciones asociadas con lluvias de corta duración y altas intensidades éstas no corresponden a inundaciones convencionales, en el sentido que difícilmente se presenta desbordamiento de ríos y no se presentan en grandes extensiones de terreno; sin embargo la presencia de agua en lugares donde normalmente no la hay, que incluso pueden ser los cauces urbanizados de ríos, provoca riesgo para la población.
Para la evaluación del riesgo se recurrió al uso de Sistemas de información
geográfica, mediante algebra de mapas se utilizaron técnicas de análisis
multicriterio para evaluar parámetros de distinta naturaleza, expuestos como indicadores tanto de amenaza como de vulnerabilidad.
Se evaluaron los índices de amenaza y vulnerabilidad compuestos por indicadores de distinta naturaleza, obteniendo como resultado zonas de alto índice de amenaza, así como zonas de alta vulnerabilidad; sin embargo, al relacionarlos el valor máximo obtenido fue de 0.64, lo cual representa un valor de peligro medio, lo que indica que las zonas de mayor amenaza no coinciden con las de mayor vulnerabilidad.""In the Metropolitan Area of San Luis Potosí floods are related to high-intensity and short-duration rainfall events. These floods are not typically river overflows nor do they cover large areas. However, the presence of water in places that are normally dry, like ephemeral urbanized river channels, are causing considerable risk to the population. Geographic Information Systems are used to assess risk. Map algebra and multicriteria analysis techniques are used to evaluate parameters of different nature, which are expressed as indicators of hazard and vulnerability. Hazard and vulnerability indices are integrated by different indicators that are evaluated seperately. Areas of high values of the hazard index are identified, as well as areas of high vulnerability index. Comparing both indices show a maximum value of risk of 0.64, which represents an average value of danger. This result indicates that the areas of greatest hazard do not match the most vulnerable ones.
Reconstrucción de la evolución genómica de los begomovirus por medio de un enfoque multidisciplinario integrado
Get PDF"Los geminivirus son patógenos de plantas superiores caracterizados por una cápside geminada y un genoma compuesto por una o dos moléculas circulares de ADN de cadena sencilla (ADNcs). El género Begomovirus, con más de 200 especies, es el subgrupo de la familia Geminiviridae más diverso y de distribución mundial más amplia. Este género incluye a los únicos geminivirus que poseen genomas compuestos por dos moléculas de ADNcs. El ADN-A codifica proteínas necesarias para la replicación viral, el control de la expresión de genes tardíos, la formación de la cápside y la supresión de respuestas antivirales del huésped. El DNA-B, por otra parte, codifica dos proteínas, BV1 y BC1, que están involucradas en el movimiento intracelular e intercelular del virus. Diversas líneas de evidencia sugieren que los begomovirus (BGVs) evolucionaron hace 130-110 millones de años, pero quedan por resolver todavía varias cuestiones fundamentales de su historia evolutiva, incluyendo la ubicación de su centro de origen, su migración al continente americano, y la importante y controversial cuestión relativa al origen del segundo componente genómico. Mediante el empleo de una amplia gama de programas para la inferencia de filogenias a partir de las secuencias de ADN y proteínas, el análisis filogenético-estructural de secuencias no-codificantes, la identificación de marcadores moleculares biogeográficos, la información proporcionada por los fósiles virales, y los datos paleobiogeográficos del vector, logramos establecer que el centro de origen de los BGVs se localiza en la India. El análisis condujo también a la conclusión de que los BGVs de América se derivaron de BGVs originarios del subcontinente Indio, y postulamos la hipótesis de que uno o más linajes de la India arribaron a Sudamérica en la Era Cenozoica, a través del continente Antártico. Finalmente, utilizando diversos métodos para reconstruir secuencias ancestrales y trazar homologías remotas, logramos establecer que el ADN-B se derivó evolutivamente de un ADN-A ancestral, a través de un proceso que involucró divergencia y especialización génica en el caso del gen BV1, y la generación por un mecanismo de “sobre-inscripción” (“overprinting”) de un nuevo gen, BC1, a partir de tres genes ancestrales (AC1, AC2 y AC3) con funciones no relacionadas al movimiento viral. Este último proceso representa un caso inédito de evolución molecular, la emergencia de un gen con una nueva función a partir de las secuencias de tres genes""Geminiviruses are important plant pathogens characterized by a geminate capsid and a genome composed by one or two circular molecules of single-stranded DNA (ssDNA). The genus Begomovirus, with over 200 species, is the subgroup of the family Geminiviridae that is more diversified and widely distributed in the world. Begomoviruses are the only geminiviruses possessing genomes composed by two DNAs molecules (DNA-A and DNA-B). The DNA-A encodes proteins necessary for virus replication, control of gene expression, suppression of gene silencing, and encapsidation. The DNAB, on the other hand, encodes two proteins, BV1 and BC1, which are involved in the intracellular and intercellular movement of the virus. Several lines of evidence suggest that begomoviruses (BGVs) evolved 130-110 million years ago, but still remain to be resolved several key issues of their evolutionary history, including the location of its center of origin, its migration to the Americas, and the enigmatic issue of the second genomic component evolutionary origin. Employing a wide range of bioinformatics software for inferring phylogenies from DNA and proteins sequences, the phylogeneticstructural analysis of non-coding sequences, the identification of biogeographic molecular markers, the information from viral fossils and the paleobiogeographic data on the whitefly vector, we concluded that the BGVs center of origin is located in India. The analysis also led to the conclusion that American BGVs were derived from Indian subcontinent BGVs, and we postulate the hypothesis that one or more lineages of BGVs arrived to South America in the Cenozoic through the Antarctic continent. Finally, using various methods for reconstructing ancestral sequences and trace remote homologies between genes, we established that DNA-B was derived from an evolutionarily ancient DNA-A, through a process involving gene divergence and specialization in the case of the BV1 gene, and generation of a new gene, BC1, by overprinting from three ancestral genes (AC1, AC2 and AC3) with functions unrelated to viral movement. This latter process represents an unprecedented case of molecular evolution, ie, the emergence of a gene with a new function from the sequences of three overlapping genes with different functions.
Nanocatalizadores Au/TiO2-X (X = Ni, Fe, Cu) y su aplicación en la producción/purificación sustentable de H2 y en la oxidación de CO a baja temperatura
Get PDFTesis (Doctorado en Nanociencias y Materiales)"Debido al estilo de vida de las sociedades actuales, los automóviles representan una parte inseparable de la vida diaria, sin embargo, generan altas cantidades de emisiones tales como: monóxido de carbono, hidrocarburos, compuestos orgánicos volátiles, óxidos de nitrógeno, entre otros. La emisión de CO es mayoritaria y representa un peligro para los seres vivos y ecosistemas, ya que es un producto de combustión incompleta. Una manera de contrarrestarlo es completando su oxidación a dióxido de carbono, pues este último es inofensivo, ya que existe naturalmente en la atmósfera. Una posible solución a esta problemática ambiental es el desarrollo de energías alternas a partir de recursos renovables, desde este punto de vista, el hidrógeno resulta ser la energía del futuro pues se puede obtener a partir del agua, además de que su eficiencia energética es superior a la de combustibles fósiles y el único producto de su combustión es vapor de agua. En este sentido, en esta investigación doctoral se abordaron tres reacciones: 1) oxidación de CO, 2) reacción de desplazamiento de vapor de agua (water ¿ gas shift) y 3) la ruptura de la molécula de agua (water splitting), las cuales fueron catalizadas por materiales nanoestructurados basados en dióxido de titanio modificado con níquel, cobre o hierro, a concentraciones óptimas para lograr el dopaje y/o formación de óxidos mixtos. Estos soportes, TiO2-Ni, TiO2-Cu y TiO2-Fe, además fueron modificados superficialmente con nanopartículas de oro de aproximadamente 3 nm de diámetro. El oro nanométrico se caracteriza por su alta afinidad por el monóxido de carbono y por su capacidad de actuar como trampa de electrones durante el proceso fotocatalítico. Los catalizadores Au/TiO2-Fe y Au/TiO2-Ni mostraron una alta estabilidad y actividad catalítica durante la reacción de oxidación de CO, alcanzando conversiones del 70 y 90 %, respectivamente, a temperaturas inferiores a la ambiente. Además, por espectroscopia infrarroja in situ (DRIFTS) se determinó la fuerte sinergia tanto del níquel como del hierro durante la quimisorción de CO, creando nuevos sitios de adsorción en el hierro y la especie puenteada, Ni(CO)2. Durante la purificación/producción de hidrógeno mediante la WGSR, los catalizadores Au/TiO2-Ni tuvieron un alto desempeño catalítico resultando en una conversión de CO 1.7 veces superior a los catalizadores de referencia, Au/TiO2 y Au/P25.""Nowadays, the modern societies are based on the use of cars which are an essential part of daily life. However, these vehicles generate high amounts of emissions such as carbon monoxide, hydrocarbons, volatile organic compounds, nitrogen oxides, among others. Of all these emissions, CO is the principal pollutant and represents a hazard compound to living beings and ecosystems. One way to diminish a hazardous effect is to complete it oxidation to carbon dioxide at room temperature. A possible solution to this serious environmental problem is the generation of clean alternative energy from renewable resources. From this point of view, hydrogen is the energy of the future because can be obtained from water, and their energy efficiency is higher than that of fossil fuels and the only product of combustion is steam water. In this sense, this doctoral research is focussed in three important environmental reactions: 1) catalytic CO oxidation, 2) water – gas shift and 3) photocatalytic water splitting, which were catalyzed by nanostructured materials based on titania modified with nickel, copper or iron, at optimal concentrations to achieve doping and/or mixed oxides formation. This supports, namely TiO2-Ni, TiO2-Cu, and TiO2-Fe, also were superficially modified with gold nanoparticles about 3 nm in diameter. Nanometric gold is characterized by its high carbon monoxide affinity and its ability to act as an electron trap during the photocatalytic process. Au/TiO2-Fe and Au/TiO2-Ni catalysts show a high stability and catalytic activity during the CO oxidation reaction, achieving conversions of 70 and 90 %, respectively, at room or lower temperatures. Furthermore, the in situ infrarred spectroscopy (DRIFTS) allows to determinate a strong sinergy of both nickel and iron during the CO quimisorption. The new adsorption sites in the iron and bridged species, Ni(CO)2, are responsible for enhancing the oxidation at lower temperature. In the hydrogen purification/production by the WGSR, the Au/TiO2-Ni catalyst had a high catalytic performance, resulting in a CO conversion 1.7 times higher than the reference catalysts, Au/TiO2 and Au/P25.
A functional assembly of SiO2 nanospheres/graphene oxide composites
Get PDF"A novel assembly of SiO2 nanospheres functionalized on graphene oxide (GO) sheets was prepared by a one-step microwave-hydrothermal method. The nanocomposites were well characterized and investigated to study their Rhodamine B (RhB) adsorption capacity and their RhB reduction activity using hydrazine as a sacrificial electron donor. The SiO2–GO–RhB composites showed fluorescent properties.
The role of silver nanoparticles functionalized on TiO2 for photocatalytic disinfection of harmful algae
No full text"Silver loaded TiO2 samples were prepared by photodeposition of different amounts of Ag+ ions over commercial titanium dioxide (Evonik TiO2 P25) in aqueous media without the presence of sacrificial agents. The obtained photocatalysts were characterized by several techniques such as X-ray powder diffraction (XRD), UV-vis diffuse reflectance spectroscopy (DRS), transmission electron microscopy (TEM) and X-ray photoelectron spectroscopy (XPS) in order to correlate the effect of the silver amount on the photocatalytic properties of the final nanocomposite. The effect of the silver nanoparticles on the photocatalytic behaviour of TiO2 was evaluated by means of the photodegradation of methyl orange dye and the inactivation of noxious algae Tetraselmis suecica and Amphidium carterae under continuous exposure of low power irradiation UV-light. The sample with 1.5% wt of silver nanoparticles showed the highest photocatalytic elimination of the azo dye and both algae types. According to the results, the cells were deformed during the photocatalytic process by the attack of highly reactive species such as hydroxyl radicals, H2O2 and superoxide ions generated on the TiO2 surface. The algae cells were not regenerated by themselves after the photocatalytic process due the high degree of fragmentation that they suffered during the light irradiation.
Paleomagnetic pole positions and geomagnetic secular variation from the Cretaceous Ponta Grossa dike swarm (Brazil)
Get PDF"A detailed paleomagnetic and rock magnetic investigation has been carried out on the Early Cretaceous Ponta Grossa dike swarm in southern Brazil. This formation seems an excellent target for paleomagnetic study. The dikes are widely distributed over a large area, easy to access, and they record faithfully the geomagnetic field at the time of the eruption. Most of them are fresh and have been dated by K-Ar and Ar-Ar. Thermomagnetic experiments (low-field versus temperature curves) suggest low-Ti titanonnagnetites as main remanence carriers, and their domain structure is characterised by a mixture of single-domain and multi-domain grains. Characteristic paleomagnetic directions are retrieved from 28 out of 29 sites (235 standard paleomagnetic cores). 17 sites show normal polarity, 10 sites show reverse polarity and one site shows an oblique direction, with negative inclination, separated 79 degrees of the mean normal directions. The reversal test is positive at the 95% confidence level which ensures that the secondary remanent magnetizations were successfully removed and the sampling adequately averaged the palaeosecular variation. The paleosecular variation parameters values obtained in this study correlate with those determined for the Cretaceous Normal Superchron, between 125 to 84 Ma. The new paleomagnetic pole position (222.0 degrees E, 88.1 degrees S, N = 24, K = 35.68, A(95) = 5.0 degrees) agrees well (within uncertainties) with the reference poles determined from Besse and Courtillot (2002), and disagree with those reported in previous studies. The new results should be considered for estimating the Cretaceous paleomagnetic poles for stable South America.
Caracterización de péptidos inhibidores de la dipeptidil peptidasa IV (DPPIV) encriptados en las proteínas de las semillas de amaranto
Get PDF"El incremento en el consumo de amaranto se debe a sus propiedades nutricionales y a la presencia de compuestos bioactivos que generan un beneficio a la salud. En trabajo previo se encontró que hidrolizados de la proteína de la semilla de amaranto tienen la capacidad de inhibir a la DPPIV, molécula blanco de nuevos fármacos hipoglucemiantes para el tratamiento de la diabetes; esto sugiere que el amaranto es un alimento funcional con propiedades antidiabéticas. El objetivo de este trabajo fue caracterizar y purificar los péptidos inhibidores de la DPPIV presentes en la semilla de amaranto; así como medir su funcionalidad empleando ensayos in vitro, líneas celulares y modelos in vivo. Aplicamos las herramientas de la proteómica para analizar los cambios en el perfil de proteínas de plasma de ratas normoglucémicas y diabéticas con una dieta control y una dieta suplementada con amaranto. Mediante un análisis bioinformático se predijo que algunos de los péptidos de hidrolizados de las globulinas de amaranto son capaces de unirse al sitio activo de la DPPIV y en la región de dimerización, inhibiendo por tanto su actividad. Además se lograron purificar dos fracciones con un alto potencial inhibitorio sobre la DPPIV de 300 y 900 Da. Encontramos que la actividad de la DPPIV varía de acuerdo al tipo celular y órgano en el que se analice, lo que muestra la multifuncionalidad de esta enzima. Por otro lado, en un modelo de diabetes inducida por estreptozotocina existe un incremento en la actividad de DPPIV en sangre y este efecto se reduce por el consumo crónico de amaranto. También se observó un efecto positivo en los niveles de HDL-c y colesterol total por el consumo de amaranto, el cual estuvo relacionado con cambios en la acumulación de apolipoproteína H, apolipoproteína A-II y la enzima antioxidante paraoxonasa/arilesterasa 1. Este trabajo muestra el potencial antidiabético del consumo de las proteínas del amaranto y el potencial benéfico para la salud.""Amaranth seed is cultivated due to its high nutritional value and the presence of bioactive compounds with several health benefits. In previous work it was reported that amaranth hydrolyzates have an inhibitory activity upon DPPIV, the target molecule of several hypoglycemic drugs for diabetes treatment. This suggests that amaranth is a functional food with antidiabetic properties. The aim of this work was to characterize and purify DPPIV inhibitory peptides encrypted in amaranth seeds in vitro, and to determine if amaranth consumption has a positive health effect in a model of diabetes in vivo using a proteomic approach. Bioinformatic analysis showed that peptides from amaranth globulins inhibit DPPIV activity by interaction with the active site and the dimerization site. Two fractions with high DPPIV inhibitory activity (300 and 900 Da) were purified from amaranth glutelins. DPPIV activity varies depending on the cellular type and organ analyzed, which shows the multifunctionality of the enzyme. Moreover, there is an increase in DPPIV activity in plasma in streptozotocin-induced diabetes, which is reverted by amaranth consumption. Amaranth also provides a positive effect in HDL-c and total cholesterol levels and this is related to changes in de accumulation of apolipoprotein H, apoliprotein A-II and the antioxidant enzyme paraoxonase/arylesterase 1. This work shows the antidiabetic potential of amaranth seed proteins.
Landscape composition influences abundance patterns and habitat use of three ungulate species in fragmented secondary deciduous tropical forests, Mexico
Get PDF"Secondary forests are extensive in the tropics. Currently, these plant communities are the available habitats for wildlife and in the future they will possibly be some of the most wide-spread ecosystems world-wide. To understand the potential role of secondary forests for wildlife conservation, three ungulate species were studied: Mazama temama, Odocoileus virginianus and Pecari tajacu. We analyzed their relative abundance and habitat use at two spatial scales: (1) Local, where three different successional stages of tropical deciduous forest were compared, and (2) Landscape, where available habitats were compared in terms of landscape composition (proportion of forests, pastures and croplands within 113 ha). To determine the most important habitat-related environmental factors influencing the Sign Encounter Rate (SER) of the three ungulate species, 11 physical, anthropogenic and vegetation variables were simultaneously analyzed through model selection using Akaike’s Information Criterion. We found, that P. tajacu and O. virginianus mainly used early successional stages, while M. temama used all successional stages in similar proportions. The latter species, however, used early vegetation stages only when they were located in landscapes mainly covered by forest (97%). P. tajacu and O. virginianus also selected landscapes covered essentially by forests, although they required smaller percentages of forest (86%). All ungulate species avoided landscape fragments covered by pastures. For all three species, landscape composition and human activities were the variables that best explained SER. We concluded that landscape is the fundamental scale for ungulate management, and that secondary forests are potentially important landscape elements for ungulate conservation.