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A new carnivorous cynodont (Synapsida, Therapsida) from the Brazilian Middle Triassic (Santa Maria Formation): Candelariodon barberenai gen. et sp. nov.
Oliveira, Téo Veiga De, Schultz, Cesar Leandro, Soares, Marina Bento, Rodrigues, Carlos Nunes (2011): A new carnivorous cynodont (Synapsida, Therapsida) from the Brazilian Middle Triassic (Santa Maria Formation): Candelariodon barberenai gen. et sp. nov. Zootaxa 3027: 19-28, DOI: 10.5281/zenodo.27870
Rhytidosteid temnospondyls in Gondwana: A new taxon from the Lower Triassic of Brazil
A new South American Early Triassic stereospondyl is described and considered to represent a new taxon, Cabralia lavinai gen. et sp. nov. The material consists of two well-preserved skull fragments. According to recent phylogenetic analyses of rhytidosteids and related taxa, the new taxon is referred to the Rhytidosteidae based on the presence of orbits that are located close to the skull margins, an otic notch that is reduced to an embayment, tabular horns that are reduced and broad based, a straight posterior margin of the palate, skull sculpture with nodules and pustules, and a 'twisted' quadrate ramus of the pterygoid. The presence of a prominent lacrimal bone suggests a basal position within Rhytidosteidae for C. lavinai, and possibly a close relationship with the Indian Indobrachyops, because all other known rhytidosteids exhibit the derived condition of an absence of the lacrimal. The presence of a basal rhytidosteid in the Paraná Basin of South America strongly supports previous hypotheses of a Gondwanan origin and radiation of stereospondyl temnospondyls during the Early Triassic, but leaves unresolved the question of where exactly they arose within that region.Fil: Dias-da-Silva, Sergio. Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul; BrasilFil: Marsicano, Claudia Alicia. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Ciudad Universitaria. Instituto de Estudios Andinos "Don Pablo Groeber". Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Instituto de Estudios Andinos "Don Pablo Groeber"; ArgentinaFil: Schultz, Cesar Leandro. Universidade Federal do Rio Grande do Sul; Brasi
Candelariodon de Oliveira, Schultz, Soares & Rodrigues 2011, gen. nov.
Genus Candelariodon gen. nov. Type species. Candelariodon barberenai sp. nov. Etymology. Named after the city of Candelária, where the holotype was collected; “odon” derives from the Greek “ odoús ”, meaning “tooth”. Distribution and Age. Lower half of the Santa Maria Formation (Santa Maria 1 Sequence from Santa Maria Supersequence), in the characteristic levels of the Dinodontosaurus AZ (sensu Abdala & Ribeiro 2010) (Fig. 3), probably Ladinian in age. The outcrop where the fossil was collected is in Mr. Ronaldo Becker’s property, in the Pinheiro region, municipality of Candelária, circa 200km west from Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brazil (Fig. 1 B). Generic diagnosis. The genus include eucynodont with the following combination of characters: dentary without angular process; large coronoid process of the dentary overlapping laterally to the most distal postcanines; wide masseteric fossa; fused mandibular symphysis; splenial present but reduced (not vestigial); large distal lower incisor taller than postcanines; incisor margins without any kind of serration or denticulation; lower canine large or very large (broken at base); alveoli for eight postcanines (pc); pc 1 and 2 apparently with 2 cusps, a (main) and c (distal accessory); pc 3 and 4 buccolingually expanded with 3 cusps, a, c, and d (lingual accessory); pc 4 with two small mesiolingual cingular cusps; pc 5 buccolingually expanded, with cusps organized in buccal and lingual rows separated by shallow occlusal basin, each with four low cusps; maxillary postcanine sectorial, with four mesiodistally aligned cusps (B, A, C, and D) and two small mesiobuccal cingular cusps. See below for complete description.Published as part of Oliveira, Téo Veiga De, Schultz, Cesar Leandro, Soares, Marina Bento & Rodrigues, Carlos Nunes, 2011, A new carnivorous cynodont (Synapsida, Therapsida) from the Brazilian Middle Triassic (Santa Maria Formation): Candelariodon barberenai gen. et sp. nov., pp. 19-28 in Zootaxa 3027 on page 22, DOI: 10.5281/zenodo.27870
Dinocephalia (Therapsida) : anatomia, relações filogenéticas e contexto paleogeográfico e bioestratigráfico
Dinocephalia é um clado amplamente distribuído na Pangeia durante o Guadalupiano, com ocorrência restrita a essa Época. O grupo compreende formas de médio a grande porte e é dividido em Tapinocephalia (herbívoros), contendo quatro famílias e Anteosauria (carnívoros) possuindo apenas a família Anteosauridae. Esta última, por sua vez, é dividida nas subfamílias Syodontinae e Anteosaurinae. A revisão bibliográfica efetuada demonstrou que, de um lado, Tapinocephalia carece de uma revisão taxonômica, com os trabalhos mais recentes sobre este grupo focando basicamente em aspectos palebiológicos, como análises histológicas e neuroanatômicas. Já Anteosauria passou por uma ampla revisão taxonômica há aproximadamente uma década, com os trabalhos mais recentes focando também em questões neuroanatômicas e ontogenéticas. Estes artigos, porém, excluem o clado Syodontinae de abordagens diretas, restringindo-se a comparações destes com Anteosaurinae. A filogenia de Dinocephalia tem se alterado pouco nos últimos anos, especialmente em relação a Anteosauria, possivelmente pelo fato de que a matriz utilizada nas análises filogenéticas do grupo pouco tem se alterado. Por ser um grupo de ocorrência restrita ao Guadalupiano, Dinocephalia tem sido utilizado como um dos principais clados para correlacionar bioestratigraficamente os locais onde ocorre, sendo os mais importantes deles a Assembleia de Isheevo, na Rússia, e a Zona de Assembleia de Tapinocephalus, na África do Sul. Justamente por esta distribuição biogeográfica peculiar, em pontos tão distantes entre si e sem registros em locais intermediários, as possíveis rotas de dispersão do grupo tem estado no centro das discussões acerca da conformação continental da Pangeia no final do Permiano (Pangeia A X Pangeia B). A descoberta de um novo espécime de Pampaphoneus biccai acrescentou informações anatômicas inéditas à descrição desse táxon, mas não alterou, porém, sua posição dentro da filogenia do grupo, permanecendo como um Syodontinae basal. Este aspecto, somado ao fato de que P.biccai ocorre em rochas do Guadalupiano da Bacia do Paraná, reforça a existência de uma rota entre o sul do Brasil e o leste da Rússia, mas não fornece novos subsídios a favor de uma ou outra hipótese paleogeográfica.Dinocephalia is a widely distributed clade in Pangea during the Guadalupian, being restricted to that Epoch. This group comprehends medium to large-sized animals, being divided into Tapinocephalia (herbivorous), containing four families and Anteosauria (carnivorous), with only the family Anteosauridae. The latter, by its turn, is divided in the subfamilies Syodontinae and Anteosaurinae. The bibliographic review here carried out evidenced that Tapinocephalia lacks a taxonomic revision, with the most recent papers focusing in palaebiological aspects, such as histological and neuroanatomical analyses. Anteosauria, by its turn, underwent extensive taxonomic revision approximately a decade ago, with more recent papers focusing on neuroanatomical and ontogenetic issues. These papers, however, exclude the Syodontinae from direct approaches, restricting themselves to comparison of these with Anteosaurinae. The phylogeny of Dinocephalia has changed little in recent years, specially regarding to Anteosauria, possible due to the fact that the matrix used in the phylogenetic analyses of the group has suffered little changes. For being a group of occurrences restricted to the Guadalupian, Dinocephalia has been used as one of the main clades in biostratigraphical correlations, especially for the Isheevo Assamblage in Russia, and the Tapinocephalus Assemblage Zone, in South Africa. The singular biogeographic distribution of this clade, occurring in locations far apart from each other and without records in intermediate zones, made the potential dispersion routes of the group the focus of discussions about the continental conformation of Pangea at the end of Permian (Pangea A x Pangea B). The discovery of a new specimen of Pampaphoneus biccai added anatomical information to this taxon, but it doesn’t change their phylogenetic position in the group, remaining as an early divergent Syodontinae. This, along with the fact that P. biccai occurs in Guadalupian rocks in Paraná Basin, reinforces the existence of a route between southern Brazil and and the East of Russia, but it doesn’t provide new subsidies in favor of one or another paleobiogeographic hypothesis
Contribuições à paleontologia de Terópodes não-avianos do Mesocretáceo do Nordeste do Brasil
A Região Nordeste do Brasil apresenta um importante registro fóssil de dinossauros mesocretáceos, especialmente do clado Theropoda, popularmente referidos como terópodes. A quase totalidade dos espécimes é oriunda de dois depósitos sedimentares, a Formação Romualdo, Albiano da Bacia do Araripe, e a Formação Alcântara, Cenomaniano da Bacia de São Luís-Grajaú. A presente tese apresenta o estado da arte referente aos terópodes não-avianos das formações supracitadas, contextualizando-os do ponto de vista paleogeográfico e paleoecológico. A revisão dos principais achados é acompanhada por resultados inéditos obtidos pelo pós-graduando ao longo de seu Doutorado, dos quais os principais estão sumarizados a seguir: (1) a obtenção de evidência estatística para a associação positiva entre espinossaurídeos e paleoambientes costeiros; (2) o primeiro registro inequívoco do táxon Abelisauridae na Formação Alcântara; (3) o reconhecimento de uma distinção faunística entre a diversidade dinossauriana das formações Romualdo e Alcântara; (4) a identificação das coroas dentárias maxilares do espinossaurídeo Irritator challengeri; (5) a obtenção de uma nova hipótese para as relações filogenéticas entre os espinossaurídeos brasileiros e os demais táxons. Estes resultados, acompanhados de outros, possuem implicações taxonômicas, evolutivas, paleobiogeográficas e paleoecológicas. Por exemplo, a maior abundância de somatofósseis de espinossaurídeos nas formações mencionadas provavelmente está relacionada à associação positiva entre estes terópodes e os paleoambientes costeiros. Por outro lado, a identificação das coroas dentárias maxilares de I. challengeri, em conjunto com os resultados cladísticos, permitiram a reapreciação de detalhes relativos à evolução das narinas externas de espinossaurídeos, bem como a refutação da hipótese de que o holótipo desta espécie é parte do mesmo espécime do holótipo de Angaturama limai. Ademais, a análise cladística realizada sugere que o clado Baryonychinae não é monofilético. Por fim, o reconhecimento da presença de abelissaurídeos na Formação Alcântara está de acordo com a abundância deste táxon em depósitos sedimentares gondwânicos durante o mesocretáceo, reforçando as semelhanças existentes com os depósitos mesocretáceos africanos, ao mesmo tempo em que salienta as diferenças entre esta unidade e a Formação Romualdo quanto à diversidade de dinossauros. Isto sugere que a fauna dinossauriana da América do Sul era mais heterogênea do que previamente assumido por outros autores, o que deve ser levado em consideração quando de análises futuras de similaridade de faunas. No entanto, a despeito do que já se conhecia e dos novos dados aportados por esta tese, muitas outras questões ainda permanecem por serem investigadas mais a fundo. Desta forma, esta contribuição se constitui em um passo adicional – porém nunca definitivo – no propósito de expandir o conhecimento sobre os terópodes não-avianos do mesocretáceo do Nordeste do Brasil.The northeastern Brazil has yielded an important fossil record of Mid- Cretaceous dinosaurs, especially the clade Theropoda. Almost all specimens come from two fossiliferous deposits, the Romualdo Formation, Albian of the Araripe Basin, and the Alcântara Formation, Cenomanian of the São Luis-Grajaú Basin. This thesis presents the state of the art relative to the nonavian theropods from the aforementioned formations, contextualizing them paleobiogeographically and paleoecologically. The review of the findings is followed by the inedit results gathered by the PhD candidate during his Doctorate, among which the main ones are summarized below: (1) the obtention of statistical evidence of the positive association between spinosaurids and coastal paleoenvironments; (2) the first unequivocal record of Abelisauridae from the Alcântara Formation; (3) the recognition of a faunal distinction between the dinosaur diversity of the Alcântara and Romualdo formations; (4) the identification of the maxillary tooth crowns of the spinosaurid Irritator challengeri; (5) the obtention of a new hypothesis of the phylogenetic relationships between the Brazilian spinosaurids and the other taxa. These results, along with others, have taxonomic, evolutionary, paleobiogeographic and paleoecological implications. For example, the greater abundance of spinosaurid body fossils in the those formations are likely related to the positive association between these theropods and coastal paleoenvironments. On the other hand, the identification of the maxillary tooth crowns of I. challengeri, along with the cladistic results, enabled the reanalysis of some details of the evolution of the external nares of spinosaurids, as well as the refutation of the hypothesis of the holotypes of this species and Angaturama limai belonging to the same specimen. Furthermore, the cladistic analysis suggests that Baryonychinae is not monophyletic. Finally, the record of abelisaurids from the Alcântara Formation is in agreement with the abundance of this taxon in Gondwanan deposits during the mid-Cretaceous, which strengthens the similarities with African mid-Cretaceous deposits, whereas it emphasizes the differences in dinosaur diversity between this unity and the Romualdo Formation. This suggests that the dinosaur fauna of South America was more heterogeneous than previously assumed by other authors, which must be taken into account by future analyses of similarities. Despite what was previously known and the new findings provided by this thesis, many other issues are still to be further investigated. Thus, this contribution is actually an additional step – although not the definite one – towards the expansion of the knowledge on mid-Cretaceous nonavian theropods from northeastern Brazil
Adaptação ao hábito fossorial em mamíferos : uma análise comparativa entre Riograndia guaibensis e Ctenomys torquatus
Resumo não disponíve
Descrição osteo-histológica de elementos fósseis de Dinodontosaurus turpior (Therapsida, Dicynodontia), Mesotriássico do Rio Grande do Sul, Brasil
Estudos relacionados à microestrutura óssea de elementos fósseis surgiram no século XVIII, porém começaram a desenvolver-se mais profundamente somente nas últimas décadas. Hoje, a Paleohistologia é uma das áreas mais promissoras dentro da Paleontologia, pois nos possibilita acessar uma série de características do espécime fóssil que complementam nosso conhecimento sobre o animal. Assim como outros clados, os Dicynodontia vêm sendo estudados por esse viés há muito tempo, e hoje conhecemos os padrões ósseos e de crescimento de um grande número de espécies. A presente dissertação traz a descrição ósteo-histológica de alguns elementos fósseis de Dinodontosaurus turpior, uma espécie de dicinodonte de grande porte do Mesotriássico, encontrada em afloramentos da Formação Santa Maria. Os ossos analisados apresentam majoritariamente uma matriz do tipo fibrolamelar, com alguns subtipos da matriz em dois fragmentos, ausência de linhas de crescimento nos espécimes juvenis e presença destas em fragmentos de espécimes adultos, possibilidade de EFS em um fragmento de adulto, reconstrução secundária surgindo apenas em estágios mais avançados e córtex razoavelmente espesso. Tais características não divergem do padrão já descrito para o grupo como um todo, cujas interpretações para a biologia do animal incluem um metabolismo mais acelerado e uma rápida osteogênese, quando comparada com a de terápsidos mais basais.Studies related to bone microstructure of fossil elements started about the 18th century, however, they began to significantly grow only in the past few decades. Today, paleohistology is one of the most promising areas inside paleontology, because permits to access several characteristics of the fossil specimen which complement our knowledge about the animal. As in other clades, Dicynodontia has been studied in this subject for long time, and now we know about bone growth and microstructure patterns in a variety of species. The present study shows a osteohistological description of some fossil elements of Dinodontosaurus turpior, a medium-to-large size dicynodont species from Middle Triassic of Rio Grande do Sul, Brazil, founded in outcrops of the Santa Maria Formation. The bones analyzed present a fibrolamelar type of bone tissue as major matrix, with some subtypes appearing in a couple of fragments. Growth lines are absent in all juvenile fragments, but appears in the adult ones. One of the adult fragments seems to have an EFS. Also, it was observed secondary reconstruction in adult sample and a thick cortex in all slides that RBT can be calculated. All these features were already been observed in the Dicynodontia clade, whose biological interpretations include an accelerated metabolism and rapid osteogenesis, when compared with basal therapsids
Contribuição ao conhecimento dos grupos “Rauisuchia”, Ornithosuchidae e Erpetosuchidae (Archosauria, Pseudosuchia) e sua importância no contexto da composição paleofaunística do triássico do Rio Grande do Sul, Brasil
Os arcossauros (Archosauria) são um grupo monofilético de diápsidos que apresentaram uma rica história evolutiva de diversificação de formas, com os únicos representantes viventes apenas as aves e os crocodilianos. A evolução do grupo durante o Período Triássico é uma das áreas dentro da paleontologia de vertebrados que tem apresentado um acréscimo de interesse nos últimos 20 anos. Isto se deve a uma gama de novas descobertas que, combinados com revisões de espécimes historicamente problemáticos e/ou pouco conhecidos na literatura, tem resultado em um melhor entendimento na variação morfológica do grupo e permitido análises filogenéticas mais robustas devido a um maior número amostral de táxons. A presente tese consiste em um detalhado Estado da Arte do conhecimento da origem e evolução dos arcossauros, com ênfase na linhagem Pseudosuchia A sua contribuição para esta área é na forma de três artigos: 1) A descrição da nova espécie de “rauissuquídeo” (“Rauisuchia”) Dagasuchus santacruzensis, da Zona de Associação (ZA) de Santacruzodon e sua importância para a distribuição paleofaunística do Triássico do Rio Grande do Sul; 2) A descrição de novos espécimes atribuídos ao “rauissuquídeo” (“Rauisuchia”) Prestosuchus chiniquensis, considerados como formas juvenis, que teriam importância na identificação das variações ontogenéticas desta espécie e as consequências disto na escolha de caracteres para matrizes de estudos filogenéticos; 3) A descrição de Pagosvenator candelariensis, da ZA de Dinodontosaurus, o primeiro erpetossuquídeo (Erpetosuchidae) para o Triássico do Rio Grande do Sul e suas implicações para o conhecimento sobre a distribuição paleobiogeográfica deste grupo e suas afinidades filogenéticas com outro grupo de arcossauros, os ornitossuquídeos (Ornithosuchidae).Archosaurs (Archosauria) are a monophyletic group of diapsids that display a rich and diverse evolutionary history, with the only extant forms being the birds and crocodilians. The evolution of this group during the Triassic Period is one the fields of study within vertebrate paleontology that has displayed an increase in interest in the past 20 years. This is due to a large number of new discoveries that combined with the revision and historically important but not well described specimens have resulted in a better understanding of the morphological and phylogenetic variation presented in early archosaurs. This, in turn, has allowed for better sampled data matrixes and better supported cladistic studies. This thesis presents a State of the Art of the current knowledge of the origins and evolution of Archosauria, with a focus on the Pseudosuchian lineage during the Triassic. Its contribution is in the form of three publications: 1) the description of a new species of “rauisuchian” (“Rauisuchia”) archosaur Dagasuchus santacruzensis, from the Santacruzodon Assembladge Zone (AZ) and discuss its importance in the paleofaunistic distribution of the Triassic of the Rio Grande do Sul State. 2) the description and study of new specimens attributed to the “rauisuchian” taxon Prestosuchus chiniquensis, which are identified as juvenile forms, which has important ramifications in the identification of ontogenetic variation in species and in establishing character states when constructing data matrixes for use in cladistic studies; 3) the description of Pagosvenator candelariensis, from the Dinodontosaurus AZ, which is the first erpetosuchid (Erpetosuchidae) for the Triassic of the Rio Grande do Sul State and has interesting implications in the paleobiogeographical distribution of this group and its phylogenetic affinities with another group of Triassic archosaurs, the ornithosuchians (Ornithosuchidae)
Os terápsidos da Formação Rio do Rasto (Guadalupiano/Lopingiano, Bacia do Paraná): morfologia, taxonomia e aplicações bioestratigráficas
Localidades contendo tetrápodes fósseis do Permiano são conhecidas para a Formação Rio do Rasto (FRR) no sul do Brasil desde a década de 1970. Posteriormente, elas foram agrupadas em três “faunas locais”, correlacionáveis com as ocorrências de tetrápodes do Guadalupiano e do Lopingiano da África do Sul e da Rússia. Contudo, os fósseis de tetrápodes no Brasil ocorrem em afloramentos dispersos, isolados e discontínuos, de maneira que a maioria deles não possui dados precisos referentes ao seu posicionamento estratigráfico no sítio de coleta. Sugere-se que seja suspenso o uso do termo “fauna local” para as localidades contendo tetrápodes da FRR, pois elas provavelmente agrupam táxons que não são contemporâneos. A presente tese reconheceu dez localidades contendo tetrápodes nesta formação, mas apenas em quatro delas há o registro de terápsidos (Serra do Cadeado-EFCP, Fazenda Fagundes, Fazenda Boqueirão e Tiarajú-Barro Alto). Até o momento, terápsidos permianos são reportados na América do Sul apenas na FRR e compreendem anomodontes e dinocefálios. Aqui são relatadas duas novas ocorrências de terápsidos para esta unidade. O espécime UFRGS-PV-0487P foi identificado como um Tapinocephalidade indeterminado (Dinocephalia) e provém da localidade Serra do Cadeado-EFCP. Comparação com outros Tapinocephalidae indicam que UFRGS-PV-0487P é um espécime juvenil ou sub-adulto, semelhante a Moschops e Moschognathus da Zona de Assembleia (ZA) de Tapinocephalus da África do Sul. A segunda ocorrência de terápsido reportada aqui é baseada no espécime UNIPAMPA-PV-317P, reconhecido como um novo gênero e espécie de anomodonte (especificamente um dicinodonte). Características diagnósticas do novo táxon incluem cristas bem desenvolvidas (em norma ventral) a partir da placa mediana do pterigoide e ao longo dos ramos anteriores do pterigoide, ângulo marcado da porção posterior dos ramos do pterigoide, presença de pequenas presas caniniformes a partir de uma pequena incisura levemente posterior a cada processo caniniforme e presença de um processo retro-articular bem desenvolvido e em forma de bulbo na mandíbula. Não está claro ainda se o tamanho reduzido das presas caniniformes é devido à ontogenia, patologia ou a dimorfismo sexual. A análise filogenética indicou que UNIPAMPA-PV-317P é o membro mais basal de Bidentalia, um clado cosmopolita que inclui a maioria dos dicinodontes permianos e triássicos. Em relação às correlações bioestratigráficas possíveis para as localidades contendo tetrápodes na FRR, não é possível correlacionar estas localidades com apenas uma das ZAs da África do Sul ou mesmo da Plataforma Russa no momento, por que a FRR parece abrigar múltiplas assembleias de tetrápodes, das quais um retrato muito tendenciado é conhecido. Apenas a localidade de Aceguá Sítio 1 indica um pequeno refinamento, visto que os níveis abaixo da ocorrência de Provelosaurus americanus (um pareiassaurídeo) foram datados com métodos radiométricos e indicaram ser mais recentes do que 265 Ma, demonstrando que este sítio é correlacionável a partir da ZA de Tapinocephalus.Permian tetrapod-bearing localities have been recovered from the Rio do Rasto Formation (RRF) in southern Brazil since the 1970s. Posteriorly, they have been grouped into three ‘local faunas’, correlated with the Guadalupian and Lopingian tetrapods of South Africa and Russia. However, tetrapod findings in the Brazilian deposit occur in disperse, isolated and discontinuous outcrops and most specimens lack precise data regarding their stratigraphic provenance. We suggest that the term ‘local fauna’ be discontinued for the tetrapod-bearing localities of the RRF, since they may be grouping non-contemporaneous taxa. The present study recognized ten tetrapod-bearing localities in this formation, but only four of them bear therapsid remains (Serra do Cadeado-EFCP, Fagundes Farm, Boqueirão Farm and Tiarajú-Barro Alto). Until date, Permian therapsids in South America are only known from the RRF and comprise anomodonts and dinocephalians. Here we report two new therapsid occurrences for this unit. The specimen UFRGS-PV-0487P was identified as a Tapinocephalidae indet. (Dinocephalia), from the Serra do Cadeado-EFCP locality. Comparison with other tapinocephalids indicates that UFRGS-PV-0487P is a juvenile or sub-adult specimen, which most closely resembles the ‘moschopines’ Moschops and Moschognathus from the Tapinocephalus Assemblage Zone (AZ) of South Africa. The second occurrence is based on the specimen UNIPAMPA-PV-317P, recognized as a new genus and species of anomodont (namely a dicynodont). Diagnostic features of the new taxon include well-developed ridges extending from the crista oesophagea anteriorly along the pterygoid rami, strong posterior angulation of the posterior pterygoid rami, small tusks erupting from a short incisure slightly posterior to each caniniform process and well-developed bulbous retroarticular process of the articular. It is not clear whether the reduced size of the tusks represents pathology, an ontogenetic feature or sexual dimorphism. Phylogenetic analysis indicates that UNIPAMPA-PV-317P is the most basal member of Bidentalia, a cosmopolitan clade that includes most of the Permian and Triassic dicynodonts. It is not possible at the moment to constrain the time interval of the tetrapod-bearing localities of the RRF to only one biozone of South Africa or Russia because the RRF seems to bear incomplete but multiple faunal assemblages. Aceguá Site 1 age is better constrained due to radiometric dating, but it only indicates that the levels bearing the pareiasaurid Provelosaurus americanus are younger than 265 My and can be correlated with the Tapinocephalus AZ
Evidências de gregarismo e construção de toca em Dinodontosaurus turpior (Therapsida, Anomodontia) do Triássico Médio do Rio Grande do Sul, Brasil
Dicynodontia é o maior e mais diverso grupo dentre os terápsidos anomodontes e teve uma distribuição global. Surgiram no Mesopermiano e desapareceram no Neotriássico, sendo uma das poucas linhagens a sobreviver à extinção em massa Permo-Triássica. Considerados como os consumidores primários de sua época, desenvolveram uma grande diversidade e plasticidade ecológica, atingindo diversos tamanhos. Dinodontosaurus turpior, uma espécie de dicinodonte de grande porte que viveu no Triássico Médio, é aqui proposto como sendo um animal de hábitos gregários e capaz de construir abrigos subterrâneos, com base no estudo de uma associação de dez ou mais indivíduos juvenis de D. Turpior, coletada em 1970 no município de Candelária/RS, pertencente à coleção de Paleovertebrados da UFRGS. Esta agregação é considerada uma evidência de comportamento gregário para a espécie, considerando que a mesma fosse K-estrategista (fêmeas tendo em média um filhote), além de indicar um cuidado parental por parte do bando. O fato da associação ser monotípica e monoespecífica, aliado ao modo de ocorrência dos indivíduos (totalmente completos e articulados, aglomerados muito proximamente entre si ou mesmo parcialmente sobrepostos, com alguns apresentando posições naturais e outros fortemente deformados) sugere que os indivíduos morreram soterrados, provavelmente pelo colapso de um abrigo subterrâneo, embora não existam registros referentes às características da rocha encaixante no momento da coleta. Evidências anatômicas e filogenéticas sugerem que um hábito escavador, herdado de táxons mais basais reconhecidamente fossoriais, é plausível para a espécie, apesar do grande tamanho. Comparações com espécies atuais mostram que a união de hábitos gregários e escavadores pode ser altamente vantajosa para uma espécie, especialmente para os filhotes, pela união do cuidado parental com a construção de abrigos, que servem para proteção contra predadores e para gerar microclimas mais amenos em relação ao ambiente externo.Dicynodontia is the greater and most diverse group of therapsid anomodonts, having a global distribution. They lived from Middle Permian to Late Triassic, being one of the few lineages to survive to P-T mass extinction. Considered the primary consumers at their time, they developed a great diversity and ecological plasticity, attained several sizes. Dinodontosaurus turpior, a big sized species of dicynodont from Middle Triassic, is here proposed as an animal with gregarious behavior and capable of digging, based on the analysis of an association formed by ten or more juvenile individuals collected in 1970 at Candelária municipality/RS and housed at UFRGS´s collection. This aggregation is considered an evidence of gregarious behavior considering a K-strategy for the species (one puppy per female), and also indicates parental care from the herd. The association is monospecific and monotipic, composed by specimens totally complete and articulated, closely packed (some of them partially superposed one to another) and showing both natural and distorted anatomical positions, suggesting they died buried, probably due to the collapse of an underground shelter, although does not exist sedimentological records regarding to the collection. Anatomical and phylogenetic evidence suggest that an excavator habit, inherited from more basal taxa that are recognized as fossorial is plausible for the species, despite its large size. Comparisons with current species show that the union of gregarious habits and routers can be highly advantageous to a species, especially for the young, by the union of the parental care with the construction of shelters, which serve to protect them against predators and to generate milder microclimates relative to the external environment
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