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Sex asymmetries in cooperative strategies among vervet monkeys
Examination committee:
Prof. Redouan Bshary, University of Neuchâtel
Prof. Carel van Schaik, University of Zurich
Prof. Klaus Zuberbühler, University of Neuchâtel
Prof. Olof Leimar, University of Stockholm
Defended on June 6, 2025
No de thèse : 3181La coopération – définie comme l’ensemble des actes qui augmentent la valeur sélective directe du bénéficiaire tout en requérant un investissement du donneur, et donc en réduisant son propre gain immédiat – constitue un paradoxe fascinant en biologie évolutive. Ce phénomène est particulièrement intriguant lorsqu’il se manifeste entre individus non-apparentés, puisque la sélection naturelle devrait avantager les individus égoïstes aux dépens des coopérateurs. Divers modèles théoriques ont tenté d’expliquer l’émergence et la persistance de la coopération chez des individus non-apparentés, malgré la tentation naturelle de tricher. Toutefois, les théories classiques qui tentent d’expliquer ce phénomène, telles que le dilemme itéré du prisonnier, reposent souvent sur l’hypothèse de gains symétriques, de choix coopératifs discrets et de stratégies fixes, et traduisent mal la variabilité contextuelle et nuancée des comportements d’aide observés in natura.
L’objectif principal de cette thèse est de contribuer à la compréhension de l’influence des différences sexuelles sur l’évolution de la coopération et d’élucider les avantages évolutifs associés aux comportements coopératifs. Les écarts entre les jeux théoriques traditionnels et la complexité des systèmes sociaux des primates motivent mon étude des interactions mâle–femelle, qui se caractérisent souvent par des gains asymétriques, des stratégies spécifiques aux rôles et des comportements coopératifs dépendants du contexte. En intégrant ces asymétries inhérentes et les stratégies différenciées observées chez les deux sexes, je vise à proposer des cadres théoriques enrichis et à approfondir nos connaissances sur les relations hétérosexuelles chez les primates. J’ai ainsi utilisé plusieurs années de données comportementales sur des singes vervets sauvages (Chlorocebus pygerythrus) dans le cadre du projet iNkawu Vervet basé dans la réserve de Mawana (Afrique du Sud), afin de relier les règles de décision individuelles et les stratégies sociales aux proxys de fitness indirecte que sont le rang de dominance, le succès reproducteur et l’intégration sociale, et de tester des modèles évolutionnaires alternatifs au dilemme itéré du prisonnier.
Pour mettre en lumière les mécanismes qui maintiennent la coopération entre individus non-apparentés dans des environnements sociaux complexes, j’ai ainsi testé plusieurs prédictions issues de modèles évolutifs alternatifs. En me concentrant sur l’établissement des échanges d’épouillage mâle–femelle, l’induction expérimentale de l’interdépendance sociale et le rôle des mâles lors de traversées de terrain à haut risque, je relie les règles de décision individuelles et les stratégies sociales à des indicateurs généraux de fitness tels que le rang de dominance, le succès reproducteur et l’intégration sociale.
Le chapitre 1 se concentre sur la genèse des échanges d’épouillage entre les femelles adultes et les mâles ayant nouvellement immigrés dans le groupe chez les vervets. J’y ai testé deux hypothèses majeures pour expliquer l’émergence de relations réciproques à investissements variables : la stratégie dite « raise-the-stakes », qui prévoit un investissement initial faible n’augmentant que si la réciprocité est avérée, et la stratégie « making-friends », qui anticipe un investissement initial élevé susceptible d’être modulé en cas d’endettement. Contrairement aux deux prédictions, les femelles ont systématiquement fait part d’un investissement initial élevé, épouillant les mâles immigrés significativement plus longtemps que ce que ces mêmes mâles ne les épouillent en retour, avant de réduire progressivement leur effort sur les six premiers mois. Les mâles, en revanche, n’ont pas modifié leurs investissements d’épouillage, conduisant à un quasi-équilibre des échanges à long terme. Ces résultats suggèrent que les femelles investissent activement dans l’intégration des nouveaux mâles – sans doute pour favoriser la cohésion du groupe, garantir des avantages reproductifs futurs ou bénéficier de services protecteurs – et soulignent la nécessité d’intégrer explicitement les asymétries de stratégies de vie dans les modèles coopératifs.
Le chapitre 2 évalue expérimentalement la théorie des « shared stakes », selon laquelle des liens sociaux stables créent une interdépendance de fitness décourageant la tricherie. Pendant douze mois, nous avons proposé à huit dyades mâle–femelle une tâche coopérative comprenant des boîtes alimentaires : deux boîtes positionnées à distance l’une de l’autre s’ouvraient et délivraient une nourriture de haute qualité uniquement si les deux partenaires toléraient simultanément la proximité de l’autre et touchaient leur propre borne. Avec le temps, le traitement d’interdépendance a renforcé significativement la force du lien social entre partenaires de tâche. Ces nouveaux liens ont par ailleurs permis d’établir des relations significatives pour les mâles dispersants. En effet, les mâles ont alors connu une amélioration marginale de leur rang de dominance, corrélée positivement à l’acceptation des « Mounts » (évènements de reproduction), et la probabilité d’accouplement entre les membres de dyades expérimentales a également augmenté, tandis que les paramètres sociaux des femelles sont restés globalement inchangés. Ces observations constituent la première validation empirique, chez des primates sauvages, de la théorie des « shared stakes » et montrent que l’interdépendance renforcée favorise les échanges coopératifs tout en procurant des avantages de fitness directs au sexe dispersant dans les sociétés promiscues.
Le chapitre 3 explore le rôle socio-protecteur des mâles lors des progressions de groupe à travers des terrains à risque variable, afin de déterminer si le rôle de meneur endossé par un mâle traduit un soin paternel ou un choix de partenaire fondé sur la réputation. Sur quatre ans et cinq groupes voisins, nous avons enregistré l’ordre, l’espacement et la proximité des suiveurs pendant le franchissement de rivières (risque élevé) et de pistes (risque faible). À mesure que le risque augmentait, les mâles adultes – et en particulier les mâles dominants non-pères – ont montré une propension plus marquée à mener les traversées, souvent sans suiveurs à proximité et à plus grande distance, courant vraisemblablement un risque individuel disproportionné. Ces schémas s’accordent avec la théorie de la protection, indiquant que le rôle de meneur en contexte à haut risque fonctionne comme un service coopératif délibéré et que les mâles adaptent leurs stratégies coopératives en fonction de leur statut reproductif au sein du groupe.
En conclusion, cette thèse apporte des données empiriques susceptibles d’éclairer et d’alimenter les théoriciens de l’évolution cherchant à modéliser la coopération chez les primates sauvages. Elle révèle que : (1) les stratégies d’investissement variable entre individus asymétriques s’écartent des modèles classiques de réciprocité ; (2) l’interdépendance expérimentale peut forger des liens se traduisant par des gains de rang et de succès reproducteur chez les mâles ; et (3) les mâles offrent des services adaptatifs de meneurs en contexte à risque et modulent leurs décisions coopératives selon leur trajectoire de vie. Ces résultats soulignent l’importance d’intégrer les asymétries sexuelles, les différences de stratégies de vie, les règles décisionnelles dépendantes du contexte et la dynamique à long terme des liens sociaux dans les cadres théoriques de la coopération. Ainsi, j’ai cherché à offrir une compréhension plus nuancée des façons dont les rôles sexuels et les stratégies reproductives structurent l’organisation sociale et la fitness individuelle dans les populations naturelles, tout en invitant à considérer la contribution active des femelles – par le choix du partenaire, le rapport des sexes adultes et leur influence sociale – dans la régulation dynamique du comportement coopératif masculin.
ABSTRACT
Helping behaviour – acts that increase the recipient’s direct fitness while involving investment from the actor, thereby reducing their payoff – poses a fascinating paradox in evolutionary biology, especially when it occurs between non-kin, given that selfish individuals should outcompete cooperative individuals through natural selection. Various theoretical models have attempted to explain how cooperation can evolve and persist among unrelated individuals, despite the inherent temptation to cheat. However, classic stylised frameworks like the Iterated Prisoner’s Dilemma often assume symmetrical payoffs, discrete cooperative choices, and fixed strategies, which generally poorly capture the nuanced, context-dependent variability of real-world helping behaviours.
The overarching goal of this thesis is to contribute to the understanding of how sex differences might have influenced the evolution of cooperation, and to gain knowledge on the evolutionary advantages of cooperating. The discrepancies between traditional stylised games and the complexities observed in primate social systems motivate my study of male-female interactions in primates, which often display asymmetric payoffs, role-specific strategies, and context-dependent cooperative behaviour. By incorporating inherent asymmetries and differing strategies observed between the sexes, I hope to provide contexts to better refine theoretical models on cooperation as well as bring new insights into between-sex relationships in primates. I used multiple years of detailed behavioural data from wild vervet monkeys (Chlorocebus pygerythrus) at the iNkawu Vervet Project, Mawana Game Reserve, to link individual decision-rules and social strategies with indirect fitness proxies – dominance rank, mating success, and social integration – and to test alternative evolutionary models beyond the classic IPD structure. My aim is to explain why and how cooperation can persist among individuals of opposite sexes, while emphasising that the evolution of helping behaviour must be understood in the context of sex-specific strategies.
To elucidate how cooperation between unrelated individuals is maintained within complex social environments, I tested several predictions from alternative evolutionary models, moving away from the classic Iterated Prisoner’s Dilemma framework. By focusing on the establishment of male–female grooming exchanges, the experimental induction of social interdependence, and the roles of males in high-risk group progressions, I link individual decision rules and social strategies to general fitness proxies such as dominance rank, mating success, and social integration.
Chapter 1 investigates the build-up of grooming exchanges between adult females and newly immigrated males in wild vervet monkeys. I tested two main hypotheses for the build-up of reciprocal relationships between naïve partners with variable investment: the “raise-the-stakes” strategy, predicting low initial investment that increases only if reciprocated, and the “making-friends” strategy, predicting high initial investment that may be downregulated when debts form. Contrary to both predictions, females exhibited a consistently high initial grooming investment toward immigrants, grooming them significantly longer than they were groomed in return, and then gradually reduced their grooming over the first half year. Males, by contrast, did not alter their grooming investment over time, resulting in an eventual near balance of grooming exchanged. These results suggest that females proactively invest in including new males – potentially to secure group cohesion, future mating advantages, or protective services – and underscore the need for cooperative models to explicitly incorporate life-history asymmetries.
Chapter 2 experimentally tested the shared-stakes theory, which posits that stable social bonds create fitness interdependence and thus disincentivize cheating. Over a 12-month period, we paired eight male-female dyads in a shared food-box task: two remote-controlled feeding stations delivering high-quality food only when both partners simultaneously tolerated each other’s presence and touched their respective boxes. The interdependence treatment significantly increased social bond strength between task-partners, with newly formed bonds emerging as meaningful relationships for dispersing males. Moreover, males exhibited a marginal improvement in dominance rank over the experiment, and this rank gain positively correlated with acceptance of mating attempts. Task-partners were also more likely to mate with each other, whereas female social parameters remained largely unchanged. These findings provide the first empirical support for shared-stakes theory in wild primates, demonstrating that enhanced interdependence promotes cooperative exchanges and yields direct fitness benefits to the dispersing sex in promiscuous societies.
Chapter 3 examines male socio-protective roles in group progression across terrain of varying predation risk to evaluate whether male leadership reflects paternal care or reputation-based partner choice. Over four years and across five neighbouring groups, we recorded the order, spacing, and follower proximity of individuals traversing rivers (high-risk) versus roads (low-risk). As predation risk increased, adult males – especially dominant males who had not yet sired offspring – were significantly more likely to lead group crossings, often doing so without nearby followers and at greater distances, thereby likely taking on disproportionate individual risk. These patterns align with protection theory, indicating that male leadership in high-risk contexts functions as a deliberate cooperative service and shows that males adapt their cooperative strategies based on their reproductive status in the group. Altogether, this thesis contributes empirical evidence that can inform and hopefully inspire evolutionary theoreticians working on models of cooperation and wild primate societies. It reveals that (1) variable investment strategies between asymmetric strangers diverge from classic reciprocity models, (2) experimentally induced interdependence can forge bonds that translate into rank and mating advantages for males, and (3) males perform adaptive leadership services in risky contexts and change their strategies based on their life-history trajectories. These insights underscore the importance of integrating sex-specific asymmetries, life-history differences, context-dependent decision rules, and long-term bond dynamics into evolutionary frameworks of cooperation. By doing so, I provide a more nuanced understanding of how sex roles and reproductive strategies shape social organisation and individual fitness in natural populations. The results encourage the adoption of more nuanced frameworks that consider variable investments in cooperation, where life-history differences fundamentally shape the social dynamics of group living. Furthermore, these insights motivate future work to look beyond male strategies alone, acknowledging how female agency – through mate choice, adult sex ratios, and social leverage – potentially dynamically constrains and shapes male cooperative behaviour
Le tribunal pénal : un élément perturbateur dans le flux fluide du droit transnational de la lutte anticorruption ?
Le droit anti-corruption se révèle être une fascinante illustration d’un régime transnational structuré autour d’instruments internationaux tels que les Conventions de l’OCDE et de l’ONU. L’extension des mécanismes extraterritoriaux ciblant la corruption des entreprises a transformé le rôle des tribunaux : autrefois moteurs de la transnationalisation du droit, ils sont désormais perçus comme des facteurs de perturbation du développement du droit pénal anticorruption transnational. L’analyse révèle un double déplacement de l’autorité : les normes pénales sont influencées par des standards de conformité privés, tandis que la justice négociée (Deferred Prosecution Agreements, Conventions Judiciaires d’Intérêt Public) réduit le contrôle judiciaire par les tribunaux sur les faits et la qualification des infractions. Cette évolution soulève des défis pour l’État de droit : En effet, la dépendance aux enquêtes internes menées par les entreprises suspectées affaiblit l’indépendance des juges. Il devient essentiel de renforcer la capacité de contrôle des juges et de redéfinir leur rôle dans les accords transactionnels pour préserver l’impartialité de la justice
Krieg und Frieden
Die renommierte Fachzeitschrift „GW-Unterricht“ bietet ein vielseitiges Angebot für ein breites Publikum. Studierende, Lehrer:innen, Fachdidaktiker:innen und Fachwissenschaftler:innen finden hier fundierte Informationen über die gesamte Palette fachdidaktischer Forschung und Praxis des Faches Geographie und Wirtschaftskunde. „GW-Unterricht“ erscheint viermal pro Jahr – sowohl online als auch als Printversion. Fachdidaktik Martin Doevenspeck - Gabriele Schrüfer Geographien von Kriegen und Konflikten: Bildungspotenziale der Debatte um Macht und Raum Paul Reuber - Stefan Applis im Interview mit Verena Schreiber - Eva Nöthen „Der Geographieunterricht hat ein großes emanzipatorisches Potenzial“ Über Ziele, Herausforderungen und Erfordernisse des unterrichtlichen Umgangs mit Kriegen und Konflikten Christiane Hintermann - Herbert Pichler Stehen Menschenrechte und der Schutz Geflüchteter vor Verfolgung zur Disposition? Spannungsfelder im politisch bildenden GW-Unterricht am Beispiel Flucht und Asyl Patrick Walz - Lotte J. Hiller Diskursives Sprechen über queere Asylbewerber*innen in Deutschland: Postkoloniale Konstruktionen von Überlegenheit im Geographieunterricht kritisch reflektieren Thomas Hoffmann Potentiale und Grenzen des lösungsorientierten Unterrichtsansatzes am Beispiel von Wasserkonflikten Kontrapunkt Benedikt Korf - Conrad Schetter - Daniel Wolfe Krieg und Frieden David Keen War and peace: What‘s the difference? (Auszüge des Originalbeitrags in deutscher Übersetzung) Service Johanna Anich Impulse zur Wirtschafts- und Finanzbildung to go: INSERT auf Instagra
Glycosylated ‑Acyl Phosphoethanolamines as Bacterial Food-Dependent Signaling Molecules in Nematodes.
-acyl ethanolamines represent conserved lipophilic signaling molecules that function as endogenous ligands at G-protein-coupled receptors, ion channels, and nuclear receptors. Using a combination of comparative ultrahigh-performance liquid chromatography electrospray ionization high-resolution tandem mass spectrometry (UHPLC-ESI-HR-MS) analysis and microreactions, a diversity of glycosylated -acyl phosphoethanolamines were characterized in nematodes. Representative examples were enriched by RP-C18 chromatography and identified by NMR spectroscopy. Comparative metabolomics and isotope incorporation experiments revealed that the biosynthesis of the homologous -acyl building blocks (approximately 50 compounds) depends on the bacterial food source, chain elongation and desaturation of food-derived fatty acids, or their de novo biosynthesis by the nematode, whereas the biosynthesis of medium-chain -acyl units depends on the peroxisomal β-oxidation cycle via the 3-ketoacyl--CoA thiolase . Glycosylation of these lipophilic -acyl ethanolamines results in amphiphilic modular metabolites (approximately 100 identified compounds) that are released into the environment and exhibit potential signaling functions. Exclusively male-produced β-sophorosyl acyl-phosphoethanolamines like SNAP-13:1cyclo retain females of and , and its biosynthesis requires bacterial cyclo fatty acids 17:1cyclo and 19:1cyclo, thereby translating growth phase-dependent bacterial lipogeneses into a behavioral signal. Amphiphilic 2-(β-glucosyl)-glyceryl -eicosapentaenoyl phosphoethanolamine (GGp-NAE-20:5), a dominating component of the metabolome, represents a water-soluble derivative of -eicosapentaenoyl ethanolamine (NAE 20:5), potentially enabling intra- and interspecies endocannabinoid signaling
Call combinations in sooty mangabeys
Thesis directors :
Catherine CROCKFORD / Klaus ZUBERBÜHLER
Thesis co-supervisors :
Roman WITTIG / Steven MORAN
Expert committee composition
Mélissa BERTHET, University of Rennes, France
Judith BURKART, University of Zurich, Switzerland
Marion RICHARD, University of Lyon 1, France
Robert SEYFARTH, University of Pennsylvania, USA
Simon TOWNSEND, University of Zurich, Switzerland
Defended on August 27th, 2025
No de thèse : 3213Le langage humain repose sur la capacité à générer une infinité de nouveaux sens par la combinaison d’unités plus petites selon des règles structurées. Comprendre les origines évolutives de cette capacité nécessite une approche comparative examinant comment les animaux non humains utilisent des combinaisons vocales. De nombreuses espèces, dans divers groupes taxonomiques, produisent des séquences vocales par combinaison de cris, et ces combinaisons peuvent générer des significations spécifiques, souvent via des mécanismes comme l’ordre ou la récurrence des cris. Toutefois, l’ampleur de ces combinaisons dans les systèmes vocaux des espèces, et les mécanismes qui les sous-tendent, restent mal compris. À ce jour, seules quelques études, principalement chez les grands singes, ont abordé ces questions à l’échelle de répertoires vocaux complets.
Cette thèse vise à combler cette lacune en explorant la manière dont les séquences vocales contribuent à la signification dans le système de communication des mangabeys fuligineux (Cercocebus atys), en combinant observations naturalistes et approches expérimentales. Deux questions principales sont abordées : (1) Quels mécanismes permettent de générer du sens par combinaison de cris, tels que l’enchaînement de cris distincts, la modification de leur ordre ou la récurrence de certains types de cris ? et (2) Dans quelle mesure cette combinaison à visée communicative est-elle utilisée à travers le répertoire vocal ?
Premièrement, j’ai réalisé une analyse systématique de toutes les séquences vocales observées chez les mangabeys fuligineux. Cette analyse montre que, bien que de nombreuses séquences soient rares ou non structurées, un sous-ensemble suit des schémas organisationnels constants, incluant un ordre fixe des cris, la réitération et des structures proches de l’affixation. Ces résultats révèlent l’usage de séquences vocales basées sur des règles. Deuxièmement, j’ai examiné si ces séquences véhiculent une signification. Les observations ont montré que certains bigrammes sensibles à l’ordre – comme ‘twitter_grunt’ – étaient plus spécifiques à un contexte donné que les cris pris isolément, et que la réitération modulait davantage l’usage contextuel. Troisièmement, des expériences avec des modèles de prédateurs ont révélé que le cri d’alarme ‘shrill’ pouvait être émis seul ou dans une structure de type affixe avec l’ajout du cri ‘hoo’. Ces émissions semblaient encoder des informations spécifiques liées à la menace, suggérant que les combinaisons enrichissent le contenu communicatif même en l’absence de cris d’alarme spécifiques aux prédateurs.
Ces résultats fournissent une description détaillée de l’usage des combinaisons vocales pour générer du sens chez une espèce non humaine. Ils montrent que divers mécanismes combinatoires – ordre, réitération, affixation – coexistent au sein d’une même espèce et sont associés à des contextes de production distincts : contextes affiliatifs, contextes d’alarme, et, en cas d’agression, présence de séquences sans structure régulière. Cela reflète probablement des pressions écologiques et sociales telles que le risque de prédation et les exigences liées aux interactions sociales. Comparés aux grands singes, les mangabeys fuligineux combinent leurs cris de manière moins étendue et reposent sur un sous-ensemble plus restreint de séquences basées sur des règles. Cela suggère que la compositionalité étendue du répertoire vocal pourrait être un trait évolutif spécifique aux grands singes, plutôt qu’une caractéristique commune à l’ensemble des primates. Plus largement, cette thèse apporte un nouvel éclairage sur la diversité, la fonction et les origines évolutives de la combinatoire vocale dans la communication animale.
ABSTRACT
Human language is built on the ability to generate infinite new meanings by combining smaller units according to structured rules. Understanding the evolutionary origins of this capacity requires a comparative approach examining how nonhuman animals use vocal combinations. Across taxa, many species produce vocal sequences by combining calls, and these combinations can generate specific meanings, often through mechanisms such as call order or reoccurrence. However, how widespread call combinations are within species’ vocal systems—and what mechanisms support them—remains poorly understood. To date, only a few studies, mostly in apes, have investigated these processes at the scale of full vocal repertoires.
With this thesis, I address this gap by investigating how vocal sequences contribute to meaning in the communication system of sooty mangabeys (Cercocebus atys), using a combination of naturalistic observations and experimental approaches. I focus on two central questions: (1) What mechanisms are used to generate meaning through call combinations, such as combining distinct calls, altering their order, or reoccurrence of specific call types? and (2) How widespread is this use of combination for meaning across the vocal repertoire?
First, I conducted a full-system analysis of all vocal sequences observed in sooty mangabeys. This revealed that while many sequences are rare or unstructured, a subset followed consistent organisational patterns, including fixed call order, iteration and affixation-like structures. These findings show that sooty mangabeys use rule-based vocal sequencing. Second, I tested whether these sequences carry potential meaning. Natural observations showed that order-sensitive bigrams—such as ‘twitter_grunt’—were more context-specific than their component calls, and that iteration further modulated contextual use. Third, predator model experiments revealed that the alarm call ‘shrill’ could be produced alone or in an affix-like structure with an added ‘hoo’ call. These vocal utterances appeared to encode specific threat-related information, supporting the idea that combinations may enrich communicative content even in the absence of predator-specific alarm calls.
These findings provide a detailed account of how vocal combinations are used to generate meaning in a nonhuman species. They show that different combinatorial mechanisms—ordering, iteration, and affixation—are present within a single species and are associated with specific contexts of production: affiliative contexts, alarm contexts, and, in the case of aggression, suggest the presence of sequences with no consistent structure. This likely reflects ecological and social pressures such as predation risk and the demands of managing social interactions. Compared to apes, sooty mangabeys combine calls across their repertoire less extensively and rely on a more restricted subset of rule-based sequences. This suggests that extensive compositionality across the vocal repertoire may have evolved after the evolutionary split between catarrhine monkeys and great apes, rather than being shared across the primate lineage. More broadly, this thesis provides new insights into the diversity, function and evolutionary origins of vocal combinatoriality in animal communication
Preparing for a rainy day: A regulatory focus perspective on job insecurity and proactive career behaviors
Previous research has primarily focused on how employees passively react to job insecurity (e.g., withdrawal). We shift this focus by examining when and for whom job insecurity may relate to proactive career behaviors. Leveraging regulatory focus theory and the diminishing marginal utility principle, we theorize a nonlinear moderated mediation model that links job insecurity to two proactive career behaviors — networking and seeking mentorship — through avoidance work motivation and depending on collectivism orientation. Two data sets, consisting of three-wave time-lagged surveys of employees from Chile and Australia, were used to examine our hypotheses. In both samples, for those high in collectivism orientation, job insecurity increased avoidance work motivation and subsequent proactive career behaviors up to a point, after which job insecurity was no longer related to these variables. For those low in collectivism orientation, regardless of the levels of job insecurity, there were no significant relations of job insecurity with avoidance motivation and subsequent proactive career behaviors in the Australian sample; however, the nonsignificant relations of job insecurity with avoidance motivation and subsequent proactive career behaviors turned positive in the Chilean sample. Overall, our research extends the job insecurity literature by demonstrating the conditions under which job insecurity increases proactive career behaviors
Action recognition of great ape behaviors and communicative gestures using deep learning
L’étude des comportements et de la communication des grands singes est essentielle à la compréhension des fondements évolutionnaires du langage humain et de ses interactions sociales. Cependant, les méthodes traditionnelles, qui reposent sur l’annotation manuelle de données vidéo, sont laborieuses, chronophages et peu efficientes. À l’inverse, les récentes avancées en vision par ordinateur et en apprentissage profond offrent un potentiel nouveau pour automatiser la reconnaissance des comportements et des gestes des grands singes. Cela dit, leurs applications à ce domaine restent, pour l’heure, limitées.Cette thèse propose des approches novatrices pour répondre à ces défis en tirant parti des techniques d’apprentissage profond et des jeux de données associés. Elle présente ASBAR (dont l’acronyme français serait RAABS, pour Reconnaissance d’Actions Animales Basée sur les Squelettes), un cadre qui combine l’estimation de pose à la reconnaissance d’actions à travers une approche unifiée, atteignant des résultats compétitifs dans la classification des comportements des grands singes en milieu naturel, tout en réduisant drastiquement les besoins computationnels et de stockage.Elle introduit également ChimpBehave, un jeu de données vidéo annoté pour la reconnaissance des comportements de chimpanzés en captivité, qui permet l’étude de l’adaptation au domaine et de la généralisation entre jeux de données. L’évaluation de modèles basés soit sur la vidéo, soit sur les squelettes révèle la robustesse de ces derniers face à la variabilité visuelle entre jeux de données.En outre, cette thèse propose FineChimp, un jeu de données d’actions fines conçu spécifiquement pour la reconnaissance des gestes des grands singes. Avec ses 38 classes de gestes annotées par des experts et ses enregistrements provenant de multiples points de vue, FineChimp permet l’étalonnage des modèles de reconnaissance de gestes et démontre l’efficacité des modèles d’apprentissage profond de pointe pour décoder les nuances de la communication des grands singes.En intégrant des techniques innovantes de vision par ordinateur à des données comportementales détaillées, ce travail automatise et enrichit l’étude des comportements et de la communication des grands singes, en apportant des outils évolutifs à la recherche en primatologie. Ces contributions ont des implications pour la conservation animale, les sciences comportementales et, de manière générale, la compréhension des comportements et des systèmes de communication animaliers.The study of great ape behavior and communication is essential for understanding the evolutionary foundations of human language and social interaction. However, traditional methods relying on manual video annotation are time-consuming, labor-intensive, and limited in scalability. Recent advancements in computer vision and deep learning offer transformative potential to automate the recognition of great ape behaviors and gestures, yet their application to this domain remains limited.
This dissertation introduces novel approaches to address these challenges by leveraging deep learning techniques and datasets. It presents ASBAR (Animal Skeleton-Based Action Recognition), a framework that combines pose estimation and action recognition into a unified pipeline, achieving competitive accuracy in classifying natural great ape behaviors in the wild while significantly reducing computational and storage requirements.
Additionally, it introduces ChimpBehave, a dataset of zoo-housed chimpanzee videos annotated for behavior recognition, enabling the study of domain adaptation and cross-dataset generalization. Results from benchmarking video- and skeleton-based models reveal the robustness of skeleton-based methods in handling visual variability across datasets.
Further, the dissertation develops FineChimp, a fine-grained dataset specifically designed for recognizing great ape gestures. With expert annotations across 38 gesture classes and multiview recordings, FineChimp serves as a benchmark for gesture recognition, demonstrating the efficacy of state-of-the-art deep learning models in decoding the nuances of great ape communication.
By integrating innovative computer vision techniques with detailed behavioral data, this work automates and enhances the study of great ape behavior and communication, offering scalable tools for primatology research. These contributions have implications for conservation, behavioral science, and the broader understanding of animal behaviors and communication systems
Stability, Reciprocity, and Antecedent-Outcome Relations of Different Job Crafting Forms
Job crafting involves employees proactively changing their jobs to better suit their preferences. Recent integrative frameworks organize the multifaceted construct with superordinate factors, emphasizing the distinction between behavioral (actions to change job characteristics) and cognitive crafting (reframing one’s view on the job). However, most existing job crafting literature focuses on behavioral crafting, leaving the dynamics between behavioral and cognitive crafting and their comparability regarding antecedents and outcomes unclear. This study provides a systematic juxtaposition of behavioral and cognitive crafting forms over time, examining their stability, reciprocal influences, and their unique relations with decision-making autonomy as an antecedent and person-job fit as an outcome. It also distinguishes between approach (enlarging one’s roles) and avoidance (reducing one’s roles) strategies within each form. Using structural equation modeling within a longitudinal design across three measurement points (N = 284 German employees, time lag of four weeks each), our study revealed remarkably high levels of stability in all job crafting forms. Unexpectedly, we found no support for reciprocal relationships between the crafting forms over time nor longitudinal relations with decision-making autonomy and person-job fit. In an additional latent profile analysis, we identified four distinct job crafting profiles with significant variations in used job crafting forms and their associations with person-job fit, providing further insights into the construct's interplay. Our findings seem to question the generalizability of common theoretical assumptions in the field and emphasize the importance of investigating more differentiated mechanisms of individual job crafting forms in the future
An Inversion Polymorphism Under Balancing Selection, Involving Giant Mobile Elements, in an Invasive Fungal Pathogen
Recombination suppression can evolve in sex or mating-type chromosomes, or in autosomal supergenes, with different haplotypes being maintained by balancing selection. In the invasive chestnut blight fungus Cryphonectria parasitica, a genomic region was suggested to lack recombination and to be partially physically linked to the mating-type (MAT) locus based on segregation analyses. Using hundreds of available C. parasitica genomes and generating new high-quality genome assemblies, we show that a ca. 1.2 Mb genomic region proximal to the mating-type locus lacks recombination, with the segregation of two highly differentiated haplotypes in balanced proportions in invasive populations. High-quality genome assemblies further revealed an inversion in one of the haplotypes in the invaded range. The two haplotypes were estimated to have diverged 1.5 million years ago, and each harboured specific genes, some of which likely belonging to Starships. These are large transposable elements, mobilized by tyrosine recombinases, able to move accessory genes, and involved in adaptation in multiple fungi. The MAT-proximal region carried genes upregulated under virus infection or vegetative incompatibility reaction. In the native range, the MAT-proximal region also appeared to have a different evolutionary history than the rest of the genome. In all continents, the MAT-Proximal region was enriched in nonsynonymous substitutions, in gene presence/absence polymorphism, in tyrosine recombinases and in transposable elements. This study thus sheds light on a case of a large nonrecombining region partially linked to a mating compatibility locus, likely maintained by balancing selection on differentiated haplotypes, possibly involved in adaptation in a devastating tree pathogen