192 research outputs found
Integration of grid maps in merged environments
Natural environments are represented by local maps of grid cells and place cells that are stitched together. The manner by which transitions between map fragments are generated is unknown. We recorded grid cells while rats were trained in two rectangular compartments, A and B (each 1 m Ã\u97 2 m), separated by a wall. Once distinct grid maps were established in each environment, we removed the partition and allowed the rat to explore the merged environment (2 m Ã\u97 2 m). The grid patterns were largely retained along the distal walls of the box. Nearer the former partition line, individual grid fields changed location, resulting almost immediately in local spatial periodicity and continuity between the two original maps. Grid cells belonging to the same grid module retained phase relationships during the transformation. Thus, when environments are merged, grid fields reorganize rapidly to establish spatial periodicity in the area where the environments meet
Observations on the Hippocampal Formation: A study on the anatomy of the dentate-ammonic region in mink, sheep, and domestic pig, and spatial representations in the CA1 and subiculum of rats.
Sammendrag
Hippocampusformasjonen omfatter et område i hjernen hos pattedyr som er essensielt for romlig navigasjon og episodiske minner. Overordnet inndeles området i tre subregioner: Gyrus dentatus, cornu ammonis (CA1, CA2 og CA3), og subiculum. Størsteparten av fibre fra hjernebarken kommer fra lag II og III i entorhinal cortex (EC) og terminerer i ulike deler av hjerneområdet. Kort fortalt strekker fibrene seg fra EC lag II til gyrus dentatus og CA3, mens fibrene fra EC lag III ender i CA1 og subiculum.
I DG danner de kortikale fibrene synapser med kornceller som, i stedet for å projisere tilbake til EC, sender sine aksoner (såkalte mosefibre) til CA3-feltet og samt kollateraler til det dype polymorflaget i gyrus dentatus. CA3 på sin side sender sine akson-kollateraler til CA1 som projiserer tilbake til EC og til subiculum. Til sist projiserer subiculum, tilsvarende CA1, også tilbake til EC og andre kortikale og subkortikale regioner.
I denne avhandlingen presenteres to anatomiske beskrivelser av dentate gyrus og cornu ammonis 3, samt to elektrofysiologiske studier av celler i CA1 og subiculum.
I den første artikkelen presenteres en kvalitativ og kvantitativ beskrivelse av den mest tallrike glutamaterge nervecellen i det dype polymorflaget av gyrus dentatus hos mink, mosecellen. Denne celletypen er en del av en tilbakemeldingssløyfe med de overliggende korncellene. Studien bruker Golgi-fargede histologiske snitt som muliggjorde datamaskinbaserte tredimensjonale rekonstruksjoner av cellenes dendrittiske tre. Hos mink er mosecellenes soma og proksimale dendritter lokalisert i polymorflaget, mens distale dendritter strekker seg inn i nabofeltene, inkludert CA3. Studien legger spesielt vekt på mosecelledendritter som strekker seg opp i det granulære og molekylære laget av gyrus dentatus (gmdendritter), i endesonen til fibre fra EC. Disse gm-dendrittene opptrådte oftere hos mink sammenlignet med rotter.
I den andre artikkelen observerte og rapporterte vi cytologiske og fiberarkitektoniske trekk ved gyrus dentatus og den tilstøtende CA3-enden hos sau og gris.
Fokus var på aksonkollateralene til korncellene i gyrus dentatus som lager et tett fibernettverk i det underliggende polymorflaget. Studien brukte blokker av samme hippocampus farget med enten Golgi eller Timm-thionin, noe som muliggjorde en direkte sammenligning av cytologiske detaljer og lokalisasjonen til mosefiberfiberterminalene, visualisert i Timm-farging av sink. Vi konkluderte med at våre observasjoner av kollateralpleksus muliggjorde en mer presis lokalisasjon av grensen mellom gyrus dentatus og CA3 enden enn tilsvarende grense om den var basert på cytoarkitektonikk alene. I den tredje artikkelen spurte vi om nevronene i subiculum representerte flere trekk ved en navigasjonsopplevelse og sammenliknet observasjonene med representasjonene til nerveceller i CA1-regionen. Datainnsamling til både artikkel III og IV ble gjennomført i et såkalt «åpent rom»-eksperiment (en kvadratisk boks uten andre objekter) og mens dyrene utførte en oppgave som krevde minner om et belønningssted.
Analysene viste at mens CA1-celler stort sett representerte kun posisjon, var nevroner i subiculum modulert av posisjon, hoderetning og løpehastighet i kombinasjon. Den blandede representasjonen var også sterkere under oppgaven som krevde romlig hukommelse.
I den fjerde og siste artikkelen reproduserte vi tidligere funn som viser at pyramideceller i CA1 representerer et dyrs egosentriske posisjon i et gitt miljø. Rådataene var imidlertid ikke overbevisende og virket å bestå av flere ulike funksjonelle celletyper, hvilket ledet til at vi testet validiteten av den statistiske modellen ved hjelp av et simulert datasett bestående av celler med forhåndsdefinerte romlige representasjoner. Analysen viste at modellen, når den ble brukt på celler med blandede representasjoner av romlige egenskaper, produserte et høyt antall falske positive egosentriske celler. Dette understreker viktigheten av å bruke statistiske modeller som kvantifiserer det relative bidraget til hver kovariant når man analyserer nerveceller med blandede representasjoner
Speed cells in the medial entorhinal cortex
Grid cells in the medial entorhinal cortex have spatial firing fields that repeat periodically in a hexagonal pattern. When animals move, activity is translated between grid cells in accordance with the animal's displacement in the environment. For this translation to occur, grid cells must have continuous access to information about instantaneous running speed. However, a powerful entorhinal speed signal has not been identified. Here we show that running speed is represented in the firing rate of a ubiquitous but functionally dedicated population of entorhinal neurons distinct from other cell populations of the local circuit, such as grid, head-direction and border cells. These 'speed cells' are characterized by a context-invariant positive, linear response to running speed, and share with grid cells a prospective bias of ∼50-80 ms. Our observations point to speed cells as a key component of the dynamic representation of self-location in the medial entorhinal cortex.Fil: Kropff, Emilio. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Instituto de Investigaciones Bioquimicas de Buenos Aires; Argentina. Fundación Instituto Leloir; Argentina. Kavli Institute For Systems Neuroscience; NoruegaFil: Carmichael, James E.. Norwegian University of Science and Technology. Kavli Institute For Systems Neuroscience; NoruegaFil: Moser, May Britt. Norwegian University of Science and Technology. Kavli Institute For Systems Neuroscience; NoruegaFil: Moser, Edvard I.. Norwegian University of Science and Technology. Kavli Institute For Systems Neuroscience; Norueg
Frequency of theta rhythm is controlled by acceleration, but not speed, in running rats
The theta rhythm organizes neural activity across hippocampus and entorhinal cortex. A role for theta oscillations in spatial navigation is supported by half a century of research reporting that theta frequency encodes running speed linearly so that displacement can be estimated through theta frequency integration. We show that this relationship is an artifact caused by the fact that the speed of freely moving animals could not be systematically disentangled from acceleration. Using an experimental procedure that clamps running speed at pre-set values, we find that the theta frequency of local field potentials and spike activity is linearly related to positive acceleration, but not negative acceleration or speed. The modulation by positive-only acceleration makes rhythmic activity at theta frequency unfit as a code to compute displacement or any other kinematic variable. Temporally precise variations in theta frequency may instead serve as a mechanism for speeding up entorhinal-hippocampal computations during accelerated movement.Fil: Kropff, Emilio. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Instituto de Investigaciones Bioquímicas de Buenos Aires. Fundación Instituto Leloir. Instituto de Investigaciones Bioquímicas de Buenos Aires; Argentina. Norwegian University of Science and Technology; NoruegaFil: Carmichael, James E.. Norwegian University of Science and Technology; NoruegaFil: Moser, Edvard I.. Norwegian University of Science and Technology; NoruegaFil: Moser, May Britt. Norwegian University of Science and Technology; Norueg
Observations on the Hippocampal Formation: A study on the anatomy of the dentate-ammonic region in mink, sheep, and domestic pig, and spatial representations in the CA1 and subiculum of rats.
Sammendrag
Hippocampusformasjonen omfatter et område i hjernen hos pattedyr som er essensielt for romlig navigasjon og episodiske minner. Overordnet inndeles området i tre subregioner: Gyrus dentatus, cornu ammonis (CA1, CA2 og CA3), og subiculum. Størsteparten av fibre fra hjernebarken kommer fra lag II og III i entorhinal cortex (EC) og terminerer i ulike deler av hjerneområdet. Kort fortalt strekker fibrene seg fra EC lag II til gyrus dentatus og CA3, mens fibrene fra EC lag III ender i CA1 og subiculum.
I DG danner de kortikale fibrene synapser med kornceller som, i stedet for å projisere tilbake til EC, sender sine aksoner (såkalte mosefibre) til CA3-feltet og samt kollateraler til det dype polymorflaget i gyrus dentatus. CA3 på sin side sender sine akson-kollateraler til CA1 som projiserer tilbake til EC og til subiculum. Til sist projiserer subiculum, tilsvarende CA1, også tilbake til EC og andre kortikale og subkortikale regioner.
I denne avhandlingen presenteres to anatomiske beskrivelser av dentate gyrus og cornu ammonis 3, samt to elektrofysiologiske studier av celler i CA1 og subiculum.
I den første artikkelen presenteres en kvalitativ og kvantitativ beskrivelse av den mest tallrike glutamaterge nervecellen i det dype polymorflaget av gyrus dentatus hos mink, mosecellen. Denne celletypen er en del av en tilbakemeldingssløyfe med de overliggende korncellene. Studien bruker Golgi-fargede histologiske snitt som muliggjorde datamaskinbaserte tredimensjonale rekonstruksjoner av cellenes dendrittiske tre. Hos mink er mosecellenes soma og proksimale dendritter lokalisert i polymorflaget, mens distale dendritter strekker seg inn i nabofeltene, inkludert CA3. Studien legger spesielt vekt på mosecelledendritter som strekker seg opp i det granulære og molekylære laget av gyrus dentatus (gmdendritter), i endesonen til fibre fra EC. Disse gm-dendrittene opptrådte oftere hos mink sammenlignet med rotter.
I den andre artikkelen observerte og rapporterte vi cytologiske og fiberarkitektoniske trekk ved gyrus dentatus og den tilstøtende CA3-enden hos sau og gris.
Fokus var på aksonkollateralene til korncellene i gyrus dentatus som lager et tett fibernettverk i det underliggende polymorflaget. Studien brukte blokker av samme hippocampus farget med enten Golgi eller Timm-thionin, noe som muliggjorde en direkte sammenligning av cytologiske detaljer og lokalisasjonen til mosefiberfiberterminalene, visualisert i Timm-farging av sink. Vi konkluderte med at våre observasjoner av kollateralpleksus muliggjorde en mer presis lokalisasjon av grensen mellom gyrus dentatus og CA3 enden enn tilsvarende grense om den var basert på cytoarkitektonikk alene. I den tredje artikkelen spurte vi om nevronene i subiculum representerte flere trekk ved en navigasjonsopplevelse og sammenliknet observasjonene med representasjonene til nerveceller i CA1-regionen. Datainnsamling til både artikkel III og IV ble gjennomført i et såkalt «åpent rom»-eksperiment (en kvadratisk boks uten andre objekter) og mens dyrene utførte en oppgave som krevde minner om et belønningssted.
Analysene viste at mens CA1-celler stort sett representerte kun posisjon, var nevroner i subiculum modulert av posisjon, hoderetning og løpehastighet i kombinasjon. Den blandede representasjonen var også sterkere under oppgaven som krevde romlig hukommelse.
I den fjerde og siste artikkelen reproduserte vi tidligere funn som viser at pyramideceller i CA1 representerer et dyrs egosentriske posisjon i et gitt miljø. Rådataene var imidlertid ikke overbevisende og virket å bestå av flere ulike funksjonelle celletyper, hvilket ledet til at vi testet validiteten av den statistiske modellen ved hjelp av et simulert datasett bestående av celler med forhåndsdefinerte romlige representasjoner. Analysen viste at modellen, når den ble brukt på celler med blandede representasjoner av romlige egenskaper, produserte et høyt antall falske positive egosentriske celler. Dette understreker viktigheten av å bruke statistiske modeller som kvantifiserer det relative bidraget til hver kovariant når man analyserer nerveceller med blandede representasjoner
Mechanisms of Six-Fold Symmetry in fMRI BOLD-Signal: An Analysis of a Large Grid Cell Dataset
Hippocampusformasjonen si rolle i romleg navigering og som hjernen sitt indre romlege kart har vore annerkjend sidan oppdaginga av stadsceller og gitterceller. Gjennom omfattande forsking, hovudsakleg utført i gnagarar, veit vi mykje om denne kortikale områda sine projek-sjonar, morfologi og cellulære fyringseigenskapar. Korleis dette nettverket av nevron kodar eit mentalt kart er derimot ikkje fullt ut forstått, og det er sparsamt med kunnskap frå eksperi-ment på menneske. Menneskeforsøk er metodisk og etisk vanskelegare å utføre. I dag er det mest brukte målet på gittercelleaktivitet hos menneske seksdelt rotasjonssymmetri i fMRI BOLD-signal hos menneske som utforsker ei virtuell røynd. Evidensen for at desse signalend-ringane kjem frå gitterceller baserer seg på elektrofysiologiske opptak av nevron i rotteforsøk, men evidensen er inkonklusiv og har aldri før vore replikert. Replikasjon av dette evidens-grunnlaget kan seie noko om reabiliteten til mykje av forskinga på gitterceller som i dag gjerast med fMRI på menneske. Ved å bruke opptak frå enkeltceller kan ein samstundes svare på de-lar av eit mykje større spørsmål om dei cellulære mekanismane bak den seksdelte rotasjons-symmetrien ein observerer i fMRI BOLD-signal medan menneske navigerer like så som meka-nismen bak fMRI-signalet i seg sjølv
Mechanisms of Six-Fold Symmetry in fMRI BOLD-Signal: An Analysis of a Large Grid Cell Dataset
Hippocampusformasjonen si rolle i romleg navigering og som hjernen sitt indre romlege kart har vore annerkjend sidan oppdaginga av stadsceller og gitterceller. Gjennom omfattande forsking, hovudsakleg utført i gnagarar, veit vi mykje om denne kortikale områda sine projek-sjonar, morfologi og cellulære fyringseigenskapar. Korleis dette nettverket av nevron kodar eit mentalt kart er derimot ikkje fullt ut forstått, og det er sparsamt med kunnskap frå eksperi-ment på menneske. Menneskeforsøk er metodisk og etisk vanskelegare å utføre. I dag er det mest brukte målet på gittercelleaktivitet hos menneske seksdelt rotasjonssymmetri i fMRI BOLD-signal hos menneske som utforsker ei virtuell røynd. Evidensen for at desse signalend-ringane kjem frå gitterceller baserer seg på elektrofysiologiske opptak av nevron i rotteforsøk, men evidensen er inkonklusiv og har aldri før vore replikert. Replikasjon av dette evidens-grunnlaget kan seie noko om reabiliteten til mykje av forskinga på gitterceller som i dag gjerast med fMRI på menneske. Ved å bruke opptak frå enkeltceller kan ein samstundes svare på de-lar av eit mykje større spørsmål om dei cellulære mekanismane bak den seksdelte rotasjons-symmetrien ein observerer i fMRI BOLD-signal medan menneske navigerer like så som meka-nismen bak fMRI-signalet i seg sjølv.The hippocampal formation’s role in spatial navigation and as the brain’s internal metric of space has been recognized since the discovery of place cells and grid cells. Through extensive research, mostly conducted in rodents, we know much about these cortical areas’ projections, morphology and cellular firing properties. However, how this cortical network encodes a met-ric of space is not fully understood, and knowledge from human experiments is sparse. Human research is methodologically and ethically more difficult to conduct. Today, the most used measurement of human grid cell activity is hexadirectional differences in fMRI BOLD-signalling in humans exploring a virtual reality environment. The evidence for this signal origi-nating from grid cells comes from electrophysiological cell recordings in rats, but the evidence is inconclusive and has never before been replicated. Replicating this evidence could clarify the reliability of much of today’s fMRI research on human grid cell activity. Utilizing single cell recordings could also answer parts of a much bigger question, addressing the cellular mechanisms behind the six-fold symmetry seen in fMRI BOLD-signal during human naviga-tion as well as the mechanism behind the fMRI BOLD-signal itself
Perception and the cognitive map - Deriving a stable world from visual inputs
Norsk sammendrag
Hjernen skaper stabile og sammenhengende representasjoner av verden fra omskiftelige perseptuelle input. Denne prosessen involverer et omfattende nettverk i hjernen, fra de tidlige synssentrene på lavt nivå til hukommelsessentrene i den mediale tinninglapp på høyere nivå. Langs denne banen gjennomgår informasjon fra visuelle input en rekke endringer før den ender opp som del av det kognitive kartet, som utgjør en ikke-sensorisk representasjon av omgivelsene som understøtter hukommelse og atferd. I mitt doktarbeid undersøkte jeg det nevrale grunnlaget for spatial persepsjon og kognitive kart i menneskehjernen, samt hvordan det kan knyttes til hukommelse og atferd. Prosjektene som presenteres, tilnærmet seg problemstillingene fra flere vinkler ved å fokusere på ulike komputeringstrinn langs den hierarkiske rekkefølgen av kortikale områder.
Vi undersøkte først hvordan synssystemet stabiliserer visuell persepsjon under bevegelse ved å observere menneskelig hjerneaktivitet ved bruk av magnetresonanstomografi (fMRI) under en visuell sporingsoppgave (VSO). Da oppdaget vi at et stort nettverk av områder kodet for visuell bevegelse uavhengig av selvbevegelse, inkludert i de tidlige synssentrene på laveste nivå. Denne mekanismen forankrer visuell persepsjon eksternt i ens omgivelser. Deretter undersøkte vi hvordan høyere kognitive områder representerer ens synlige omgivelser. Fremdeles ved bruk av fMRI og en VSO, observerte vi gittercellelignende aktivitet i entorhinal cortex, et hjerneområde vi vet kartlegger omgivelsene ved navigering. Vi fant en fMRI-signatur som lignet på denne aktiviteten som samsvarte med øyebevegelsene alene. Dette utgjør det første bevis på at entorhinal cortex også koder for et ikke-sensorisk kart over synsfeltet i mennesket. Det siste prosjektet samførte sensoriske og ikke-sensoriske spatiale representasjoner og fokuserte eksplisitt på atferden de understøtter. Jeg utviklet et toppmoderne prediktivt modelleringsrammeverk til studier av naturtro atferd ved bruk av virtuell virkelighet og ultrahøyfelts fMRI i mennesker. Undersøkelser av retningsstuning i regioner for navigasjon og visuell sceneprosessering viste at omgivelsesprosessering på tvers av nettverket er avhengig av korrekt innkoding av omgivelsene.
Samlet sett opplyser dette verket om hvordan menneskehjernen integrerer perseptuelle opplevelser i kognitive kart over omgivelsene. Det demonstrerer sterk gjengjeldelse mellom visuell koding og høyere kognitiv koding, samt belyser videre at det spatiale kartleggingssystemet understøtter domenegenerelle funksjoner som understøtter atferd
Perception and the cognitive map - Deriving a stable world from visual inputs
Norsk sammendrag
Hjernen skaper stabile og sammenhengende representasjoner av verden fra omskiftelige perseptuelle input. Denne prosessen involverer et omfattende nettverk i hjernen, fra de tidlige synssentrene på lavt nivå til hukommelsessentrene i den mediale tinninglapp på høyere nivå. Langs denne banen gjennomgår informasjon fra visuelle input en rekke endringer før den ender opp som del av det kognitive kartet, som utgjør en ikke-sensorisk representasjon av omgivelsene som understøtter hukommelse og atferd. I mitt doktarbeid undersøkte jeg det nevrale grunnlaget for spatial persepsjon og kognitive kart i menneskehjernen, samt hvordan det kan knyttes til hukommelse og atferd. Prosjektene som presenteres, tilnærmet seg problemstillingene fra flere vinkler ved å fokusere på ulike komputeringstrinn langs den hierarkiske rekkefølgen av kortikale områder.
Vi undersøkte først hvordan synssystemet stabiliserer visuell persepsjon under bevegelse ved å observere menneskelig hjerneaktivitet ved bruk av magnetresonanstomografi (fMRI) under en visuell sporingsoppgave (VSO). Da oppdaget vi at et stort nettverk av områder kodet for visuell bevegelse uavhengig av selvbevegelse, inkludert i de tidlige synssentrene på laveste nivå. Denne mekanismen forankrer visuell persepsjon eksternt i ens omgivelser. Deretter undersøkte vi hvordan høyere kognitive områder representerer ens synlige omgivelser. Fremdeles ved bruk av fMRI og en VSO, observerte vi gittercellelignende aktivitet i entorhinal cortex, et hjerneområde vi vet kartlegger omgivelsene ved navigering. Vi fant en fMRI-signatur som lignet på denne aktiviteten som samsvarte med øyebevegelsene alene. Dette utgjør det første bevis på at entorhinal cortex også koder for et ikke-sensorisk kart over synsfeltet i mennesket. Det siste prosjektet samførte sensoriske og ikke-sensoriske spatiale representasjoner og fokuserte eksplisitt på atferden de understøtter. Jeg utviklet et toppmoderne prediktivt modelleringsrammeverk til studier av naturtro atferd ved bruk av virtuell virkelighet og ultrahøyfelts fMRI i mennesker. Undersøkelser av retningsstuning i regioner for navigasjon og visuell sceneprosessering viste at omgivelsesprosessering på tvers av nettverket er avhengig av korrekt innkoding av omgivelsene.
Samlet sett opplyser dette verket om hvordan menneskehjernen integrerer perseptuelle opplevelser i kognitive kart over omgivelsene. Det demonstrerer sterk gjengjeldelse mellom visuell koding og høyere kognitiv koding, samt belyser videre at det spatiale kartleggingssystemet understøtter domenegenerelle funksjoner som understøtter atferd.English summary
Our brain derives stable and unified representations of the world from everchanging perceptual inputs. This process engages a large brain network spanning from early visual to high level memory regions in the medial temporal lobe. Along this pathway, visual information undergoes a series of transformations, which ultimately culminate in the formation of the cognitive map, a non-sensory representation of the environment that guides memory formation and behavior.
In my doctoral work, I examined the neural underpinnings of spatial perception and cognitive mapping in the human brain as well as their relationship to behavior and memory. The projects presented here approach these questions from multiple angles by focusing on di erent computational stages along the cortical hierarchy.
With my coauthors, I examined how our visual system stabilizes perception when we move. We investigated this by monitoring human brain activity with functional magnetic resonance imaging (fMRI) during a visual tracking task (VTT). We found that a large network of regions encoded visual motion independent of our own movements, including even the earliest visual cortices in the brain. This mechanism anchors our visual perception in space. Next, we investigated how high level regions represent the space we see. Again using fMRI and a VTT, we examined grid-cell like activity in the entorhinal cortex, an area known to map space during navigation. We found an fMRI-signature that resembled this process using eye movements alone, providing the first evidence that the human entorhinal cortex encodes a non-sensory map of visual space as well. The final project then bridged across sensory and non-sensory spatial representations and explicitly focused on the behavior they support. I developed a state-of-the-art predictive modeling framework to study naturalistic behavior using virtual reality and 7T-fMRI in humans. Examining directional tuning in visual scene processing and navigation regions revealed that network-wide environmental processing depends on the successful encoding of the environment.
Collectively, this work illuminates how the human brain integrates perceptual experiences into cognitive maps of the environment. It demonstrates strong reciprocity between visual and high level cognitive coding and further highlights that our spatial mapping system supports domain-general functions in the service of behavior
Visual stimulus features that elicit activity in object-vector cells
Spike- and position data from "Visual stimulus features that elicit activity in object-vector cells" (Andersson, Moser and Moser, 2021)
- …
