Ehime University Institutional Repository

Ehime University (愛媛大学)博士(農学)thesi

千賀, 由佳子

SENGA, Yukako

（様式５）(Style5) 
学位論文全文に代わる要約 
Extended Summary in Lieu of Dissertation 
 
 
氏名： 
Name 
千賀 由佳子 
 
学位論文題目： 
Title of Dissertation 
CaMKIδの胚発生過程における機能解析および活性調節機構の解明 
 
 
学位論文要約： 
Dissertation Summary 
 
＜研究の背景と目的＞ 
生体内で起こる様々な生命現象は、細胞内情報伝達機構によって巧妙な制御を受けている。この情
報伝達機構で重要な役割を果たしているのが、プロテインキナーゼによるタンパク質リン酸化反応で
ある。プロテインキナーゼはタンパク質のリン酸化を介して細胞分裂、発生、分化、ストレス応答、
物質代謝、遺伝子発現などの重要な生命現象に深く関与すると考えられているが、プロテインキナー
ゼの機能に関しては、まだ明らかにされていない点が多い。そこで、当研究室で得られたプロテイン
キナーゼ特異的モノクローナル抗体 (マルチ PK 抗体) を活用し、胚発生に関与するプロテインキナ
ーゼの同定を行い、ゼブラフィッシュCa2+/calmodulin-dependent protein kinase I δ (CaMKIδ) を取得した。 
CaMKIはCa2+シグナル系で中心的な役割を果たしているSer/Thrプロテインキナーゼであり、α, β, γ, 
δの 4 つのアイソフォームが存在する。これまでに、マルチ PK 抗体を利用したスクリーニングでゼ
ブラフィッシュの初期発生時に重要な役割を果たすプロテインキナーゼとして、3種類のCaMKIδア
イソフォーム (zCaMKIδ-S, zCaMKIδ-L, zCaMKIδ-LL) を同定した。先行研究ではCaMKIδは海馬に多
く発現し、神経機能において重要な役割を果たすと考えられているが、これまでにCaMKIδの胚発生
過程における役割や他のアイソフォームとの機能的相違点に関する報告は非常に少ない。そこでまず、
これら 3つのアイソフォームの役割分担を明らかにするために、ゼブラフィッシュにおける発現時期
および発現組織を調べるとともに、初期胚における遺伝子ノックダウンを行うことにした。次に、大
腸菌ツーハイブリッド法を用いた結合タンパク質および内在性基質タンパク質の探索を行い、同定し
た標的分子に対して zCaMKIδがどのような影響を及ぼすのかを調べた。さらに、CaMKIを細胞で発
現させると、CaMKIδは Ca2+刺激がない状態でも有意にリン酸化されていたのに対し、CaMKIδは全
くリン酸化されていないという現象を見出した。このCaMKIδに見られる独特の活性調節機構を明ら
かにするために、CaMKIδの様々な変異体を作製して解析を行った。 
 
＜結果と考察＞ 
第 1章では、zCaMKIδ-L と zCaMKIδ-S の 2種類のスプライスバリアントについて、胚発生過程で
の機能を明らかにするために、酵素学的諸性質を解析し、アンチセンスモリフォリノオリゴ(AS-MO)
を用いた遺伝子ノックダウンを行うことで胚発生における zCaMKIδ の役割を解明した。まず、抗
zCaMKIδ 抗体を用いたウエスタンブロッティングにより、ゼブラフィッシュ胚発生時における発現
時期を調べたところ、zCaMKIδ-Sは受精後 60時間以降で発現していたのに対し、zCaMKIδ-Lは受精
後 36時間以降から発現が見られた。成魚において zCaMKIδ-Lは脳、眼、卵巣、骨格筋に分布してい
たのに対し、zCaMKIδ-S は脳に特異的に発現しているという違いが見られた。AS-MO を用いた遺伝
子ノックダウンを行ったところ、網膜と前脳が正常に発達しない奇形が高い頻度で観察された。さら
に、大腸菌で発現させたリコンビナント zCaMKIδ-L および zCaMKIδ-S をAS-MO と同時にインジェ
（様式５）(Style5) 
クションしたところ、奇形率の減少が見られたが、特に zCaMKIδ-L とのコインジェクションで 9 割
以上がレスキューされた。一方、キナーゼ活性を持たない変異体には、これらの表現型を軽減するよ
うな効果は認められなかった。以上の結果より、zCaMKIδ-L と zCaMKIδ-S は胚発生段階や組織によ
って分布が異なっており、初期の発生には特に zCaMKIδ-L が重要な役割を担っていることが示唆さ
れた。 
2章では、新規CaMKIδアイソフォームである zCaMKIδ-LLをクローニングし、zCaMKIδ-LLの生
物学的な重要性を in vitroおよび in vivoで調べた。zCaMKIδ-LLは、zCaMKIδ-Lおよび zCaMKIδ-Sよ
りもC末端領域が 100残基以上長く、異なる染色体上に位置するアイソフォームである。zCaMKIδ-L
および zCaMKIδ-Sの触媒領域と比較して、アミノ酸レベルで 86％の相同性を示した。zCaMKIδ-LL の
初期胚発生過程での発現時期を調べるために、RT-PCR 法を用いてゼブラフィッシュ胚発生における
mRNAレベルでの発現量を調べたところ、受精後48時間以降から発現していた。また、抗zCaMKIδ-LL
抗体を用いたウエスタンブロッティングにより発現時期を調べると受精後 60 時間から検出され、 
成魚においては脳、眼、ヒレに発現していた。zCaMKIδ-LLがどの器官形成に関与しているのかを調
べるためにAS-MOを用いた遺伝子ノックダウンを行ったところ、胸ビレや頭部の軟骨組織の形成異
常が見られた。これらの奇形は、精製酵素を AS-MO と同時にインジェクションすることで、6 割以
上がレスキューされたが、キナーゼ活性を持たない変異体タンパク質では zCaMKIδ-L、zCaMKIδ-S
と同様にレスキューされなかった。このことから、zCaMKIδ-L、zCaMKIδ-Sのみならず zCaMKIδ-LL
もゼブラフィッシュの初期発生に重要であることが示された。 
3 章では哺乳動物の CaMKIδ と最も相同性が高く、軟骨形成に関与していると考えられる
zCaMKIδ-LL に注目した。zCaMKIδ-LL の結合因子を探索するため、大腸菌ツーハイブリッドシステ
ムを用いて相互作用する因子の特定を試みた。スクリーニングの結果、新規のCaMKIδ結合タンパク
質として DNA 結合領域を持つ転写因子であり神経系や骨形成に関与しているゼブラフィッシュ
Distal-less homeobox 1 (Dlx1)を同定した。293T 細胞に zCaMKIδ-LLと zDlxを共発現させて細胞内局在
を観察したところ、両者を共発現させた場合には核で共局在することが明らかになった。また in vitro 
キナーゼアッセイにおいて、zCaMKIδ-LL は zDlx1 の Ser-206 を直接リン酸化することを明らかにし
た。さらに zCaMKIδ-LL が zDlx1 の転写活性にどのような影響を及ぼすのかを調べたところ、zDlx1
の Ser206 が転写活性化に寄与することが明らかになった。以上のことから、zCaMKIδ-LL は zDlx1
が調節している骨形成に関与している可能性が示唆された。 
最後に 4章では、CaMKIδに独特な活性調節機構について解析を行った。CaMKIを細胞で発現させ
ると、CaMKIαはCa2+刺激がない状態では全くリン酸化されないが、CaMKIδは有意にリン酸化され
ていた。さらに、内在性 CaMKI のリン酸化状態を比較したところ、CaMKIδ は Ca2+刺激がない状態
でもリン酸化されていたのに対し、CaMKIαは全くリン酸化されていなかった。このメカニズムにつ
いて明らかにするために、CaMKIの様々な変異体を用いて in vitro および 293T 細胞において解析を
進めた結果、CaMKIδはCaMKIαよりもCaMKK によるリン酸化を受けやすいのではなく、CaMKIδ
がホスファターゼ抵抗性となることで起こることを明らかにした。また、ホスファターゼ抵抗性に重
要な領域を決定するために、CaMKIδ の N 末領域を CaMKIα と入れ替えたキメラ変異体を作製した
ところ、CaMKIδの N 末領域が重要であることを明らかにした。このCaMKIαとの N 末領域の一次
構造の違いによってCaMKIδはホスファターゼ抵抗性になっており、低Ca2+状態でも脱リン酸化され
ることなく、リン酸化状態を維持していることが示唆された。 
 
 (注) 要約の文量は，学位論文の文量の約１０分の１として下さい。図表や写真を含めても構いません。
(Note)  The Summary should be about 10％ of the entire dissertation and may include illustrations 


Japanese

CaMKIδの胚発生過程における機能解析および活性調節機構の解明

愛媛大学Ehime University博士(理学)thesi

LAUAN, MARIA CLARET

English

2DE and MALDI-TOF/TOF MS-based Proteomic Approach for CYP450 and Global Protein Analysis in Animals Exposed to Environmental Pollutants

Ehime University (愛媛大学)博士(学術)thesi

島上, 宗子

SHIMAGAMI, Motoko

インドネシア農山村における地域社会組織の動態に関する研究

ZHAODONG, LIU

Symmetry and elasticity of majoritic garnets and phase relations in the system MgSiO_3-Al_2O_3 at high pressure and high temperature

中曽, 久雄

列挙されていない権利の保障をめぐる議論の新たな展開

Ehime University (愛媛大学)博士(医学)doctoral thesi

中田, 浩史

NAKATA, Hiroshi

（第７号様式） 
 
学位論文審査結果の要旨 
 
   氏     名 中田 浩史 
 
 
 
 
 
   審 査 委 員 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
      論  文  名 
   Span80 ナノベシクルによる新規 DDS を用いたカフェイン併用化学療法の開発 
 
      審査結果の要旨 
近年、転移を伴う予後不良な骨肉腫の治療において、カフェイン併用化学療法が注目さ
れているが、カフェインによる副作用が問題になっている。そこで、筆者らは、骨肉腫
に対する化学療法剤イフォスファミド（IFO）と治療効果増強剤安息香酸ナトリウムカ
フェイン（CSB）の併用療法の治療効果の増強と副作用の軽減と治療効果の増強に関す
る基礎的知見を得るために、非イオン性界面活性剤 Span80 で構成される新規 Drug Del
ivery System（DDS）製剤（Span80 ナノベシクル）の効果を in vitro と in vivo で検
討した。その結果、Span80 ナノベシクルに内包した IFO と CSB の併用が、in vitro で
骨肉腫細胞株に対し高い殺細胞効果があり、in vivo の骨肉腫移植モデルにおいて、有
害事象を抑制し、高い治療効果を発揮する事を明らかにした。 
具体的には、Span80、Tween20 とコレステロールから二段階乳化法を用いて、PBS 内包
Span80 ナノベシクル（PV）、CSB 内包 Span80 ナノベシクル（CV）と IFO 内包 Span80 ナ
ノベシクル（IV）を作製し、エクストルーダーを用いて平均 117 nm に粒径を揃えた。
まず、in vitro で殺細胞効果を調べるために、マウス骨肉腫細胞株 LM8 を培養し、培
養液中に PBS、CSB と IFO 及び PV、CV と IV をさまざまな組み合わせで投与し、トリパ
ンブル— 染色を行い、死細胞を定量した。その結果、PBS、CSB、PV や CV の投与では殆
ど死細胞を認めず、IFO 投与で 13%、IV 投与で 28%、IFO+CBS 投与で 25%、IV+CBS 投与
で 40%、IFO+CV 投与で 75%に死細胞を認め、さらに IV+CV 投与で 98%に死細胞を認めた。
一方、PI 法によるアポトーシスの解析では、IV+CV 投与では殆どの培養 LM8 細胞（97
%）がアポトーシスを呈し、PV や CV の投与では殆ど細胞のアポトーシスを認めず、IFO
投与で 9%、IV 投与で 10%、IFO+CBS 投与で 17%、IV+CBS 投与で 25%、IFO+CV 投与で 33%
に細胞のアポトーシスを認めた。 
次に、in vivo での抗腫瘍効果を検討するために、LM8 細胞を C3H/HeJ マウスの皮下に
同種移植した骨肉腫移植モデルを作製し、腫瘍体積が 500 mm3 に達した担がんマウスに、
day0, 2, 4 で、PBS、CSB と IFO 及び PV、CV と IV をさまざまな組み合わせで投与し、
体重と腫瘍体積を毎日測定し、day7 で解剖して組織学的解析を行った。その結果、day
7 での腫瘍体積の平均値は、CV > PBS > IV+CSB > IFO > IV > IV+CV で、コントロール
に比べ IV+CV 投与群は、優位に腫瘍体積の増加が抑制されていた。 
最後に、in vivo での毒性・副作用を検討するために、さまざまな臓器・組織を病理組
織学的に検討したところ、IFO 投与群では、腎臓に尿細管損傷とメサンギウム増殖性糸
球体腎炎を、精巣に生殖細胞の壊死を伴う造精の停止を認めたが、IV 投与群では、腎
臓と精巣を含めた全身の組織で異常を認めなかった。さらに、妊孕性試験では、IV 投
与群の雄の妊孕性は保たれており、胎仔に奇形も認めなかった。 
以上の結果から、IV+CV 投与群では高い抗腫瘍効果と副作用の軽減が認められ、骨肉腫
のカフェイン併用化学療法において新規 DDS 製剤 Span80 ナノベシクルが有用である可
能性が示唆された。 
本学位審査は平成 26 年 12 月 24 日に開催され、申請者は、研究の背景と目的、Span80
ナノベシクルの作製方法、各種実験方法、in vitro 実験結果と in vivo 実験結果を丁寧
に説明し、化学療法剤 IFO 内包 Span80 ナノベシクルと治療効果増強剤 CSB 内包 Span80
ナノベシクルの併用の有用性を明らかにし、骨肉腫治療の新しい治療方法となり得る可
能性を示した。審査委員から、①Span80 ナノベシクルの作製方法、②研究のデザインと
条件設定、③内包された IFO と CSB の濃度の評価、④腫瘍選択性の分子メカニズム、⑤
カフェインの作用の分子メカニズム、⑥放射線治療や骨肉腫以外の治療における応用等、
研究の背景から実験内容の詳細まで幅広い内容について質問があり、申請者は的確に答
えた。骨肉腫治療においてその副作用軽減が重要な課題であるカフェイン併用化学療法
に対して、DDS に着目し、新規製剤で新しいシステムを開発し、その有用性を in vitro
と in vivo で明らかにした点は特記でき、骨肉腫治療におけるカフェイン併用化学療法
の発展の面で大いなる寄与をもたらす点を評価し、審査員は全員一致で本研究が学位(医
学)に値すると判定した。 
 
 
 
 
 
 
 
 


Development of tumor-specific caffeine-potentiated chemotherapy using a novel drug delivery system with Span 80 nano-vesicles

Mohammad, Mostafa Kamal

（様式５）(Style5) 
学位論文全文に代わる要約 
Extended Summary in Lieu of Dissertation 
 
 
氏名： 
Name 
Mohammad Mostafa Kamal 
 
学位論文題目： 
Title of Dissertation 
Studies on organogenesis in Cymbidium plants 
(シンビジウムの器官形成に関する研究） 
 
 
学位論文要約： 
Dissertation Summary 
Studies on organogenesis in Cymbidium in plant tissue culture of a terrestrial Cymbidium kanran 
Makino and Cymbidium a hybrid Waltz ‘Idol ̓. Chapter I. Micropropagation of Cymbidium kanran is 
known to be difficult. Effects of different concentrations of auxin, cytokinin, different molecular 
weights of hyaluronic acid (HA9 and HA12), and silver thiosulfate (ethylene inhibitor; STS) added to 
modified Murashige and Skoog (MS) media on organogenesis in rhizome-tip cultures of terrestrial C. 
kanran were investigated. The highest number of rhizome branch formation (1.7) showed on media 
containing in control. The maximum number of shoots (0.9) was observed on medium with single 1 
mg/l BA. The maximum rate of rhizome formation (93.3%) was achieved in medium containing 0.01 
mg/l HA9 and showed lowest rhizome formation rate was (73.3%) in treatment of control and 10 mg/l 
HA9. Shoot number (0.6) was found in medium containing 0.01 mg/l HA9 and 10 mg/l HA9. Other 
hand the maximum rhizome formation rate (73.3%) was found in treatments of HA12 at 
concentrations of 0.01 mg/l 0.1 mg/l, and 1 mg/l respectively. The lowest rhizome formation was 
(50%) found in control and 10 mg/l HA12.  Treatments of HA12 resulted the number shoot (0.4) was 
found  in control. HA9 and STS result showed that the maximum rhizome found in medium 
containing with single addition of 0.01 mg/l STS, and lowest rhizome formation was low at 
concentration of 0.1 mg/l STS as single treatment. The maximum shoot number was (0.3) observed in 
medium containing 1 mg/l HA9.  
Chapter II. The effect of auxin, cytokinin, some elicitors, Ethrel and STS on organogenesis in a PLBs 
of a hybrid C. Waltz ‘Idol ̓. In C. Waltz ̔ Idol ̓ resulted the maximum PLB formation rate (100%) was 
found in treatment of 1 mg/l BA with modified MS medium. Shoot formation (73%) was found in 
medium supplemented with 0.1 mg/l NAA. The combination treatments of BA and STS resulted that 
the highest formation rate of PLBs (100%) was found in medium with 0.1 mg/l BA and 0.01mg/l STS 
and 1 mg/l BA combined with 0.1 mg/l STS. In these treatments the lowest PLBs were found at 
concentration of 1 mg/l BA single treatment. The maximum shoot number (2.0) showed in medium 
supplemented with 0.1 mg/l BA with 0.01 mg/l STS and 1 mg/l BA with 0.1 mg/l STS. In combination 
of BA and Ethrel resulted the highest number of PLB formation (4.3) showed in medium in presence 
of 10 mg/l Ethrel. For the elicitor ALA concentrations, maximum number of PLBs and shoot (3.2 and 
0.7 respectively) was found from 0.01 mg/l. The maximum number of shoot (0.7) in control, and 
treatment of 0.1 mg/l BA. The combination of HA9 and STS resulted that the highest rate of PLBs 
(100%) was found in medium supplemented with 0.1 mg/l HA9 combined with 0.01 mg/l STS. The 
maximum number of shoot (0.6) was found in treatment of 0.1 mg/l HA9.  Combination of NAA 
with HA9 results showed that, the maximum number of PLB (4.5) was found in control. The highest 
number of shoot (0.4) in control and medium containing combination of 0.1 mg/l NAA with 1 mg/l 
（様式５）(Style5) 
HA9. All PLB cultures developed new PLB by combination treatments of 0.1 mg/l NAA and 1 mg/l 
HA9 to PLB cultures.  
Chapter III. The growth and development of PLBs in C. Waltz ‘Idol ̓ were affected by different LED 
lamps, N-acetylglucosamine (NAG) and hyaluronic acid (HA9) treatments in vitro. The maximum 
numbers of PLBs (3.9) were found on medium containing 0.1 mg/l NAG under green LED lamps. The 
maximum number of shoots (2.1) was found cultured on medium containing 0.01 mg/l NAG under 
blue LED. Effect of LED lamps and HA9 on organogenesis in PLBs of a hybrid Cymbidium cultured 
in vitro. These results showed that maximum number of PLBs (4.8) was found on medium containing 
1 mg/l HA9 under red LED. Highest number of shoot (0.8) was observed on medium containing 0.01 
mg/l HA9 under green LED and red LED.   
        These results concluded that in case of terrestrial orchid, when STS and HA9 used as a single 
treatment showed best performance in rhizome formation. The combination application of these 
phytohormones BA and biopolymer HA9 showed satisfactory results on PLBs formation by enhancing 
their organogenesis compared with rhizome formation. Hyaluronic acid act as low concentration 
growth regulator in both PLBs and rhizome formation. Some experiments could be used as an energy 
efficient light source for organogenesis of Cymbidium in vitro. Presence of NAG and HA9 in red and 
green LED plays an important role of PLBs and shoot formation.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 


Studies on organogenesis in Cymbidium plants

赤松, 芳郎

AKAMATSU, Yoshio

 
 
（第５号様式）  
                        学位論文審査の結果の要旨 
 
    氏    名 赤松 芳郎 
審 査 委 員 
 
       
 
 
 
論  文  名 
Study on Change of Agricultural Livelihood and Its Contemporary Problems in Eastern Bhutan 
(東ブータンの農業を中心とした生業変化と農村問題に関する研究) 
 
審査結果の要旨 
ヒマラヤ山脈地域には多様な自然・民族・経済が存在し、この地域における多様で固有な生業・
生活の展開に寄与している。これまでヒマラヤ研究の殆どはネパールを中心とした西ヒマラヤ地域
を中心におこなわれ、ブータンを含む東ヒマラヤ地域では研究はほとんどおこなわれてこなかった。
さらにブータンは、国外研究者に対する厳しい調査規制と実証的研究の不足により未だ知られた
国家ではない。特に東ブータンはこれまでの生業に関する記録も殆ど残っておらず、伝統的な生
業は人々の記憶から消えつつあり、ここで現在進行する人口流出は、農山村での様々な農村問題
を引き起こすことが予期される。本研究の目的は、東ブータンでのフィールドワークをもとに、過去
の農業活動を中心とした生業の現在までの変化を記載し、現在の農山村が抱える問題を明らかに
することにある。 
1) 近代化開発以前の生業活動(シュマル村落での事例) 
対象村落は比高 1500m を超す山地斜面中腹に位置する。ここの住民は異なる農耕技術や多様
な生業活動に複合的に従事することにより、村落周囲の多様な自然環境を広く利用していたことが
明らかとなった。森林は焼畑によって主たる食料生産の場となり、斜面上部と下部では異なる栽培
作物・輪作体系が適用されていた。これらは、標高による自然環境の差異を合理的に利用したもの
であった。さらに、これまでブータンでは報告されてこなかった焼畑地所有・選択体系も明らかとな
った。また、焼畑に適さないマツ林などはウシの林間放牧地として利用され、村民の近隣から広域
にわたる活発な交易活動も明らかとなった。交易では村落間の自然環境の差異を反映した取引が
なされるが、インドとの越境交易においては食料獲得の他に、近代化以前の政府による納税(物納
義務)も交易活動の一側面を担っていたことが明らかとなった。交易を通して村落には常畑耕起用
の犁ウシを生産する特殊な種ウシや蚕卵などがもたらされており、交易活動を通して物資・技術な
どが他地域から移入され、村落内生業に取り込むことによって生産性を最大化させる努力がなされ
 
 
ていたことが示唆された。 
2) 生業変化(焼畑の終焉)と村落生活の変化(ジリ村落での事例) 
対象村落は舗装車道から徒歩約 2 時間の河川沿いに位置する。東ブータン(特にツァンラ族)で
主たる食料生産技術であった焼畑の多くは 1970～80 年代にかけて終焉を迎えた。その原因とし
ては主に次の３点が明らかとなった。(i) 技術革新・集約的労働力投下による常畑生産量の増加、
(ii) 仏教教義の浸透、(iii)政府による土地所有制度の変化と火入れ規制。東ブータンでの焼畑終
焉に関して特記すべきは(ii)であろう。開発による交通網向上と仏僧の説法による教義の浸透により
不殺生戒が村民レベルへと浸透し、焼畑における火入れは生き物を殺生するという点から宗教・社
会的に否定的なイメージが形成されていった。以上、技術・政策・宗教の変化の中でブータンにお
いて焼畑が完全禁止される 1995 年以前に東ブータンで多くの焼畑が終焉へと向かった理由が明
らかとなった。 
焼畑の終焉と同じくして向上した交通網などを通して村落には貨幣経済が浸透した。焼畑で耕
作されていた穀類は多用途をもつトウモロコシを除いて消滅もしくは減少傾向にあり、代わって商品
作物が存在感を増し始めている。特に雑穀食から輸入米への主食物変化は限られた稲作適地し
かもたない村落、ひいては東ブータンのこれまでの農業に大きな影響を及ぼしていた。食料生産を
目的とした農村生活は食料消費の生活へと現在大きく変化しつつあることが明らかとなった。 
3) 開発が進む現代の農村における諸問題 （ダウゾル村落を中心とした事例） 
対象村落はインドへと通じる国道沿いに位置し、早くから近代化の影響を受けてきた村である。
対象集落での焼畑は 1960 年代には急速に下火となり、代わって常畑での輸出用ジャガイモ栽培
が主農業となった。常畑での栽培作物は夏季のジャガイモとトウモロコシであり、農耕暦は単純化し、
冬季の休耕率は 90%を超す。村での主食はジャガイモを販売して得るインドからの輸入米である。 
現在、村内には多くの空き家(離村世帯)がみられ、村落外縁には 35%を超す放棄地が出現して
いる(離村世帯の農地除く)。村民達は農業に対する労働力不足を認識する一方で、教育を受けた
子供たちは村外でホワイトカラー職につき、都市部で近代的で快適な生活を傍受することを期待し
ている。年老いた親たちは村外で暮らす子供に引き取られ、離村世帯が増加するという過疎化スパ
イラルに陥っている。村に残る高齢者たちは将来の農地を含む財産管理と生活のことを杞憂してお
り、離村を望まず子供に帰郷を促している高齢者もいる。しかし、貨幣経済が浸透したブータン社
会のなかで安定した現金収入機会の乏しい村に帰郷するかは不透明である。低人口密度とともに
国内市場規模が小さく、さらに地理的な交通不便性を抱える東ブータンにおいて現在農業以外の
産業育成は困難であるが、農山村では人口流出・放棄地の拡大が生じており、農業、さらには農山
村の存在意義が問われる局面にさしかかっていることが明らかとなった。 
学位論文公開審査会は 2015 年 8 月 1 日に高知大学農学部で開催された。 
以上のように本研究によって、東ブータンの農業活動を中心とした生業について、現在までの変
遷過程が明らかとなり、現在の農山村が抱える農村問題がうきぼりにされた。これらの知見はこれま
で未知であった東ブータンの地域研究を大きく前進させた。よって審査委員全員一致して博士（農
学）の学位を授与するに値するもの判定した。 


Study on Change of Agricultural Livelihood and Its Contemporary Problems in Eastern Bhutan

愛媛大学Ehime University博士(理学)doctoral thesi

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CaMKIδの胚発生過程における機能解析および活性調節機構の解明

2DE and MALDI-TOF/TOF MS-based Proteomic Approach for CYP450 and Global Protein Analysis in Animals Exposed to Environmental Pollutants

インドネシア農山村における地域社会組織の動態に関する研究

Symmetry and elasticity of majoritic garnets and phase relations in the system MgSiO_3-Al_2O_3 at high pressure and high temperature

列挙されていない権利の保障をめぐる議論の新たな展開

Development of tumor-specific caffeine-potentiated chemotherapy using a novel drug delivery system with Span 80 nano-vesicles

Studies on organogenesis in Cymbidium plants

Study on Change of Agricultural Livelihood and Its Contemporary Problems in Eastern Bhutan

メタンハイドレートの低温・高圧下における物性変化

Study on crystal structures of two enzymes involved in degradation pathway I for pyridoxine in Mesorhizobium loti

5,362

5,403