Ehime University Institutional Repository

Ehime University (愛媛大学)博士(農学)thesi

柏原, 啓太

KASHIHARA, Keita

（第３号様式）(Form No. 3) 
学  位  論  文  要  旨  
Dissertation Abstract 
 
 
氏名：  
Name 
柏原 啓太  
 
学位論文題目：  
Title of Dissertation 
イネ病害抵抗性に重要なジャスモン酸シグナルを制御する
複合体に関する研究  
 
学位論文要旨：  
Dissertation Abstract 
 
 
 
 
 
 
 
 
【背景】  
イネは、世界中で栽培されている主要作物の一つであるが、栽培技術が向上し
農薬開発が盛んに行われている現在においても、毎年予想収穫量の 20～30%が病害
による被害を受けている。このことから、イネの病害抵抗性研究は収量増加に直
結する非常に重要な研究である。しかしながら、その抵抗性の誘導機構の大部分
は未だ明らかとなっていない。  
 ジャスモン酸（ JA）は植物の生長発達や様々なストレス応答に関与することが
報告されている植物ホルモンである。当研究室では、 JAを処理することでイネの
重要病害であるイネ白葉枯病に対する抵抗性が誘導されることを明らかとしてい
る。 JAシグナル伝達機構に関与する因子の内、負の制御因子であるOsJAZ8や正の
転写因子であるOsMYC2がイネ白葉枯病抵抗性に重要な役割を担っていることが
明らかとなっている。しかしながら、OsMYC2を制御する複合体構成因子について
はほとんど明らかとなっていなかった。そこで本研究では、OsJAZ8と相互作用を
示したOsNINJA1に着目し、 JA誘導性イネ白葉枯病抵抗性機構におけるOsNINJA1
の役割の解明を進めた。また、OsNINJA1複合体構成因子を探索し、得られたOsSR
O1aとOsFHA1の機能解明を行うことで、イネ JAシグナルを制御する複合体の詳細
を明らかにするべく、研究を進めた。  
 
【方法】  
これまでに、JAシグナルは早期応答（ JA処理0～12時間）と後期応答（24時間以降）
に分類されることが明らかとなっている。そこで、RT-qPCRを用いて JA処理後に
おける経時的な発現挙動解析を行い、OsNINJA1やOsSRO1a等が  JA処理後いつのタ
イミングで発現のピークをむかえるのかを解析した。また、Yeast two hybrid （Y
2H）法、Bimolecular Fluorescence Complementation（Bi-FC）法を用いてOsNINJA1
やOsSRO1a、OsFHA1がどのようなタンパク質と複合体を形成するのかを調べた。
次に、過剰発現イネの作出し、 JA処理イネで見られる生理作用である根の伸長阻
害作用やクロロフィル分解作用を解析した。次に、過剰発現イネにイネ白葉枯病
菌を接種し、イネ白葉病に対する抵抗性を調べた。さらにRT-qPCRを用いて過剰発
現イネにおける防御関連遺伝子の発現挙動を解析した。  
 
【結果】  
・イネ白葉枯病抵抗機構におけるOsNINJA1の機能解明  
OsNINJA1は JA処理後8時間の早期において最も発現が誘導されることが明らかと
なった。また、OsNINJA1はイネの JAZタンパク質のうち、OsJAZ14、OsJAZ15以外
の JAZタンパク質やOsTPR1と相互作用することが明らかとなった。また、OsNINJ
（第３号様式）(Form No. 3) 
A1過剰発現体では JA非感受性の表現型を示した。また、この過剰発現体ではWTと
比較してイネ白葉枯病抵抗性が低下することが明らかとなった。さらにOsNINJA1
過剰発現体ではWTに比べ供試したほとんどのOsMYC2応答性防御関連遺伝子にお
いてその発現が抑制されることが明らかとなった。  
 
・JA誘導性イネ白葉枯病抵抗機構におけるOsNINJA1複合体構成タンパク質の機能
解明  
OsSRO1aは JA処理後24時間の後期において最も発現が誘導された。また、OsSRO
1aはOsNINJA1とOsMYC2と相互作用することが明らかとなった。また、OsSRO1a
過剰発現体では、 JAに対して非感受性の表現型を示した。さらにこの過剰発現体
では、 JAによるイネ白葉枯病抵抗性の誘導がみられなかった。そこで、 JA処理後
におけるOsMYC2応答性防御関連遺伝子の発現挙動を調べたところ、OsSRO1a過剰
発現体では JAによって誘導されるOsMYC2応答性防御発現遺伝子の発現誘導がみ
られないことが明らかとなった。  
 また、OsFHA1はOsJAZ2と相互作用することが明らかとなった。OsFHA1過剰発
現体は根においては JA非感受性を示したが、地上部ではWTと同程度の JA感受性を
示すことが明らかとなった。また、この過剰発現体では JA処理によってWTと同程
度のイネ白葉枯病抵抗性を示すことが明らかとなった。そこで JA処理後のOsMYC
2依存的・非依存的防御関連遺伝子の発現挙動を調べたところ、OsFHA1過剰発現
体ではOsMYC2依存的防御関連遺伝子の JAによる発現誘導がみられないことが明
らかとなった。一方で、OsMYC2非依存的防御関連遺伝子の発現は誘導されること
が明らかとなった。  
 
【総括】  
本研究により、OsNINJA1は JA誘導性イネ白葉枯病抵抗機構において通常時にお
いて、JAZタンパク質やOsTPR1と複合体を形成することでOsMYC2によるシグナル
伝達機構を負に制御することが明らかとなった。また、OsSRO1aはOsMYC2によっ
て活性化された JAシグナルが不活性化する時期にその発現がピークになり、OsNI
NJA1と複合体を形成し、OsMYC2シグナルを不活化状態に戻すための重要な因子
であることが明らかとなった。また、OsFHA1はOsNINJA1やOsJAZ2と複合体を形
成し、JAによって早期に誘導されるOsMYC2シグナルを負に制御するのに重要な因
子であることが明らかとなった。  
以上の結果から、イネは様々なタンパク質が複合体を構成し、状況に応じてそ
の組み合わせを変えることで、 JA誘導性病害抵抗性シグナルの緻密な制御を行っ
ている可能性が示された。  
 


Japanese

イネ病害抵抗性に重要なジャスモン酸シグナルを制御する複合体に関する研究

Ehime University (愛媛大学)博士(理学)thesi

松本, 宏樹

Matsumoto, Hiroki

ピロールを構成単位とした大環状共役分子の合成及び物性調査に関する研究

Ehime University (愛媛大学)博士(工学)doctoral thesi

BASO, NASRULLAH

English

Monitoring the internal strains in CFRP laminates from processing to machining and temperature cycling

坂本, 健一郎

SAKAMOTO, Kenichiro

（第５号様式）
学位論文審査の結果の要旨
氏  名 坂本　健一郎 
審 査 委 員 
  
  
    
  
  
論 文 名 
シンクロトロン光を利用した変異誘発による新規花き類の育成に関する研究
審査結果の要旨
園芸植物，特に観賞植物の品種改良において，突然変異育種法は重要な育種法の 1
つである．本論文は，これまでに植物の品種改良にほとんど利用されていない，赤外
線から硬 X 線までの幅広い波長領域をカバーするシンクロトロン光を変異原として
観賞植物の突然変異誘発を試み，それを利用した観賞植物の突然変異育種の可能性お
よび有用性を検討したものである．
まず，世界的な主要花きの 1 つであるキクを用いて，シンクロトロン光照射によ
る花色変異誘発の可能性とその変異原としての有用性について検討した結果，シンク
ロトロン光照射により，花色の濃色化および淡色化，覆輪部分の拡大および縮小とい
った花色変異個体を作出し，シンクロトロン光照射による花色変異誘発が可能である
ことを示した．また，品種により異なるもののその変異誘発に適した吸収線量は 11
〜23 Gy であること，および近年多く利用されている炭素イオンビームと同様の花色
変異を誘発できることを明らかにし，変異誘発に適した吸収線量で照射すれば，シン
クロトロン光は有用な変異原となり得ることを示した．
続いて，キクを用いてシンクロトロン光照射を繰り返し行う，言わば繰り返し照
射によるさらなる花色変異誘発の可能性と有用性を検討した結果，桃色花系品種・系
統への照射により得られた濃色変異個体に改めてシンクロトロン光照射による変異誘
発を行うことにより，さらに花弁が濃色化した変異個体を獲得するとともに，これら
の花色の濃色化は，照射により段階的に花色素が増大したことによることを示した．
また，黄色花系統においても同様に，濃色化を目的としてシンクロトロン光の繰り返
し照射を行ったところ，原系統への照射により得られた花弁が濃色化した変異個体に
改めてシンクロトロン光照射による変異誘発を行うことにより，さらに花弁が濃色化
した変異個体を獲得した．このように，シンクロトロン光の繰り返し照射による形質
の段階的な改良が可能であることを示した．
主　査　　高村　武二郎
副　査　　深井　誠一
副　査　　羽藤　堅治
副　査　　奧田　延幸
副　査　　島崎　一彦
 
 
さらに，キク以外の数種の種子繁殖性および栄養繁殖性の花き類を用いて変異誘
発法としてのシンクロトロン光照射の汎用性について検討した結果，種子繁殖性のニ
チニチソウおよびトルコギキョウにおいては，乾燥種子へのシンクロトロン光照射に
よりいずれの品目でも花色変異個体の獲得が可能であり，100～150 Gy 程度の吸収線
量がこれらの品目での変異個体の獲得には効果的であることを示した．また，栄養繁
殖性である紫褐色に着色する宿存がくを有するホオズキ系統を用いて変異誘発を試み
た結果，宿存がくの紫褐色着色部分の拡大や縮小といった変異を示す個体を獲得する
とともに，変異個体の獲得には 10 Gy 程度の吸収線量が効果的であることを示し，キ
ク以外の花き類においてもシンクロトロン光を用いた突然変異育種が可能であること
を明らかにした．  
 
以上のように，本論文において，これまでほとんど利用されていないシンクロト
ロン光を利用した花き類の突然変異育種が可能であることが示された．これは，園芸
学，特に花き園芸学の発展に寄与する成果であると評価できる．  
 
本論文に関する公開審査会は，令和 3 年  7 月  30 日にリモートシステムを利用し
て開催され，論文発表と質疑応答が行われた．引き続いて行われた学位論文審査委員
会で，本論文の内容を慎重に審議した結果，審査委員全員一致して博士 (農学 )の学位
を授与するものと判定した．   
 
 


シンクロトロン光を利用した変異誘発による新規花き類の育成に関する研究

松田, 晃賢

MATSUDA, Teruyoshi

GaAsBi半導体ヘテロ構造ナノワイヤの分子線エピタキシャル成長と特性評価

佐藤, 康行

SATO, Yasuyuki

Verification of Community Formation in Elementary School District: A Case Study of the Shiojiri Elementary School, Ueda City

泉, 日出男

コロナ禍における法文学部および大学院人文社会科学研究科の取組

幸泉, 満夫

未評価出土文化財をめぐる博物館資料学の実践研究(2) ─縄文文化解体期の南四国域における粗製深鉢群の再検証(後篇)─

TAKATA, Norimi

NII, Ayuko

KATSUTA, Rie

MORIYAMA, Junko

OKA, Yasunori

Trends in Sleep-Related Questions on Japanese National Medical Examinations, 2006-2020

田川, 靖紘

共謀と正犯性

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