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Karyotype comparison of five African Vespertilionini species with comments on phylogenetic relationships and proposal of a new subtribe
No full textVolleth, Marianne, Mayer, Frieder, Heller, Klaus-Gerhard, Müller, Stefan, Fahr, Jakob (2023): Karyotype comparison of five African Vespertilionini species with comments on phylogenetic relationships and proposal of a new subtribe. Acta Chiropterologica 25 (1): 35-52, DOI: 10.3161/15081109ACC2023.25.1.00
LATAR DALAM KINDERROMAN “OMA! SCHREIT DER FRIEDER” KARYA GUDRUN MEBS
No full textABSTRAK
NINDIA NOVIANTI, 2020. Latar dalam Kinderroman “Oma! Schreit der Frieder” Karya Gudrun Mebs. Skripsi, Jakarta : Program Studi Pendidikan Bahasa Jerman, Fakultas Bahasa dan Seni, Universitas Negeri Jakarta.
Tujuan dari penelitian ini adalah untuk megetahui latar yang terdapat dalam Kinderroman “Oma! Schreit der Frieder“ karya Gudrun Mebs sebagai salah satu cara untuk menambah pemahaman mahasiswa tentang karya sastra, khususnya dalam bentuk prosa, yaitu Kinderroman. Penelitian ini menggunakan metode kualitatif dengan teknik studi pustaka.
Fokus penelitian ini yaitu latar dalam Kinderroman “Oma! Schreit der Frieder“ karya Gudrun Mebs. Data dalam penelitian ini adalah kalimat yang menggambarkan latar dalam Kinderroman, yang dianalisis berdasarkan jenis latar menurut teori Claus Gigl. Bedasarkan hasil analisis ditemukan 6 jenis latar yang dalam Kinderroman Oma! Schreit der Frieder karya Gudrun Mebs, yaitu Handlungsraum sebanyak 34 data, Stimmungsraum 30 data, Lebensraum 9 data, Gedankenraum 6 data, Symbolraum 4 data dan Kontrastraum 1 data. Latar yang paling banyak ditemukan adalah Handlungsraum, karena pengarang ingin lebih menunjukan suatu peristiwa sebagai tempat atau lokasi kegiatan tokoh beraktivitas.
Berdasarkan analisis tersebut, penelitian ini diharapkan dapat digunakan sebagai materi tambahan untuk membantu pemahaman mahasiswa Program Studi Pendidikan Bahasa Jerman mengenai latar terutama dalam Kinderroman.
Kata Kunci: Latar, Kinderroman, Oma! Schreit der Frieder, Gudrun Mebs
ABSTRACT
NINDIA NOVIANTI, 2020. The Setting in Kinderroman "Oma! Schreit der Frieder" by Gudrun Mebs. Thesis, Jakarta: German Language Education Study Program, Faculty of Language and Art, Jakarta State University.
The purpose of this study is to find out the setting contained in the "Oma! Schreit der Frieder" by Gudrun Mebs as one way to increase students' understanding of literary works, especially in the form of prose, namely Kinderroman. This study uses qualitative methods with literature study techniques.
The focus of this research is the setting in the Kniderroman "Oma! Schreit der Frieder" by Gudrun Mebs. The data in this study are sentences that describe the setting in Kinderroman, which are analyzed based on the type of setting according to Claus Gigl's theory. Based on the results of the analysis found 6 types of background in Oma! Schreit der Frieder by Gudrun Mebs, namely Handlungsraum with 34 data, Stimmungsraum 30 data, Lebensraum 9 data, Gedankenraum 6 data, Symbolraum 4 data and Kontrastraum 1 data. The most common setting is Handlungsraum, because the author wants to show an event more as a place or location for activities of a character.
Based on this analysis, this research is expected to be used as additional material to help students understand the German Language Study Program regarding background, especially in Kinderroman.
Keywords: Setting, Kinderroman, Oma! Schreit der Frieder, Gudrun Mebs
FIG. 1. G in Karyotype comparison of five African Vespertilionini species with comments on phylogenetic relationships and proposal of a new subtribe
No full textFIG. 1. G-banded karyotype of a male L. kirinyaga, 2n = 32. Chromosomal arms are numbered according to the scheme of Bickham (1979) for Myotis species. The nucleolus organizer region (NOR) is indicated by an arrowheadPublished as part of <i>Volleth, Marianne, Mayer, Frieder, Heller, Klaus-Gerhard, Müller, Stefan & Fahr, Jakob, 2023, Karyotype comparison of five African Vespertilionini species with comments on phylogenetic relationships and proposal of a new subtribe, pp. 35-52 in Acta Chiropterologica 25 (1)</i> on page 39, DOI: 10.3161/15081109ACC2023.25.1.002, <a href="http://zenodo.org/record/10265140">http://zenodo.org/record/10265140</a>
Complex vocal imitation during ontogeny in a bat
No full textVocal imitation—the ability to learn a previously unknown acoustic signal from a tutor—is considered to be a key innovation in the evolution of speech. This faculty is very rare and patchily distributed within the animal kingdom, suggesting multiple instances of convergent evolution. It has long been predicted that bats should be capable of vocal imitation and our results provide evidence for this phenomenon. We report that pups of the bat Saccopteryx bilineata learn a complex vocalization through vocal imitation. During ontogeny, pups of both sexes imitate territorial song from adult males, starting with simple precursor songs that develop into genuine renditions. The resemblance of pup renditions to their acoustic model is not caused by physical maturation effects, is independent of pups\u27 gender and relatedness towards adult males and becomes more pronounced during ontogeny, showing that auditory experience is essential for vocal development. Our findings indicate that the faculty of vocal imitation is more widespread than previously thought and emphasize the importance of research on audiovocal communication in bats for a better understanding of the evolutionary origin of vocal imitation
"Third Generation"-Type Functional Tris(2-pyridyl)borate Ligands and their Transition-Metal Complexes
No full textPhenyltris(2-pyridyl)borates (Tpyb) are a promising class of tripodal “scorpionate”-type ligands with potential utility in the development of transition metal complexes with interesting optical, electronic or magnetic properties, and as building blocks to metallosupramolecular polymers. We report here a new class of “third generation”-type Tpyb ligands that contain different functional groups attached to the boron-bound aryl moiety. The synthesis, characterization and metal ion complexation behavior of ligands with iodo and trimethylsilyl groups is discussed. The electrochemical and absorption characteristics of the corresponding low-spin Fe(II) and Ru(II) complexes are compared. We demonstrate the further elaboration of the iodo derivatives with alkynes via Sonogashira-Hagihara coupling, a process that proceeds with high yield for the Fe(II) and Ru(II) complexes, but not for the free ligand. The borylation of the silyl-substituted Ru(II) complex with BBr3 was also investigated. In addition to the expected borylation product, Ru(Tpyb-Bpin)2, the replacement of one (major product) or two phenyl groups is observed, suggesting that electrophilic borylation occurs at both the C(Ph)-Si and the C(Ph)-B aromatic carbons. The successful attachment of a range of different functional groups at the periphery of the Tpyb metal complexes is expected to provide opportunities to access new polymeric materials via C-C coupling or click-type reactions.Peer reviewe
Nycticeinops schlieffenii
No full text<i>Nycticeinops schlieffenii</i> (Peters, 1859) <p> The karyotype of <i>N. schlieffenii</i> consisted of nine meta- to submetacentric and seven acrocentric autosomal pairs (2n = 34 and FNa = 50). The X chromosomes were medium-sized metacentrics with a G-banding pattern characteristic for vespertilionid state II. In addition to the ancestral four bi-armed pairs, 1/2, 3/4, 5/6 and 16/17, derived Robertsonian fusion chromosomes 7/11, 8/12, 9/13, 10/14 and 21/22 were observed (Fig. 11).</p> <p>The SC close to the centromere of the acro-centric chromosome 15 was confirmed by AgNOR staining as nucleolus organizer region. The mean number of active NORs per cell was 1.9 (16 cell scored). Apart from the centromeres, C-positive heterochromatin was present in the proximal part of one of the two smallest acrocentric pairs, homologous to MMY24 or MMY25 (Fig. 6C). The chromosomes 1/2, 11, 12, and 15 were present in vespertilionid state II.</p>Published as part of <i>Volleth, Marianne, Mayer, Frieder, Heller, Klaus-Gerhard, Müller, Stefan & Fahr, Jakob, 2023, Karyotype comparison of five African Vespertilionini species with comments on phylogenetic relationships and proposal of a new subtribe, pp. 35-52 in Acta Chiropterologica 25 (1)</i> on page 44, DOI: 10.3161/15081109ACC2023.25.1.00
Evolution komplexer Balzgesänge in der Gattung Stenobothrus Fischer, 1853 (Orthoptera, Caelifera, Gomphocerinae)
No full textGomphocerine grasshoppers produce complex songs by rubbing the hind legs against the fore wings. The songs produced by the males serve exclusively for intra-specific communication and are subject of a strong pressure of sexual selection. Acoustic communication plays an important role in pre-mating reproductive isolation between closely related grasshopper species and the species-specific songs are probably the most important reproductive isolation mechanism. The aim of this study was to understand how new and complex song pattern in grasshoppers evolve. I choose the genus Stenobothrus as study object, since different species of this genus produce songs that range from rather simple songs to highly complex song repertoires. In the first part of the thesis the calling songs, courtship songs, song production and the courtship behaviour of 25 species form 65 European and Anatolian populations were described. In addition four Omocestus species were included because prior studies revealed that they have a common ancestor with some Stenobothrus-species. The distribution, acoustic differentiation between species and populations are illustrated and time periods in which modifications of the communication system might have evolved are discussed on the basis of biogeographic and geo-morphological information. In the second part the characters of song and stridulatory leg movement patterns were coded in a numerical character matrix and analysed in combination with morphological data using parsimony algorithms. Especially the analyses of song and song production gave valuable information about species relationships, which could not yet been resolved by morphological investigations. The results of the phylogenetic reconstruction are discussed in comparison to present taxonomical work. On the basis of the phylogenetic reconstruction the origin and genesis of complex communication signals are discussed. In the plesiomorphic stage calling and courtship songs consist of simple structured phrases and pauses only differing in duration. Highly complex courtship song repertoires evolved, if males combined different song elements and if visual elements were added during courtship. In lineage A (S. stigmaticus-group) a one legged post-phrase is added to a simple courtship song phrase, which resembles widely the calling song. The members of the species groups of S. nigromaculatus, S. fischeri, S. grammicus and S. eurasius reach higher levels of acoustic complexity. They produce multi-component courtship repertoires consisting of more than two song elements and optical elements, whereas the calling song remains simple, i.e. it consists of a single song element. Within the S. rubicundulus-group the courtship repertoire consists of a single long-lasting succession of different song elements. Within this group song elements were reduced in several species and phrase structure is lost in most species. In general, many courtship elements of multimodal courtship repertoires originate from plesiomorphic song pattern. Therefore, new acoustic signals that might isolate populations ethologically in rather short periods probably evolved by small modifications in leg coordination or accentuation. Subsequent questions about the function of single courtship components are discussed on the basis of their structure, derivation and topography within the complex courtship arrangement.Innerhalb der Feldheuschrecken produzieren die Gomphocerinae komplexe Gesänge durch das Reiben der Hinterbeine an den Flügeln. Die von den Männchen erzeugten Gesänge dienen ausschließlich der innerartlichen Kommunikation und unterliegen einem starken Selektionsdruck. Bei den Gomphocerinen stellen die artspezifischen Gesänge den wichtigsten Isolationsmechanismus zwischen nah verwandten Arten dar. Ziel der Untersuchungen war die Klärung der Entstehung neuer und komplexer Gesangsmuster bei Feldheuschrecken. Für die Untersuchungen wurde die Gattung Stenobothrus gewählt, da innerhalb der Arten dieser Gattung einfache bis hochkomplexe Gesänge erzeugt werden. Im ersten Teil der Arbeit werden die Spontan- und Balzgesänge sowie das Balzverhalten von 25 Stenobothrus-Arten aus 65 europäischen und anatolischen Populationen beschrieben. Zusätzlich wurden vier Omocestus Arten untersucht, bei denen Voruntersuchungen ergeben haben, daß sie einen gemeinsamen Vorfahren mit einigen Stenobothrus Arten zu haben scheinen. Darüber hinaus wird die Verbreitung, akustische Differenzierung der Arten und Populationen dargestellt und Zeiträume in denen Veränderungen im Kommunikationssystem stattgefunden haben könnten anhand biogeographischer und geomorphologischer Ereignisse diskutiert. Die gewonnenen Daten über die Gesänge und Stridulationsbewegungen wurden in einer Charaktermatrix codiert und zusammen mit morphologischen Daten zu Stammbaumrekonstruktionen herangezogen. Die Verhaltensdaten gaben Aufschluß über Artenbeziehungen, die allein durch morphologische Merkmale bisher z.T. nicht entschlüsselt werden konnten. Die Ergebnisse der phylogenetischen Analyse werden im Licht früherer taxonomischer Arbeiten diskutiert. Aufbauend auf den gewonnenen Ergebnissen der Verwandtschaftsanalysen wurde die Entstehung komplexer akustischer Kommunikationssignale rekonstruiert. Die meisten Arten produzieren einfache Spontangesänge. In der basalen Linie (S. stigmaticus- Gruppe) wird an den Balzvers, der dem Spontangesang noch weitestgehend gleicht, ein einbeiniger Nachgesang angehängt. Abgeleitete Balzmuster einer Reihe von Artengruppen (S. fischeri-, S. nigromaculatus, S. grammicus- und S. eurasius-Gruppe) bestehen aus mehreren akustischen und visuellen Gesangselementen, die in definierter Reihenfolge mehrfach hintereinander vorgetragen werden. In der S. rubicundulus-Gruppe besteht ein Balzrepertoire aus einer einzelnen, langanhaltenden Abfolge mehrerer Elemente. In dieser Gruppe kam es mehrfach zu Reduktionen von Balzelementen und einem Zerfall des Versverbandes. Viele Elemente multimodaler Balzrepertoire haben ihren Ursprung in plesiomorphen Gesangsmustern, wie dem Spontangesang. Somit können geringfügige Änderungen der Beinbewegungen und/ oder ihrer Betonung schnell zu neuartigen Signalen führen und Populationen in vergleichsweise kurzen Zeiträumen ethologisch reproduktiv isolieren. Weiterführende Fragen zur Bedeutung einzelner Komponenten wurden anhand der Struktur, Ableitung und ihrer Lage im komplexen Balzgefüge diskutiert
Rekonstruktion der Art und der Geschwindigkeit der Evolution von Fledermäusen mit unterschiedlichen molekularen Markern: Morphologische Konvergenzen in Adaptiven Radiationen.
No full textThe aim of the study was to get a better understanding of the mode and tempo of the evolution of bats. Two different, very species-rich bat families were chosen as study objects. In the first chapter, bats of the family Phyllostomidae were analyzed. They show a unique diversity in feeding specializations. This taxon includes species that are highly specialized on insects, blood, small vertebrates, fruits or nectar, and pollen. Feeding specialization is accompanied by morphological, physiological and behavioral adaptations. Phylogenetic reconstructions, based on a concatenated nuclear- and mitochondrial data set, revealed a paraphyletic relationship of the nectarivorous subfamilies Lonchophyllinae and Glossophaginae. This is remarkable, since their morphological adaptations to nutrition closely resemble each other (e.g. elongated rostrums and tongues, reduced teeth, hovering flight). Further, molecular clock analysis revealed a relatively short time frame of about ten million years for the divergence of all subfamilies within the Phyllostomidae. In the second chapter, genetic variation among Mongolian bats of the family Vespertilionidae was screened and compared with taxa of the Western Palaearctic region. This is the first comprehensive, molecular genetic analysis of a whole bat family in the Eastern Palaearctic region. A total of 16 distinct mitochondrial lineages were found within Mongolia. Thirteen lineages differed by at least five percent sequence divergence to Western Palaearctic species, what implies the occurrence of cryptic diversity. Only three lineages showed lower divergence values. The data demonstrate a clear separation between most Western and Eastern Palaearctic vespertilionid bats likely due to multiple refugia during Pleistocene glaciations and independent recolonizations in the West and East.Das Ziel der vorliegenden Arbeit war ein besseres Verständnis der Art und der Geschwindigkeit der Evolution von Fledermäusen zu erlangen. Hierzu wurden zwei sehr artenreiche Fledermausfamilien untersucht. Das erste Kapitel widmet sich den Blattnasenfledermäusen (Familie: Phyllostomidae). Diese erlangten eine einmalige Vielfalt an Ernährungsspezialisationen. Einige Arten sind hoch spezialisiert und ernähren sich von Insekten, Blut, kleinen Wirbeltieren, Früchten oder Nektar und Pollen. Mit dieser Ernährungsspezialisation gehen Anpassungen der Morphologie, Physiologie und des Verhaltens einher. Die Rekonstruktion der Stammesgeschichte, basierend auf mehr als 10.000 DNA Basenpaaren pro Art, ergab eine konvergente Evolution zahlreicher Ernährungsspezialisationen innerhalb der sich von Nektar ernährenden Unterfamilien Lonchophyllinae und Glossophaginae. Dies ist erstaunlich, da sich die morphologischen Anpassungen an die Ernährungsweise sehr ähneln. Die Fledermäuse besitzen verlängerte Schnauzen und Zungen, reduzierte Zähne und können im Schwirrflug ihre Blüten ausbeuten. Die Analyse der Divergenzzeiten ergab einen relativ kurzen Zeitraum von zehn Millionen Jahren, indem alle Unterfamilien der Phyllostomidae entstanden. Im zweiten Kapitel wurde die genetische Variation mongolischer Fledermäuse, aus der Familie der Glattnasen (Vespertilionidae), untersucht und mit Vertretern der Westpaläarktis verglichen. Diese Arbeit stellt die erste umfangreiche, molekulargenetische Studie einer gesamten Fledermausfamilie der Ostpaläarktis dar. Insgesamt konnten 16 unterschiedliche mitochondriale Linien für die Mongolei nachgewiesen werden. Dreizehn Linien zeigten mindestens fünf Prozent Sequenzunterschied zu den westpalärktischen Linien, was auf die Existenz kryptischer Artenvielfalt hinweist. Nur bei drei Arten wurde ein geringer Sequenzunterschied zwischen Tieren der Ost- und Westpaläarktis gefunden. Das beobachtete Muster lässt sich am besten mit der Existenz zahlreicher Refugien während der Vereisungen im Pleistozän erklären
Verbreitung der Fledermäuse in Bayern - Einfluss von Landschaft und Klima
No full textThis study describes two aspects of bat distribution in Bavaria: (1) The landscape and land use in the surroundings of nursery colonies of all 21 reproducing bat species and (2) their potential distribution. (1) I determined the landscape and land use in the near (500 m) and far (15 km) surroundings of the colonies by creating eleven concentrical circles around the roost sites and by overlaying them on the Digital Landscape Model (DLM) of Bavaria using a GIS. Seven types of land use describe the topography: agriculture, pasture/grassland, standing and flowing water bodies, settlement/roads, deciduous, coniferous, and mixed forest. By comparing the average proportion of each type of land use with the respective proportion of all of Bavaria, a preference index helps to identify which elements dominate the landscape. Striking results for 14 species with more than ten colonies: Barbastella barbastellus: rural character, few settlements. Eptesicus nilssonii: settlements, water bodies and coniferous forest, except for the direct vicinity. E. serotinus: poor in forests but rich in deciduous trees; pastures and agricultural land dominate. Myotis bechsteinii: deciduous forests over large areas. M. brandtii: rich in mixed forests. M. daubentonii: forest in general, grassland rich in water bodies. M. emarginatus: pasture and deciduous forest. M. myotis: compared to Bavaria average or low proportion of forest, but a relatively high portion of deciduous and mixed forest within the forested area. M. mystacinus: ordinary Bavarian cultural landscape, grassland slightly prominent. M. nattereri: few settlements, but higher portion of general forest near the roosts as well as deciduous, mixed forest and agricultural land; pasture and water bodies lower than average. N. leisleri: forests with deciduous trees. Pipistrellus pipistrellus: pasture and water bodies, deciduous forests predominate within forests. Plecotus auritus: rural areas characterized by a small portion of settlements. Pl. austriacus: agricultural land predominates over forest, but portion of forest rich in deciduous trees is high compared to Bavaria and Bavarian forest area. For species with less than ten nursery colonies analyses are of anecdotic character: Rhinolophus ferrumequinum and hipposideros, Nyctalus noctula, Pipistrellus nathusii, kuhlii and pygmaeus, Vespertilio murinus. Detailed analyses for Myotis myotis showed that colony size depended on the type of landscape: the smaller the portion of settlements and the bigger the portion of deciduous/mixed forests, the larger the colony. This positive relationship also holds for colony size and the portion of deciduous and mixed forest in a biogeographical province. Bigger colonies are located in deciduous-rich Northern Bavaria. (2) I modelled the potential distribution of all 21 species for a 2 x 2 km-grid using the modelling programme GARP. Climate variables (51) taken from the Bavarian Climate Atlas, elevation, and the seven types of land use served as environmental variables (59 in total), all summer records and all colony sites as bat records. Species were grouped according to the similarity of their potential distributions: Group 1: Barbastelle, Brandt’s Bat, Northern Bat, Whiskered Bat. Distribution includes most parts of the Alps and the Bavarian Forest, but Northwest Bavaria (mainly Lower Franconia) is excluded. Group 2: Daubenton’s Bat, Brown Long-eared Bat, Natterer’s Bat. Distributions of Daubenton’s Bat and Brown Long-eared Bat are similar according to the size and the excluded regions. Contrary to these two species, the distribution of Natterer’s Bat includes almost all of Northwest Bavaria. In the lowlands, all three species occur continuously Group 3: Nathusius’ Bat, Leisler’s Bat, Noctule. Distributions cover lowlands up to about 600-700 m. In the Northwest, the distribution appears to be more uniform compared to the rest of Bavaria. Group 4: Bechstein’s Bat, Grey Long-eared Bat. Distributions are congruent particularly at their Southern borders and in the Northeast and encompass more than half of the province. The distribution of Bechstein’s Bat is continuous in the Northwest, except for the Rhön, but in the foothills of the Alps it ends at around 600 m. Large continuous forests and large military training areas appear as gaps for Pl. austriacus. Other species: Serotine, Greater Mouse-eared Bat, Notch-eared Bat, Kuhl’s Pipistrelle, Soprano Pipistrelle, Common Pipistrelle, Greater Horseshoe Bat, Lesser Horseshoe Bat, Parti-coloured Bat. No conspicuous similarities among these species although there are partial similarities with distributions of the other species. I estimated the selectivity of the species with regard to the environmental variables: Greater Horseshoe Bat, Kuhl’s Bat, Notch-eared Bat, Grey Long-eared Bat seem to be more selective compared to Barbastelle, Daubenton’s Bat, Natterer’s Bat, Common Pipistrelle, Parti-coloured Bat, Whiskered Bat and Brown Long-eared Bat.Die Arbeit beschreibt zwei Aspekte der Verbreitung von Fledermäusen (Flm.) in Bayern: (1) Die Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von 21 Arten und (2) deren potenzielle Verbreitung. (1) Die Landschaft der Wochenstuben wurde in elf konzentrischen Kreisen zwischen 0,5 und 15 km auf der Basis des Digitalen Landschaftsmodells betrachtet. Sieben Flächentypen beschreiben die Topographie: Ackerland, Grünland, Still-/Fließgewässer, Siedlung/Verkehr, Laub-, Nadel-, Mischwald. Präferenzindizes zeigen an, welche Flächentypen im Vergleich zu Bayern über- oder unterrepräsentiert sind. Landschaftsmerkmale für 14 Arten mit mehr als 10 Kolonien: Barbastella barbastellus: stark ländlich geprägt und siedlungsarm. Eptesicus nilssonii: bis auf Kolonienähe gewässer- und nadelwaldreich. E. serotinus: waldarme Landschaften, aber vorhandener Wald laubholzreich. Grün- und Ackerland stark vertreten. Myotis bechsteinii: laubholzreiche Großlandschaft. M. brandtii: mischwaldreiche Landschaften. M. daubentonii: Wald- und gewässerreiche Wiesenlandschaften. M. emarginatus: nur in Südostoberbayern; Grünland überbetont, Laubwald hervorgehoben. M. myotis: mittlerer Waldanteil, erhöhter Laub- und Mischwaldanteil. M. mystacinus: durchschnittliche bayerische Kulturlandschaft mit leichter Betonung von Grünland. M. nattereri: siedlungsarme Landschaft mit quartiernah höherem Waldanteil und erhöhtem Laub-, Mischwald- und Ackeranteil, insgesamt geringer Grünlandanteil und relative Gewässerarmut. N. leisleri: sowohl quartiernah als auch –fern wald- und laubholzreich. Pipistrellus pipistrellus: leicht grünland- und gewässerbetont, im Wald überwiegt Laubholz. Plecotus auritus: sehr ländliche Gebiete mit geringem Siedlungsanteil. Pl. austriacus: Acker überwiegt gegenüber Wald, Laubwaldanteil sehr hoch, sowohl in Bezug auf Bayern- als auch auf Waldfläche. Für die Arten mit weniger als 10 Kolonien haben die Analysen anekdotischen Charakter: Rhinolophus ferrumequinum und hipposideros, Nyctalus noctula, Pipistrellus nathusii, kuhlii und pygmaeus, Vespertilio murinus. Bei der koloniegrößenbezogenen Auswertung des Mausohrs wurden auch Unterschiede zwischen Nord- und Südbayern deutlich. Das Umfeld nordbayerischer Kolonien ist misch- und laubwaldreich, südbayerischer grünland- und gewässerbetonter. Je kleiner die Siedlung und je größer der Anteil von Laub- und Mischwald an der Kreis- oder Naturraumfläche desto größer ist die Kolonie. Größere Kolonien liegen im (laub)waldreicheren Nordbayern. (2) Die potenzielle Verbreitung wurde mit Hilfe von GARP für ein 2x2 km-Raster modelliert. Umweltvariablen setzten sich aus 51 Klimawerten des Bayerischen Klimaatlasses, der Meereshöhe und den sieben Flächentypen zusammen, Sachdaten bildeten alle Sommer- und Wochenstubenfundorte. Arten wurden nach Ähnlichkeit ihrer Verbreitungen gruppiert: Gruppe 1: Mops-, Brandt-, Nord-, Kleine Bartflm. Das Verbreitungsgebiet umfasst größtenteils die Alpen und den Bayer. Wald, Nordwestbayern ist ausgespart. Gruppe 2: Wasser-, Fransenflm., Braunes Langohr. Arealgrößen sind vergleichbar, dieselben Landstriche ausgeschlossen. Lücken bei Wasserflm. und Braunem Langohr sind waldreiche Gebiete (z. B. Spessart). Nordwestbayern erscheint bei der Fransenflm. geschlossen. Gruppe 3: Rauhautflm., Kleinabendsegler, Abendsegler. Die Verbreitung erstreckt sich über das gesamte Flachland bis 600-700 m. Im Nordwesten ist die Verbreitung geschlossener als im übrigen Bayern. Gruppe 4: Bechsteinflm., Graues Langohr. Areale stimmen vor allem im Süden und im Nordosten überein. Das Bechsteinflm.-gebiet ist im Nordwesten beinahe lückenlos, im Alpenvorland endet es nahe 600 m. Beim Grauen Langohr sind große Waldgebiete und Truppenübungsplätze Lücken. Übrige Arten: Breitflügel-, Wimper-, Weißrand-, Mücken-, Zwerg-, Zweifarbflm., Mausohr, Große und Kleine Hufeisennase. Keine auffälligen Gemeinsamkeiten untereinander, aber teilweise Übereinstimmung mit Gruppen 1-4. Aufgrund kleiner aktueller Vorkommen sehr eingeschränktes potenzielles Verbreitungsgebiet bei Wimperflm. (Alpenvorland), Weißrandflm. (städtische Wärminseln), Großer Hufeisennase (östliche Frankenalb). Die Breitflügelflm. identifiziert sich als Tieflandart, Höhenlagen sind nicht modelliert. Auch das Mausohr wird nicht in höheren Lagen gesehen, das Verbreitungsgebiet wirkt durchbrochen. Die Gebiete von Zwerg- und Mückenflm. sind vor allem entlang von Flussläufen ähnlich. Das Gebiet der Kleinen Hufeisennase erstreckt sich entlang der Täler bis in die Alpen, jedoch ohne Niederungen im Flachland und ohne Ballungsräume. Die Zweifarbflm. tritt in 75 % Bayerns auf, schwerpunktmäßig im Südosten, insgesamt bis 600-800 m. Unter Berücksichtigung der Fundortverteilung in Bayern erscheinen die wenig verbreiteten Arten Große Hufeisennase, Weißrand-, Wimper-, Bechsteinflm., Graues Langohr hoch selektiv im Vergleich zu Mops-, Wasser-, Fransen-, Zwerg-, Zweifarb-, Kleiner Bartflm. und Braunem Langohr mit geringer Selektivität. Die übrigen Arten liegen im Mittelbereich
Weibchenspezifische Abwanderung bei der Sackflügelfledermaus (Saccopteryx bilineata) – Evolutionäre Ursachen und Konsequenzen eines unter Säugetieren ungewöhnlichen Abwanderungsmusters
No full textDispersal is an important life history trait, affecting the demography and genetic structure of populations as well as the evolution of social behaviour. In birds and mammals this trait is generally sex-biased. This signifies that the dispersal rate is higher in one of the sexes and that the other sex will show higher rates of faithfulness to the natal area or group (natal philopatry). Dispersal patterns differ between birds and mammals in that dispersal is generally female-biased in birds, whereas males are the predominant dispersers among mammalian species, in which females tend to remain philopatric. In the past decades a multitude of studies employing empirical and theoretical approaches have aimed to unravel the evolutionary causes of specific dispersal patterns. By now there is mutual consent that the most important evolutionary explanations include inbreeding avoidance, avoidance of kin competition and kin cooperation. Evolutionary stable patterns of dispersal are assumed to arise from a balance of these three factors, although there is still much debate on the relative importance of each of them. In polygynous systems, which dominate among mammalian species, local mate competition is supposed to affect males more than local resource competition affects females and therefore, dispersal is generally predicted to be male-biased. This thesis addresses the evolutionary causes and consequences of an unusual mammalian dispersal pattern, namely female-biased dispersal in the greater sac-winged bat (Saccopteryx bilineata, Emballonuridae). My results show that while female dispersal from the natal colony is almost complete (96% of young female disappeared from their natal colony before reaching half a year of age), 55% of young males were still present in their natal colony half a year following their birth. Thus, dispersal is strongly female-biased in the greater sac-winged bat. Male philopatry resulted in a patrilineal colony structure, which in conjunction with long tenure of both sexes entailed an inbreeding risk between females and their male descendants and local mate competition between male kin. To avoid inbreeding with male descendants, females chose genetically dissimilar males when engaging in extra-harem copulations. Female dispersal is likely a strategy to avoid father-daughter inbreeding, because female sexual maturity (at six month of age) fell below the average period of male tenure (2.7 years). The evolution of male philopatry is probable to be the outcome of an interplay between several aspects of the mating and social system, whose fitness benefits taken together succeed to outweigh the costs from local competition with kin. First, the mating strategy of resource-defence awards a high value to local resources and requires the establishment of a queuing position from an early age on. Since the time spent in a queue determines who occupies a vacant harem position (Voigt & Streich 2003), familiarity with the natal colony might be advantageous to philopatric males. Second, males were found to gain direct benefits from a social organisation of possibly cooperating colony males. Lifetime reproductive success of harem males was largely determined by their period of tenure as a harem male. Male tenure increased with the number of males co-resident in a colony. In view of the vocal discrimination ability between residents and non-residents of greater sac-winged bats and a virtually absent immigration of males into colonies, my results might be interpreted as evidence for cooperative alliances of male sac-winged bats. These might actively prevent settlement of non-natal males, and thereby prolong their own tenure and lifetime direct fitness. Lastly, the high levels of extra-harem paternities, which are mostly attained by other colony residents, should favour male philopatry. If paternity loss in inevitable in the presence of male co-residents, it should be more profitable to forfeit paternities to relatives (indirect fitness benefits). In conclusion, my results suggest a complex evolutionary trajectory leading to female-biased dispersal in the greater sac-winged bat. It appears that the social organisation is of critical importance in shaping this unusual dispersal pattern, a factor that still deserves a more proper theoretical treatment. Moreover, it points in an important future direction, namely the comparative study of the evolution of sex-biased dispersal and aspects of the social system and life history in emballonurid bats of the Neotropics. Emballonurid bats are known to exhibit a rich diversity in social systems and dispersal strategies and are therefore highly suited for a comparative investigation of the co-evolution between social and dispersal patterns. With the isolation of eight novel microsatellite markers for the emballonurid bat species Rhynchonycteris naso I have established a basis for these future studies.Das Abwanderungsverhalten ist ein zentrales Merkmal der „life history” von Tieren. Es beeinflusst sowohl die Demographie und genetische Struktur von Populationen als auch die Evolution sozialen Verhaltens. Bei Vögeln und Säugetieren ist Abwanderung zu einem Geschlecht hin verschoben. Abwanderungsraten sind höher in einem der beiden Geschlechter, während das jeweils andere Geschlecht zur Geburtsortstreue neigt (natale Philopatrie). Während die Abwanderung bei Vögeln zu Weibchen hin verschoben ist, sind es bei Säugern die Männchen, die höhere Abwanderungsraten aufweisen und die Weibchen, welche von nataler Philopatrie profitieren Die vorliegende Arbeit untersucht die evolutionären Ursachen und Konsequenzen eines für Säugetiere ungewöhnlichen Abwanderungsverhaltens: weibchenspezifische Abwanderung bei der neotropischen Sackflügelfledermaus (Saccopteryx bilineata, Emballonuridae). Meine Ergebnisse zeigen, dass annähernd alle Weibchen aus ihrer Geburtskolonie abwandern (96% der jungen Weibchen verschwanden aus ihrer Geburtskolonie bevor sie ein halbes Jahr erreichten), während noch 55% der Männchen mit einem Alter von einem halben Jahr in der Geburtskolonie verweilten. Daher war Abwanderung bei der Sackflügelfledermaus zu Weibchen hin verschoben. Die Geburtsortstreue von Männchen führte zu einer patrilinearen Koloniestruktur. In Verbindung mit einer langen Residenzperiode beider Geschlechter, verursachte die patrilieare Struktur von Kolonien ein Inzuchtrisiko zwischen Weibchen und ihren männlichen Nachkommen, als auch ein hohes Maß an lokaler Paarungskonkurrenz zwischen männlichen Verwandten. Ich konnte zeigen, dass eine Strategie von Weibchen, um Inzucht mit männlichen Abkömmlingen zu vermeiden, in der Wahl genetisch unähnlicher Männchen lag, welche bei Außerharempaarungen bevorzugt wurden. Weiterhin ist es wahrscheinlich, dass die Abwanderung von Weibchen auch eine Strategie der Inzuchtvermeidung darstellt. In diesem Fall geht es allerdings darum, Inzucht mit ihren Vätern zu vermeiden. Die Zeit bis zur Geschlechtsreife junger Weibchen (0,5 Jahre) unterschritt die durchschnittliche Residenzperiode von Männchen (2,7 Jahre). Die Evolution von Geburtsortstreue bei Männchen ist vermutlich die Folge des Zusammenspiels verschiedener Aspekte des Paarungs- und Sozialsystems von S. bilineata. Insgesamt sollten die Fitnessvorteile dieses Verhaltes die Kosten lokaler Paarungskonkurrenz übertreffen. Erstens, verleiht die Paarungsstrategie der Ressourcen-Verteidigung bei S. bilineata Haremterritorien vermutlich einen hohen Wert und erfordert eine frühe Etablierung in einer so genannten Warteschlange. Die Vertrautheit mit der Geburtskolonie sollte für philopatrische Männchen von Vorteil sein, da die potentielle Übernahme eines freiwerdenden Territoriums primär von der Wartezeit eines Männchens bestimmt wird. Zweitens, konnte ich zeigen, dass Männchen direkte Fitnessvorteile durch eine soziale Organisation in Kolonien haben. Der Lebenszeitreproduktionserfolg von Haremmännchen war abhängig von deren Residenzperiode. Weiterhin konnten Männchen ihr Territorium länger halten, wenn eine höhere Anzahl an Männchen in der Kolonie anwesend war. Berücksichtigt man auch die kürzlich entdeckte Fähigkeit von Männchen, ansässige von nicht ansässigen Männchen anhand erlernter Vokalisationen zu unterscheiden, sowie die von mir gezeigte extrem seltene Immigration von koloniefremden Männchen, so können meine Ergebnisse als starke Hinweise auf kooperative Allianzen zwischen Männchen angesehen werden. Womöglich verhindern Männchen aktiv die Ansiedelung solcher Männchen, die nicht der Kolonie entstammen und erlangen dadurch längere Residenzperioden sowie eine höhere direkte Fitness. Schließlich, sollte die Geburtsortstreue von Männchen auch dadurch begünstigt werden, dass Weibchen sich häufig außerhalb ihres Harems paaren, dies aber überwiegend anderen Koloniemännchen zugute kommt. Ist der Verlust von Vaterschaften in Anwesenheit weiterer Koloniemännchen unumgänglich, so ist es zum Vorteil von Männchen, wenn diese Vaterschaften von verwandten Männchen stammen (indirekte Fitnessvorteile)
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