EKE Repository of Publications

Szepessy, Bálint

Megjegyzések a valós függvények iterálásához I.

Nagy, Ernő

Vitorlázók

Bartos, László

Kormos, Dénes

ÖSSZEHASONLÍTÓ KARIOLÓGIAI VIZSGÁLATOK A GYEPI BÉKA
(RANA TEMPORARIA) ÉS AZ ERDEI BÉKA
(RANA DALMATINA) KÖZÖTT
DR. BART OS LÁSZLÓ-KORMOS DÉNES 
(Közlésre érkezett: 1978. december 13.) 
A sejtkariológia a kromoszómák vizsgálatával foglalkozó tudományág, amely nap-
jainkban egyre nagyobb jelentőségre tett szert. Szinte nélkülözhetetlenné vált a citotaxo-
nómiai kutatásokban, mert a kariotípusok összehasonlításával lehetővé teszi a különböző
élőlények pontosabb rendszertani hovatartozásának megállapítását. Különösen fontos ez a 
közeli rokon fajok, illetve ezek természetes úton létrejött hibridjeinek vizsgálatánál, mivel
a fenotípusos differenciálás ilyen esetekben nehézségekbe ütközik.
Nem véletlen tehát, hogy az utóbbi időben a nemzetközi zoológiai irodalomban is
nagy érdeklődés kíséri a közeli rokon fajcsoportok problémájára való rávilágítást, amely-
nek megoldásában a kariológia igen eredményesen felhasználható. Tudjuk, hogy ma már
szinte nem létezik olyan szisztematikai probléma, amit a kromoszómák vizsgálata nélkül
teljes biztonsággal el lehetne dönteni. Bizonyítja ezt az a tény is, hogy napjainkig a 
botanikában kb. 50 000 növényfaj kariológiai adatai váltak ismertté, de az állatvilágban
sem kevesebb ma már az ismert kariotípusok száma.
Annak ellenére, hogy a kariológia gyökerei valójában a múlt századba nyúlnak
vissza, mai modern formájában csak 1960 óta ismeretes. Fejlődését nagymértékben
elősegítette, hogy NOWELL (1960) felfedezte a fitohemagglutinint, és ennek a sejtosztó-
dást serkentő anyagnak az alkalmazása új, az eddiginél eredményesebb kromoszóma
preparálási módszer kidolgozását tette lehetővé. Emellett nagy jelentőségű volt még a 
LEVAN, FREDGA és SANDBERG (1964) által javasolt új nomenklatúra a centromerek
helyzete alapján, ami lehetővé teszi a kariológiában az egyes kariotípusok egzaktabb
összehasonlítását.
Vizsgálataink tárgyaként azért választottuk a Kétéltűeket,mert közöttük több eset-
ben is találkozhatunk a fent említett közeli rokon fajok problémáival. Példaként említjük
a közelmúltban nemzetközileg is nagy figyelemmel kísért Rana esculenta — formakörrel
kapcsolatosan felmerült kérdéseket, amelyekkel egy korábbi tanulmányunkban már fog-
lalkoztunk. (MÉSZÁROS és BARTOS 1978.) Ugyanakkor a Kétéltűek kromoszómáinak
viszonylag nagy mérete és kis száma olyan ismeretek gyűjtését teszi lehetővé, amelyeket
később más, hasonló eseteknél is sikeresen alkalmazhatunk.
Anyag és módszer 
A békát a sejtosztódás felfüggesztése céljából intraperitoneálisan beinjekcióztuk
0,04%-os kolchicin-oldattal. Ezután 20—22 °C-on tartottuk 32-44 órán keresztül, majd
dekapitáltuk és kipreparáltuk a csöves csontokat. Ez utóbbiakból injekcióstű és fecskendő
439
segítségével kimostuk a vörös csontvelőt, mivel benne igen gyakoriak az osztódások.
A kapott anyagot centrifuga-csövekbe vittük és kb. 15-20 percig desztillált vízzel hipo-
tonizáltuk, majd 700-as fordulaton 10 percig centrifugáltuk. Ezt követően a felülúszót
leszívattuk, és ismét hipotonizáltunk, illetve centrifugáltunk. Másodszor is leszívattuk a 
felülúszót és helyébe a fixálószerből (metanol és jégecet 3:1 arányú keveréke) 5 ml-t
vittünk óvatosan az anyagra, majd 25—30 percig vártunk. Ezután újból centrifugálás és
leszívatás következett, végezetül ugyanezt a műveletet megismételtük, de most kimaradt a 
hosszú fixálási idő. A visszamaradt anyagot előzőleg lehűtött tárgylemezek felületén
egyenletesen elosztottuk, majd foszfátpufferrel 6,8—7 pH-ra beállított 5%-os Giemsa-ol-
dattal kb. 20—25 percig megfestettük. Megjegyezzük, hogy ez a módszer csak homogén
festést ad, a sávozást jól kivehetően így nem lehet észlelni. Végezetül a kromoszóma-
garnitúrákat zöld színszűrővel és mikrofotografáló-berendezés segítségével lefényké-
peztük, majd meghatároztuk a kariotípust.
A kariotipus meghatározása 
A két vizsgált békafaj kariotípusát a kromoszómákról készített fényképek segít-
ségével határoztuk meg. Kariotipuson a kromoszómákat megkülönböztető sajátosságok
azon csoportját értjük, melynek segítségével egy-egy adott kromoszómasorozatot jel-
lemezni lehet. Megállapításához a következő adatokat használjuk:
Kariogram: megadja az egy sejtben található kromoszómák számát és típusát (bele-
értve a rendelleneseket is).
Idiogram: akkor kapjuk, ha az adott kromoszómagarnitúra homológ párjait csök-
kenő méretüknek megfelelően sorba rendezzük.
A kromoszómák alakja és típusa igen fontos bélyeg, amely a kromoszómagarni-
túrában pontos felismerésüket lehetővé teszi. Az egyes kromoszómákat az alábbi ada-
tokkal jellemezhetjük:
1. Kararány (H/R): a hosszú (/) és a rövid (s) kar hányadosaként adható meg.
2. Centromer-index (ci): a centromer helyzetének megjelölésére szolgál, az alábbi
összefüggéssel lehet meghatározni:
100 • s 
ci = c
ahol c = a kromoszóma teljes hossza (/ + s). 
3. Relatív hossz: megadja, hogy az adott kromoszóma teljes hossza hány %-át
alkotja a vizsgált kromoszómagarnitúra összhosszának.
A fenti adatok pontos megjelölésére az egyes kromoszómák karjainak hosszát
tárgymikrométerrel bekalibrált okulármikrométerrel megmértük, hosszúságukat mikro-
nokban adtuk meg. A mérési hibák kiküszöbölése céljából a mérőskálákat a kromoszó-
mákkal egyidejűleg lefényképeztük, a papírkép készítésénél pedig a kromoszómákkal azo-
nos nagyítást készítettünk róluk.
Mindkét fajnál 10—10, a középső metafázisban levő garnitúrát vizsgáltunk, hímeket
és nőstényeket egyaránt. A kapott mérési eredményeket átlagoltuk, és ezt az átlagértéket
fogadtuk el az adott fajra jellemzőnek.
Rana temporaria LINNÉ - Gyepi béka 
Testhossza 50-80 mm, zömök felépítésű. Feje szélesebb, mint amilyen hosszú,
orrcsúcsa tompán lekerekített. Dobhártyája körül sötét, háromszögre emlékeztető folt
található. A hímnek két belső hanghólyagja van. Hátoldalának színe barnás árnyalatú,
sötétbarna vagy feketés foltokkal. A gerincoszlop mentén fordított V-alakú rajzolat lát-
ható. Hasoldala sárgásfehér vagy világossárga, torka halványkékes színű. Hátulsó végtag-
jain haránt irányban sötét sávozás látható, ha a combokat a test hossztengelyére merőle-
gesen állítjuk, a sarkok összeérnek. Közép- és Észak-Európában, valamint Japánban
honos, hazánkban inkább a 600 m feletti magasságokban fordul elő. A vizet főleg párzási
időben keresi fel, általában nedves talajú erdőkben, források, patakok és tavak környékén
tartózkodik. A felhasznált állatokat az Eger mellett levő felsőtárkányi tóból gyűjtöttük
be. Fenotípusos megjelenésüket, valamint kariogramjukat és az idiogramjukat a mellékelt
fotóábrák mutatják:
1. ábra. Rana ísmporaria 
441
2. ábra. Rana temporaria (hím) 
442
3. ábra. Rana temporaria (nőstény)
443
Diploid kromoszómaszáma már a korábbi szerzők (WITSCHI 1924; MAKINO 1932;
WICKBOM 1945; WITSCHI, KODAN és MAKINO 1958) leírásaiban is 2n = 26-nak
adódott. Megerősíti ezt ULLERICH (1967) is, annak ellenére, hogy vizsgálatai során
számfeletti kromoszómát talált a Tübingen környéki populációban, ezt azonban mi nem
észleltük az általunk vizsgált esetek egyikénél sem. A Rana temporaria kariotípusára jel-
lemző, hogy 5 nagy és 8 kis pár kromoszómát tartalmaz, meglepően sok a metacent-
rikusak száma (1., 2., 3., 4., 5., 6., 7., 8. és a 11. pár), szubmetacentrikus a 10., 12., 13.
pár, a 9. szubtelocentrikus. A 10. kromoszómapár hosszú karján másodlagos befűződés
látható. Kromoszómáinak átlagos, jellemző értékeit a mellékelt táblázatban tüntettünk
fel:
A Rana temporaria kariotípusának jellemző átlagos értékei 
AJíromoszómák
sorszáma
1 s c Relatívhossz % H/R ci Szórás Típus
1. 9,60 7,84 17,44 17,29 1,22 44,95 0,8208 m
2. 7,89 5,51 13,40 13,35 1,43 40,81 0,7079 m
3. 6,95 5,46 12,41 11,92 1,27 43,99 0,2808 m
4. 6,93 4,56 11,49 11,00 1,51 40,36 0,4383 m
5. 5,97 4,21 10,18 9,92 1,41 41,35 0,5083 m
6. 3,93 2,66 6,59 6,42 1,47 40,36 0,2941 m
7. 3,18 2,14 5,32 5,20 1,48 40,22 0,2472 m
8. 3,05 2,00 5,05 5,11 1,52 39,60 0,2472 m
9. 3,67 1,00 4,67 4,58 3,67 21,41 0,2186 st
10.* 2,88 1,43 4,31 4,17 2,01 33,17 0,1054 sm
11. 2,38 1,42 3,80 3,76 1,67 37,36 0,2666 m
12. 2,31 1,25 3,56 3,56 1,84 35,11 0,2502 sm
13. 2,22 1,13 3,35 3,31 1,96 33,73 0,3350 sm
Összhossz 101,57 1,353
* = A 10. kromoszómapár hosszú karján másodlagos befűzó'dés látható.
Rana dalmatina BONAPARTE - Erdei béka 
Teste hosszú és karcsú, mérete 45-77 mm. Orra hegyes, dobhártyája körül sötét,
háromszög alakú folt látható. A hímnek hanghólyagja nincs, így hangja gyenge. Hátulsó
végtagja igen hosszú, ha a combokat a test hossztengelyére merőlegesen állítjuk, a sarkok
jóval túlérnek egymáson. Hasoldala egyszínű sárgásfehér, háta és testoldalai sötét egyszínű
barnák, de lehetnek homok- vagy rózsaszínes barnák is. A vállak között szintén megvan a 
fordított V alakú rajzolat. Hátulsó lábai harántul sávozottak, hasi oldalán egyszínű sárgás-
fehérek. Elterjedt egész Közép- és Dél-Európában, kelet felé Iránig hatol. Hazánkban is
gyakori, élőhelye megegyezik a Rana temporáriáéval, sokszor vele azonos helyen talál-
ható. Fenotípusos megjelenését, kariogramját és idiogramját a mellékelt fényképek mutat-
ják, a felhasznált állatok begyűjtése szintén a felsőtárkányi tóból történt.
444
445
5. ábra. Rana dalmatina (hím) 
446
447
Diploid kromoszómaszáma 2 n = 26. Kromoszómagarnitúrájában 5 nagy és 8 kis pár
kromoszóma található. Főleg metacentrikus (1., 3., 4., 5., 6., 8., 10., 12 pár), kisebb
számban szubmetacentrikus (2., 7., 11., 13. pár) kromoszómái vannak, a 9. pár szubtelo-
centrikus. A másodlagos befűződés itt is megtalálható, de a 2. kromoszómapár rövidebb
kaiján, a centromer-régió közelében. Kariotípusának átlagos jellemző értékeit a mellékelt
táblázat mutatja:
A Rana dalmatina kariotípusának jellemző átlagos értékei 
A kromoszómák
sorszáma 1 s c
Relatív
hossz % 
H/R ci Szórás Típus
1. 7,40 5,67 13,08 11,50 1,30 43,35 0,6288 m
2.* 7,38 4,09 11,48 13,61 1,89 35,65 0,4362 sm
3. 6,52 4,17 10,63 12,60 1,55 39,22 0,5374 m
4. 5,78 4,03 9,81 11,63 1,43 41,08 0,5007 m
5. 4,57 3,65 8,22 9,76 1,25 44,40 0,5923 m
6. 3,09 2,23 5,32 6,30 1,38 41,91 0,5945 m
7. 3,52 1,23 4,77 5,65 2,81 26,20 0,2811 sm
8. 2,78 1,85 4,58 5,43 1,44 40,82 0,3392 m
9. 3,21 0,84 4,05 4,80 3,82 20,74 0,4123 st
10. 2,18 1,57 3,75 4,44 1,38 41,86 0,3800 m
11. 2,12 1,03 3,15 3,73 2,05 32,69 0,3673 sm
12. 1,59 1,36 2,95 3,49 1,16 46,10 0,0614 m
13. 1,74 0,81 2,55 3,02 2,14 31,76 0,2326 sm
összhossz 84,34 3,975
* = a 2. pár kromoszóma rövid karján másodlagos befűzó'dés látható.
A kariotípusok egzaktabb összehasonlítása céljából elvégeztük a két átlagérték elté-
résének statisztikai próbáját a vizsgált békafajok kromoszómáinak egyes homológ párjai,
valamint a kromoszómák összhosszának értékei között.
Először kiszámítottuk a szórást vagy standard hibát a következő összefüggés segítsé-
gével : 
n- 1 
illetve:
ahol: n - 1
x = a kísérleti adatok értéke
x — a kísérleti adatok átlaga
n — a mérések száma
n — 1 = szabadságfok
2 x2 = az egyes adatok négyzeteinek összege
(2 JC)2 = az egyes adatok összegének négyzete.
A kapott szórás értékeket az előző táblázatokban tüntettük fel. Ezután kiszámoltuk
a STUDENT-FISHER-féle r-eloszlás értékét az alábbi formula szerint:
r= (xt -x2) ' \ / \ " n 2
s
ahol:
5c! = a Rana temporaria kromoszómáinak átlagos hossza
jc2 = a Rana dalmatina kromoszómáinak átlagos hossza
448
CKM
ü > € m
C™/ ^ i 
r> c i 
• ? 
. .. . 
S o » » 1» I« •» » H * » O «X
• , • 
29 449
nx — 10 (a mérések száma a Rana temporaria esetében)
rix = 10 (a mérések száma a Rana dalmatina esetében)
Számításaink alapján megállapítottuk, hogy a vizsgált fajok kromoszómáinak
hosszúságai az egyes homológ párok, valamint a kromoszómák összhosszának esetében is
szignifikánsan eltérnek egymástól, a két faj közül a Rana temporaria kromoszómái bizo-
nyultak hosszabbnak. A könnyebb összehasonlítás végett grafikusan is ábrázoltuk a kro-
moszómák teljes hosszát mindkét esetben.
Az eredmények kiértékelése 
A kariotípusok meghatározása után megfigyeltük a köztük levő azonos, illetve
hasonló sajátosságokat, valamint az eltéréseket.
A kariotipusokban megtalálható azonos, illetve hasonló sajátosságok. 
Mindkét esetben a diploid kromoszómaszám 2n = 26, a nemek kromoszómagarni-
túrájában eltérést nem tapasztaltunk, ivari kromoszóma egyiknél sem látható. Valamennyi
kromoszómagarnitúra 5 nagy és 8 kis pár kromoszómát tartalmaz, mindkét esetben észlel-
tük a másodlagos befűződést is a garnitúra egy kromoszómapárján. Feltűnően sok a 
metacentrikus és a szubmetacentrikus kromoszómák száma, elenyészően kevés a szub-
telocentrikus, akrocentrikus pedig egyáltalán nincs. Ez a jelenség a Robertson-féle transz-
lokációkkal értelmezhető: két akrocentrikus kromoszóma a centromernél fuzionál, ezáltal
metacentrikussá, illetve szubmetacentrikussá válik. Ennek következtében a kromoszóma-
szám csökken, s ezzel együtt az egy sejtmagra eső DNS-tartalom is. Ez a csökkenés egyben
az evolúció irányát is jelenti, mert a kisebb kromoszómaszám elősegíti a faj stabilitásának
növelését azáltal, hogy a DNS-replikáció során leszűkül a véletlen transzlokációk lehető-
sége. A nagyszámú akrocentrikus kromoszóma fokozza a faj variabilitását, illetve hibás
genetikai kópiák képződését. (MÉSZÁROS, 1971.)
A kariotipusokban megfigyelhető különbségek 
A hosszúságbeli szignifikáns eltérésen kívül szembetűnő, hogy a másodlagos befűző-
dés a Rana temporariánál a 10. kis kromoszómapár hosszú kaiján látható, a Rana dal-
matina esetében pedig a 2 nagy pár rövid kaiján, a centromer-régióban található. További
különbségek vannak a kromoszómapárok idiogramjában is:
Kromoszóma típusok Metacentrikus pár Szubmetacentrikus pár
Rana temporaria 1., 2., 3., 4., 5., 6., 7.,
8., 11.
10., 12., 13.
Rana dalmatina l . ,3 . ,4. ,5 . , 6., 8.,
10., 12.
2., 7., 11., 13.
Vizsgálataink egyértelműen arra engednek következtetni, hogy a két egymáshoz
külső és belső morfológiailag is sok hasonlóságot mutató békafaj jól elkülöníthető kario-
típussal rendelkezik.
450
IRODALOM
BARTOS L. 1978. A Rana esculenta-formakör három tipikus alakjának összehasonlító kariológiai
vizsgálata, és statisztikai feldolgozása. Doktori értekezés.
Debrecen, KLTE Állattani Tanszék
DR. DELY O. GY. 1967; Kétéltűek-Amphibia. Fauna Hungáriáé XX. kötet, 3. füzet
Budapest, Akadémiai Kiadó.
FISHER -YATES 1963; Statistical Tables for. Biological, Agricultural and Medical Research. (Oliver
and Boyd Ltd. Edinburgh 6. kiadás.)
GUILLEMIN C. 1967; Caryotypes de Rana temporaria (L) et de Rana dalmatina (Bonaparte).
Chromosoma (Berl.) 21, 189-197.
HORVÁTH I. 1974; Kvantitatív mikrobiológiai eljárások
Biológiai Tanulmányok 3.
Budapest, Akadémiai Kiadó.
LEVAN A., FREDGA K. and SANDBERG A. A. 1964; Nomenclature for centromeric position of
chromosomes Hereditas 52: 201 -22 0 .
MÉSZÁROS B.-BARTOS L. 1978; A Rana esculenta-formakör három magyarországi alakjának
kariológiai feldolgozása. Acta Biol. Debrecina 15.
Debrecen, Hungaria.
MÉSZÁROS B. 1972 - 73; Nyolc magyarországi Anura-faj kariotípusainak kritikai analízise és a rend
evolúciójának néhány kérdése. Acta Biologica Debrecina X - X I .
Debrecen, Hungaria
MÉSZÁROS B. 1972; A kromoszómák metrikus-feldolgozásának alkalmazásáról néhány Anura-faj ro-
koni kapcsolatainak kutatásában. Studia Universitatis Scientiarum Agriculturas Debreceniensis,
torn. XVIII.
MÉSZÁROS B.-V. SZ. KATÓ I. 1976; A halak evolúciója a kariológia tükrében. Acta Biologica
Debrecina 13.
Debrecen, Hungaria
DR. SELLYEI M. 1976; A kromoszómák morfológiája.
A biológia aktuális problémái 8. Budapest, Medicina
ULLERICH F. H. 1967; Weitere Untersuchungen über Chromosomenverhältnisse und DNS-Gehalt bei
Anuren. (Amphibia)
Chromosome 21. Berlin.
A COMPARATIVE KARYOLOGIC EXAMINATION OF RANA TEMPORARIA LINNÉ
AND RANA DALMATINA BONAPARTE
This paper describes our comparative karyologic examination of two well-known native frog
species, that of Rana temporaria LINNÉ and Rana dalmatina BONAPARTE. The chromosomes had been
prepared for a microscopic examination by the same method, then the preparations were photo-
graphed. We determined the characteristic parameters of the chromosomes that are given in Tables. We
also made a statistical comparison of the full chromosome lengths given in micrometer.
The chromosomes of Rana temporaria were found to be significantly longer. We also observed
that the two frog species had different karyotype even in spite of their having more similar inner and
outer characteristics.
29* 4 5 1


Összehasonlító kariológiai vizsgálatok a gyepi  béka (Rana temporaria) és az erdei  béka (Rana  dalmatina)  között

Blaskó, János

Ősz

Blaskó János: Csendélet (akvarell, 35x50 cm) 


Csendélet

Tóth, Géza

A Központi-Bükk karsztvízmérlege

Végh, Sándor

Adoption or adaptation?

Leskó, Gabriella

Szitta, Emese

A földrajz és környezettudományi tehetséggondozó tábor szerepe a környezeti attitűd formálásában

Hollóné Kacsó, Erzsébet

A  munkakör  és  iskolai  végzettség  kapcsolatának elemzése  az  állami  gazdaságokban  szellemi munkakörökben foglalkoztatottak  körében

Orbán, Sándor

Pénzesné Kónya, Erika

Sass-Gyarmati, Andrea

Radiolarit és agyagpala alapkőzeten kialakult acidofil erdőtársulások kriptogám vegetációjának leírása a Bükk hegységből

Eszterházy Károly College

Not a member yet

Megjegyzések a valós függvények iterálásához I.

Vitorlázók

Összehasonlító kariológiai vizsgálatok a gyepi béka (Rana temporaria) és az erdei béka (Rana dalmatina) között

Ősz

Csendélet

A Központi-Bükk karsztvízmérlege

Adoption or adaptation?

A földrajz és környezettudományi tehetséggondozó tábor szerepe a környezeti attitűd formálásában

A munkakör és iskolai végzettség kapcsolatának elemzése az állami gazdaságokban szellemi munkakörökben foglalkoztatottak körében

Radiolarit és agyagpala alapkőzeten kialakult acidofil erdőtársulások kriptogám vegetációjának leírása a Bükk hegységből

7,262

7,405