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Evolutionary dynamics of gynodioecy in Silene nutans and necessary conditions of its maintenance in population
No full textLa gynodioécie – la coexistence d’individus femelles et hermaphrodites- est un des systèmes le plus commun après l’hermaphrodisme chez les angiospermes. Le maintien et l’évolution de la gynodioécie intriguent beaucoup de scientifiques. L’objectif de ma thèse était de déterminer les forces évolutives impliquées dans le maintien d’un tel polymorphisme sexuel et d’étudier certaines conditions nécessaires à l’occurrence d’une meilleure performance des individus femelles et à la variation de l’ampleur de cet avantage chez Silene nutans. Par une approche de génomique des populations, j’ai comparé le polymorphisme des trois génomes (nucléaire, mitochondrial et chloroplastique) de deux espèces, une gynodioïque ; S. nutans et une dioïque : Silene otites. J’ai montré la gynodioécie se maintien chez S. nutans grâce à une sélection fréquence-dépendante négative. Un deuxième volet de ma thèse concerne l’occurrence et la variation de l’amplitude de l’avantage femelle. Grâce à une approche de biologie et de génétique des populations, j’ai comparé le succès reproducteur des femelles et hermaphrodites. J’ai montré que l’avantage femelle dépend de l’efficacité de pollinisation et du taux d’autofécondation qui varient selon le sexe ratio en conditions expérimentales. Par ailleurs, j’ai montré qu’en population naturelle les flux de pollen étaient majoritairement restreints dans l’espace. J’ai aussi montré que dans la population naturelle étudiée le déterminisme génétique de la gynodioécie est nucléaire. Enfin, j’ai mis en évidence une meilleure contribution des pollinisateurs nocturnes au succès reproducteur chez S. nutans par rapport aux pollinisateurs diurnes de cette espèce.Gynodioecy - the coexistence of female and hermaphrodite individuals, is one of the most common systems after hermaphroditism in angiosperms. The maintenance and evolution of gynodioecy intrigued many evolutionary biologists. The aim of my thesis was to determine the evolutionary forces involved in maintaining such a sexual polymorphism and study some necessary conditions for the occurrence of a better performance of female and the variation of the magnitude of this advantage in Silene nutans. By population genomics approach, I compared the polymorphism of three genomes (nuclear, mitochondrial and chloroplast) of two species, gynodioïque, S. nutans and dioecious: Silene otites. I showed that gynodioecy is maintained in S. nutans through a frequency-dependent negative selection. A second part of my thesis concerns the occurrence and variation of the amplitude of the female advantage. With biology and genetic of population approach, I compared the reproductive success of females and hermaphrodites. I showed that the female advantage depends on the efficiency of pollination and selfing rates that vary according to the sex ratio in experimental conditions. Furthermore, I showed that natural population pollen flow were mainly restricted in space. I also showed that in the studied natural population the genetic determinism of gynodioecy is nuclear. Finally, I highlighted a greater contribution of nocturnal pollinators to reproductive success in S. nutans in relation to diurnal pollinators of this species
Les pollinisateurs : des partenaires contraignants : interactions plantes-pollinisateurs et évolution des traits chez les plantes
No full textLa grande majorité des plantes à fleurs se reproduisent grâce à leurs pollinisateurs. L’évolution chez les plantes est pourtant souvent étudiée sans prendre en compte ces interactions, et cette thèse vise à mieux comprendre leur impact sur l’évolution des plantes. Dans un premier chapitre, je présenterai les effets connus des pollinisateurs sur le taux d’autofécondation des plantes et sur son évolution. Dans un second chapitre, j’ai modélisé l’évolution du taux d’autofécondation des plantes lorsque celui-ci affecte la démographie des plantes et des pollinisateurs, et l’investissement des plantes dans la pollinisation. Cette étude montre que l’évolution vers l’autofécondation peut mener à l’extinction des plantes. Dans un troisième chapitre, je m’intéresserai à l’évolution des caractéristiques florales pour des espèces qui dépendent obligatoirement du transfert de pollen entre individus : les espèces dioïques. Cette étude montre que l’attractivité des plantes peut évoluer différemment chez les individus mâles et femelles, surtout dans les grandes populations qui subissent peu de limitation en pollen. Ce résultat suggère que le dimorphisme sexuel ne menacerait pas le maintien des populations dioïques. Enfin, même si elles prennent en compte les pollinisateurs de manière sommaire, les études précédentes ont montré leur importance pour la démographie et l’évolution chez les plantes. La dernière étude de cette thèse a donc pour but de mieux décrire et quantifier les mécanismes sous-jacents au comportement du pollinisateur, en particulier concernant l’impact des traits floraux. Elle permettra une meilleure intégration des interactions plantes-pollinisateurs dans les modèles.The mode of pollination is often neglected regarding the evolution of plant traits, although the reproduction of most flowering plants is based on their interactions with pollinators. This thesis aims at a better understanding of the interplay between animal-pollination and the evolution of plant traits. First, I will present a detailed review on the interplay between plant mating system and pollinator behavior, which highlights the impact of pollinators on the immediate ecological selfing rate and on its evolution. Second, I modeled the evolution of plant selfing rate when it affects both the demography of plants and pollinators and the investment of plants in pollination. This study provides new theoretical evidence that evolution towards selfing can lead to an evolutionary suicide in some conditions. Third, I will present a modeling analysis of the impact of animal-pollination for species that compulsorily rely on outcross pollination: entomophilous dioecious species. This study revealed that under pollinator-mediated selection, attractiveness of males and females should evolve in large populations that do not suffer from pollen limitation. This result suggests that dimorphism may not be a threat for dioecious populations. Finally, although the previous models integrated pollinators in a basic way, they highlighted strong interplays between pollinators, plant demography, and the evolution of plant traits. The last study of this thesis, aims at defining and quantifying the mechanisms underlying pollinator foraging behavior, and especially the impact of plants floral traits on pollen transfer. This would allow for a better modeling of plant-pollinators interactions
Accessing partners in a dioecious insect-pollinated species : the case of Silene dioica
No full textL’accès à la reproduction chez les plantes zoogames est conditionné par les pollinisateurs, qui assurentles transferts de pollen entre individus. En ce sens, les traits floraux liés à l’attraction des pollinisateurs et/ou quioptimisent le prélèvement ou le dépôt de pollen par les pollinisateurs devraient être sous sélection sexuelle. Cettecomposante de la sélection naturelle agit en effet sur les traits qui affectent l’accès aux partenaires sexuels et/ou auxgamètes du sexe opposé. En raison de l’anisogamie, la théorie prédit que le succès reproducteur acquis via la fonctionmâle devrait dépendre plus fortement de l’accès aux partenaires que le succès reproducteur acquis via la fonctionfemelle, résultant en des patrons de sélection différents entre fonctions sexuelles. Cependant, rares sont les étudesportant sur les plantes (i) qui ont estimé la sélection sur les traits floraux chez les deux sexes ou fonctions sexuelles, ou(ii) qui se sont intéressées explicitement à la sélection sexuelle en termes de diversité de partenaires reproducteurs. Cetravail de thèse vise ainsi principalement à comprendre les patrons de sélection sur les traits floraux chez une espècedioïque entomophile, Silene dioica, à l’aide de diverses méthodes expérimentales. En introduction, les études portantsur la sélection sexuelle chez les animaux sont confrontées à celles portant sur la sélection sur les traits floraux, afinde tenter de définir un cadre conceptuel dans lequel étudier la sélection sexuelle chez les plantes zoogames. Dansle premier chapitre, les approches classiquement utilisées pour étudier la sélection sexuelle chez les animaux sontassociées à celles classiquement utilisées pour étudier la sélection médiée par les pollinisateurs, afin d’identifier lestraits sous sélection sexe-spécifique. Le second chapitre se focalise sur deux traits floraux probablement importantspour l’attraction des pollinisateurs, le nombre de fleurs et l’émission d’odeur, exacerbés à l’aide de manipulationsphénotypiques. Cette méthode permet ainsi de dissocier la sélection de fécondité de la sélection liée à l’attractiondes pollinisateurs, deux composantes de la sélection naturelle agissant potentiellement sur les traits floraux. Parailleurs, les pressions de sélection exercées sur les traits floraux par les pollinisateurs diurnes versus nocturnes sontcaractérisées, via une manipulation de l’accès des plantes aux deux cohortes de pollinisateurs. Dans le troisièmechapitre, les effets du contexte démographique et écologique en termes d’accès au pollen sont caractérisés in natura,par le biais de la charge pollinique. En conclusion, les résultats de ces chapitres sont abordés en synergie afin decomprendre comment les patrons de sélection sexe-spécifiques sur les traits floraux s’accordent avec la théorie etcomment ils dépendent du contexte spatio-temporel. Il ressort de l’ensemble de ces résultats que les traits florauxfemelles sont principalement sous sélection de fécondité, tandis que la sélection sur les traits floraux mâles sembleêtre davantage liée au moins partiellement à l’attraction des pollinisateurs. Par ailleurs, les mâles sont plus limitésdans leur succès reproducteur par la diversité des partenaires reproducteurs, comparés aux femelles, ce qui semblese manifester par une forte sélection sexuelle sur la phénologie de floraison pour augmenter l’accès aux femelles.En perspective, les implications de l’approche utilisée dans la caractérisation des patrons de sélection sexuelle sontdiscutées.In insect-pollinated plant species, mating success is conditioned by pollinators, which ensure pollentransfer. Floral traits that play a role in pollinator attraction and/or traits that optimize pollen export or depositionby pollinators are expected to be under sexual selection. Indeed, this component of natural selection acts on traitsthat impact mate and/or gamete acquisition. Because of anisogamy, the theory predicts that reproductive successacquired via the male function should depend more strongly on access to partners than reproductive success acquiredvia the female function, resulting in different selection patterns between sexual functions. However, in angiosperms,few studies (i) have estimated selection on floral traits in both sexes or in both sexual functions, and (ii) have explicitlyaddressed sexual selection in terms of sexual partner’s diversity. The aim of this thesis is to understand selectionpatterns on floral traits in a dioecious insect-pollinated species, Silene dioica, using various experimental methods.In the introduction section, studies on sexual selection in animals are confronted with those focusing on selection onfloral traits, in order to define a conceptual framework for sexual selection studies on insect-pollinated plant species.In the first chapter, approaches that are classically used when studying sexual selection in animals are combinedwith those classically used when characterizing pollinator-mediated selection on floral traits, in order to identifytraits undergoing sexual selection. The second chapter focuses on two floral traits implicated in pollinator attraction,flower number and odor emission. Both traits were independently exacerbated using phenotypic manipulations.This method allowed us to dissociate the effect of fertility selection from pollinator-mediated selection, as both canact jointly on floral traits. Furthermore, selection pressures exerted on floral traits by diurnal versus nocturnalpollinators are characterized using an exclusion treatment. In the third chapter, the effects of demographic andecological context in terms of pollen availability for females are characterized in natura, by estimating pollen load. Inconclusion, results of these chapters are discussed all together in order to understand how sexual selection patternson floral traits agree with the theory and how it depends on spatio-temporal variations. Our results indicate thatfemale floral traits are mainly under fecundity selection, while selection on male floral traits seems to be furtherassociated to pollinator attraction. Moreover, males are more limited in their reproductive success by sexual partner’sdiversity, compared to females. This is emphasized by strong sexual selection on flowering phenology to increaseaccess to females. In perspective, the methodological implications of estimating sexual selection patterns are discussed
Relative importance of gene flow and individual reproductive fitness in sex ratio variation in a gynodioecious species, Beta vulgaris ssp. maritima
No full textChez les plantes à fleurs, où une immense variété de stratégies de reproduction est rencontrée, la dispersion des gènes s’opère classiquement via des flux de pollen pour la voie mâle, et via des flux de graines pour la voie femelle. La gynodioécie correspond à un système de reproduction original, caractérisé par la coexistence de plantes femelles et de plantes hermaphrodites au sein de populations naturelles. Ce système de reproduction suscite depuis longtemps un intérêt particulier, du fait d’un paradoxe évolutif apparent : les individus femelles, ayant perdu une voie de transmission de leur information génétique, devraient être désavantagés par rapport aux hermaphrodites, dotés des deux voies de transmission des gènes. L’objet de ce travail thèse était d’expliquer le maintien des femelles et les importantes variations spatiales de sex ratio fréquemment observées dans les populations naturelles de betterave maritime (Beta vulgaris ssp. maritima), chez laquelle le déterminisme du sexe implique des interactions entre des gènes cytoplasmiques induisant la stérilité mâle (CMS) et des allèles nucléaires de restauration de la fonction mâle. En mêlant des approches de biologie et de génétique des populations, trois thématiques ont ainsi été abordées. (i) La valeur sélective des différents types sexuels a été mesurée, en faisant appel à des mesures phénotypiques en conditions contrôlées et à des analyses de paternité en populations naturelles. Ceci a permis de révéler un avantage femelle extrêmement restreint ainsi que des variations importantes du succès reproducteur mâle chez les hermaphrodites, liées notamment au génotype des individus et à l’existence d’un coût de la restauration. (ii) La caractérisation moléculaire de la diversité génétique au sein de plusieurs populations naturelles et entre plusieurs cohortes successives nous a permis de mettre en lumière l’importance relative des effets de la migration, des évènements de fondation et de la dérive génétique sur la structure spatiale des phénotypes sexuels. Les variations observées de sex ratio à très fine échelle semblent ainsi expliquées par des effets de fondation multiples couplés à des flux de pollen et de graines restreints dans l’espace. (iii) Finalement, nous mettons en évidence l’effet important que cette forte structure spatiale des sexes peut avoir, à la fois sur les individus hermaphrodites et sur les individus femelles. L’ensemble de nos résultats montre qu’une structure spatiale à fine échelle, générée par des évènements de fondation et des flux de gènes limités, peut affecter de façon importante la dynamique de la gynodioécie dans la nature.In flowering plants, which exhibit a spectacular diversity of reproductive strategies, gene dispersal generally occurs through two distinct pathways: pollen for the male function, and seed for the female function. Among sexually polymorphic flowering plants, gynodioecy refers to a particular breeding system in which females and hermaphrodites co-occur in natural populations. Since females reproduce only through seeds, they apparently transmit their genes only half as frequently as hermaphrodites, which gain fitness through both seed and pollen production. This apparent evolutionary paradox has attracted the attention of evolutionary biologists as far as the mid-nineteenth century. The aim of this PhD thesis was to understand the successful maintenance of female individuals and the important spatial variations in sex ratio that are often observed in natural populations of gynodioecious Beta vulgaris ssp. maritima, in which sex is determined by interactions between cytoplasmic male sterility (CMS) genes and nuclear restorers of male fertility. Using population biology and population genetics approaches, three distinct themes were considered. (i) First, male and female fitness of the different sexual types were compared, using both measures in controlled conditions and paternity analyses in the wild. While our results only suggest a very restricted female advantage, we detected strong male fitness differences among hermaphrodites that were partially explained by the genotype of individuals and by the occurrence of a cost of restoration. (ii) The study of the distribution of genetic diversity in several natural populations and in several consecutive cohorts allowed us to quantify the relative impact of migration, founder events and genetic drift on the spatial distribution of sexes. Overall, random founder effects with spatially restricted pollen and seed flow appeared to be the primary determinants of sex ratio variations. (iii) Finally, we explore how such sex ratio variation can affect the reproductive output of hermaphrodites and females. Altogether, we show that fine-scale spatial structure, resulting from the joint action of founder events and limited gene flow, can notably modify the dynamics of gynodioecy in natural populations
Going Beyond Counting First Authors in Author Co-citation Analysis
Full text linkThe present study examines one of the fundamental aspects of author co-citation analysis (ACA) - the way co-citation
counts are defined. Co-citation counting provides the data on which all subsequent statistical analyses and mappings
are based, and we compare ACA results based on two different types of co-citation counting - the traditional type that
only counts the first one among a cited work's authors on the one hand and a non-traditional type that takes into
account the first 5 authors of a cited work on the other hand. Results indicate that the picture produced through this non-traditional author co-citation counting contains more coherent author groups and is therefore considerably clearer. However, this picture represents fewer specialties in the research field being studied than that produced through the traditional first-author co-citation counting when the same number of top-ranked authors is selected and analyzed. Reasons for these effects are discussed
Ecology of plants and pollinators in calcareous grasslands along a latitudinal gradient in France : species diversity and the structure of plant-pollinator interaction networks
No full textDans le contexte actuel de crise de la biodiversité et des risques associés de dégradation des services écosystémiques, les réseaux plantes-pollinisateurs sont parmi les réseaux mutualistes les plus étudiés. Sans pollinisateurs, de nombreuses plantes sauvages et cultivées ne pourraient pas se reproduire. Il est important de comprendre les réseaux plantes-pollinisateurs si nous souhaitons empêcher la destruction des interactions de pollinisation et des services écosystémiques connexes. Dans ces réseaux, les espèces doivent être présentes au même endroit et au même moment pour interagir. En France, l'abondance, la richesse des plantes et des pollinisateurs diffèrent le long du gradient latitudinal, qui correspond aux variations naturelles de la biodiversité. Ces variations pourraient potentiellement affecter la structure du réseau. En outre, les réseaux d'interactions sont souvent décrits sur la base de données agrégées dans le temps, mais en réalité les interactions varient dans le temps. Les grands ensembles de données sur les interactions plantes-pollinisateurs, couvrant toute la saison de floraison ou plusieurs années et permettant des comparaisons pertinentes entre les réseaux le long du gradient environnemental, sont rares. En raison de leur complexité et de leur variation interannuelle, la plupart des études sur les réseaux mutualistes se sont concentrées sur la comparaison des mesures classiques des réseaux qui sont toutes influencées par la taille des réseaux (le nombre d'espèces). De plus, la plupart de ces réseaux sont fondés sur des interactions observées sur le terrain, ce qui fait que certains liens ne sont pas observés. Ainsi, ces réseaux représentent un sous-échantillon d'interactions possibles, ce qui nécessite l'élaboration de nouvelles approches méthodologiques pour mieux explorer les processus écologiques qui déterminent les interactions entre les espèces. L'objectif général de cette étude est de comprendre et d'aider à prédire les effets des changements environnementaux sur les communautés de plantes et de pollinisateurs en étudiant les associations plantes-pollinisateurs selon un gradient environnemental. Je fournis et analyse ici une nouvelle base de données constituée de données géolocalisées caractérisant les associations plantes-pollinisateurs au niveau de l'espèce, la variation spatiale de la structure des communautés et l'assemblage des traits, en me concentrant sur six prairies calcaires le long d'un gradient latitudinal en France. J'ai d'abord comparé la variation de la diversité taxonomique dans l'espace (inter et intra-région) et dans le temps (tout au long de la saison). Ensuite, j'ai utilisé une nouvelle approche méthodologique pour comparer des réseaux de tailles différentes et pour étudier les conséquences des gradients environnementaux sur la probabilité d'interaction plante-pollinisateur. Pour comprendre à quel point notre vision des réseaux échantillonnés selon des méthodes classiques est déformée, j'ai construit des réseaux d'interaction plus complets en utilisant le pollen trouvé sur les insectes. Enfin, j'ai étudié le mécanisme de variation géographique des odeurs florales et les différences entre les populations liées à la variation de la communauté des pollinisateurs. En raison de la complexité et variabilité des interactions plantes-pollinisateurs, notre étude a souligné l'importance de tenir compte de toute la saison de floraison et de la période de vol des insectes, en utilisant des identifications au niveau de l'espèce, afin de démêler le rôle écologique des espèces et les variations du réseau. L'utilisation d'une nouvelle approche méthodologique nous a permis de faire des comparaisons de réseaux le long du gradient environnemental et de diversité en évitant des problèmes de circularité. La grande quantité de données fournies dans cette thèse a permis d'effectuer des comparaisons à différents niveaux, du réseau dans son ensemble aux variations entre populations d’une même espèce.In the current context of biodiversity crisis and the associated risks of ecosystem service failure, plant-pollinator networks are among the most studied mutualistic networks. Without pollinators, many plants could not reproduce and set seed, and 70% of agricultural production directly depends on them. However, pollinating insects constitute some of the terrestrial taxa most affected by global changes. As such, understanding plant-pollinator networks is of particular relevance if we are to prevent catastrophic disruption of pollination interactions and associated ecosystem services. In plant-pollinator networks, species need to be present in the same site and at the same moment for interactions to occur. In France, plant and pollinator abundance, richness and presence differ along the latitudinal gradient, which correspond to natural variations in biodiversity, and these variations could potentially affect network structure. Moreover, interaction networks are often reported based on temporally aggregated data, but in truth pollination interactions are not static and vary in time, since different plant and pollinator species display different phenologies. Large datasets on plant-pollinator interactions which comprise the entire flowering season or multiple years and allow relevant comparisons among networks along environmental gradient are rare. Due to their complexity and variation among years, most studies of mutualistic networks have focused on predicting and comparing classic network metrics which are all influenced by network size, i.e. the number of plant and insect species. Furthermore, most of these networks are based on interactions observed in the field, and thus some existing links between species remain unobserved. As such, visit-based networks represent a subsample of possible interactions, which call for the development of new methodological approaches to better explore the ecological processes determining species interactions. The general aim of this study is to understand and help predict the effects of environmental changes on plant and pollinator communities by studying plant-pollinator associations along an environmental gradient. Here, I provide and analyse a new database made of geo-localized data characterizing plant-pollinator associations at the species level, spatial variation in community structure and trait assemblage, focusing on six different calcareous grasslands along a latitudinal gradient in France. I first compared the taxonomical diversity variation in space (between and within region) and time (along the season). Then, I used a new methodological approach to compare networks of different size and to study the consequences of environmental gradients on plant-pollinator interaction probability. To understand how much distorted is our vision of plant-pollinator networks sampled following classic methods, I built more complete interaction networks using the pollen found on insects. Finally, I studied the mechanism behind geographical variation of floral scents and among-populations differences linked to the variation in the pollinator community. Because of the complexity and variation of plant-pollinator interactions, our study highlighted the importance to consider the entire flowering season and insects flying period, using species-level identifications, to disentangle the ecological species' role and the network variations. The use of new methodological approach allowed us to make networks comparison along the environmental and diversity gradient avoiding data circularity. The high amount of data provided in this thesis permitted to make comparisons at different level, from the entire network to species-specific variation among-populations
Variations on the Author
Full text link“Variations on the Author” discusses two of Eduardo Coutinho’s recent films (Um Dia na Vida, from 2010, and Últimas Conversas, posthumously released in 2015) and their contribution to the general question of documentary authorship. The director’s filmography is characterized by a consistent yet self-effacing form of authorial self-inscription: Coutinho often features as an interviewer that rather than express opinions propels discourses; an interviewer that is good at listening. This mode of self-inscription characterizes him as an author who is not expressive but who is nonetheless markedly present on the screen. In Um Dia na Vida, however, Coutinho is completely absent form the image, while Últimas Conversas, on the contrary, includes a confessional prologue that moves the director from the margins to the center of his films. This article examines the ways in which these works stand out in the filmography of a director who offers new insights into the notion of cinematic authorship
Appropriate Similarity Measures for Author Cocitation Analysis
Full text linkWe provide a number of new insights into the methodological discussion about author cocitation analysis. We first argue that the use of the Pearson correlation for measuring the similarity between authors’ cocitation profiles is not very satisfactory. We then discuss what kind of similarity measures may be used as an alternative to the Pearson correlation. We consider three similarity measures in particular. One is the well-known cosine. The other two similarity measures have not been used before in the bibliometric literature. Finally, we show by means of an example that our findings have a high practical relevance.information science;Pearson correlation;cosine;similarity measure;author cocitation analysis
Dispelling the Myths Behind First-author Citation Counts
Full text linkWe conducted a full-scale evaluative citation analysis study of scholars in the XML research field to explore just how different from each other author rankings resulting from different citation counting methods actually are, and to demonstrate the capability of emerging data and tools on the Web in supporting more realistic citation counting methods. Our results contest some common arguments for the continued
use of first-author citation counts in the evaluation of scholars, such as high correlations between author rankings by first-author citation counts and other citation
counting methods, and high costs of using more realistic citation counting methods that are not well-supported by the ISI databases. It is argued that increasingly available digital full text research papers make it possible for citation analysis studies to go beyond what the ISI databases have directly supported and to employ more
sophisticated methods
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