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Ecology of infectious agent circulation in colonial birds : inference using serological approaches
Malgré leur importance reconnue pour la santé publique et la conservation, les études sur l’écologie et l’évolution des maladies infectieuses dans les populations sauvages souffrent de contraintes sur la disponibilité de données permettant l’identification des processus impliqués dans les systèmes considérés. Les méthodes sérologiques (i.e., détection d’anticorps dans des échantillons biologiques) permettent de retracer l’exposition à des agents infectieux spécifiques mais leur interprétation est complexe. Par exemple, la prévalence d’individus séropositifs dans une population résulte d’une combinaison de dynamiques épidémiologiques (ex. : l’incidence de la maladie) et démographiques (ex. le taux de renouvellement de la population). Dans ce contexte, l’objectif de cette thèse est de montrer comment les processus sous-jacents à la circulation d’agents infectieux en populations sauvages peuvent être inférés à partir de données sérologiques. Tout d’abord, j’illustre comment les études transversales focalisée sur une espèce sentinelle à l’interface entre populations sauvages et humaines peuvent permettre d’efficacement décrire informer sur les patterns d’exposition à une hiérarchie d’échelles spatiales. Ensuite, je compare les avantages et inconvénients de ce type d’approches transversales à ceux d’approches longitudinales basées sur les suivis d’individus marqués et je propose une solution pour intégrer ensemble ces deux types de données pour quantifier les dynamiques éco-épidémiologiques. Finalement, en utilisant une population menacée d’oiseaux longévifs régulièrement touchée par des épizooties de choléra aviaire comme cas d’étude, j’illustre les bénéfices de combiner la sérologie avec d’autres approches. Ce travail souligne la valeur des études à long-terme de l’exposition d’hôtes à des agents infectieux en milieu naturel, où les processus écologiques et évolutifs sont clés pour comprendre les dynamiques éco-épidémiologiques et peuvent avoir d’importantes implications pour la conservation de la biodiversité.Despite their increasingly recognized interest for public health and biodiversity conservation, investigations on the ecology and evolution of infectious diseases in wildlife have been hampered by the difficulty of collecting data allowing efficient inference of underlying processes. Serology (i.e., detection of antibodies in biological samples) is a useful tool to detect past exposure to specific infectious agents. Still, interpreting serological data is not straightforward. For instance, the prevalence of seropositive individuals in a population is driven by a combination of epidemiological (e.g., disease incidence) and demographic (e.g., population turnover) dynamics. In this context, the objective of this thesis is to show how processes underlying infectious agent circulation in wild populations can be inferred from serological data. First, I illustrate how cross-sectional studies focusing on a sentinel species at the wildlife-human interface can efficiently inform on patterns at a hierarchy of scales. Then, I compare the pros and cons of such cross-sectional approaches to longitudinal sampling designs involving marked individuals when attempting to quantify the dynamics of infectious agents and I propose a way to integrate those two approaches in future studies. Finally, using avian cholera epizootics in a threatened long-lived seabird on an isolated island as a case study, I illustrate the benefits of combining serology with other approaches. This work notably highlights the value of detailed long-term studies of host exposure to infectious agents in the wild, where ecological and evolutionary processes are likely critical drivers of disease dynamics and can have important implications for biodiversity conservation
Régulation par le recrutemet, la fidélité et la non-reproduction chez un oiseau colonial, la mouette tridactyle (Rissa tridactyla)
A long term study of the Kittiwake colonies of Cap Sizun (Brittany, France) shows that, even though Kittiwakes usually recruit at the age of 4, the population growth rate from year to year is highly correlated with the breeding success of the previous year. This is due to a strong recruitment, a large proportion of breeders, and a high adult fidelity after years of high fecondity. Furthermore, for a given individual breeding performance (breeding success or failure), adult fidelity to the colony and the proportion of breeders in the following year increase with the breeding success of the colony in which they bred in the previous year. This leads us to propose a mechanism of population regulation through Attraction, Recruitment, Non-breeding, and Adult Fidelity, in which breeding success and social context — two characteristics which reflect environmental quality — play prominent roles. These two parameters are the main components of the attraction exerted by a breeding site, i.e. its capacity to recruit new breeders (young or adults) and to retain its own adults as breeders.
Breeding success and social context are assessed by potential recruits when prospecting different breeding places. If fecondity and social context are good, prospectors may settle there and recruit in the following year. Prospectors are attracted to nests with chicks, on which they squat when they are momentarily left unattended by the parents after the middle of the rearing period. These squatters are mainly prebreeders or failed breeders ; both are actively looking for a breeding site. Males are more prone to squat on chicks. Prebreeding squatters on chicks show a high proportion of recruitment in the following year : 34 % of prospecting males recruit on one of the nests they have squatted during the previous year, and 24 % on the most consistently squatted nest. Thus, squatting is an appropriation behaviour of a breeding site.
The density of parasites influences the colony breeding success : breeding groups with high densities of parasites on the chicks have the lowest fecondity. The appearence of parasites is correlated with a drop in fecondity of the kittiwakes and parasites are likely to be the cause of this reduced fecondity. This acts on the numbers through prospectors’ and adults’ behaviour which in turn can explain the positive correlation between the fecondity in a given year and the rate of population increase in the following year.Cadiou Bernard, Danchin Etienne, Monnat J.Y., Boulinier Thierry. Régulation par le recrutemet, la fidélité et la non-reproduction chez un oiseau colonial, la mouette tridactyle (Rissa tridactyla). In: Revue d'Écologie (La Terre et La Vie), tome 48, n°2, 1993. pp. 163-174
Integrated approaches in conservation ecology of seabirds : the case of the use of autologous vaccines for the conservation of albatrosses on Amsterdam Island
L’Albatros à nez jaune de l’océan indien (Thalassarche carteri) est une espèce menacée d’extinction dont la population principale, qui se reproduit sur l’île Amsterdam (Terres Australes et Antarctiques Françaises), connait un déclin et une très forte mortalité des jeunes individus depuis plusieurs décennies. La bactérie responsable du choléra aviaire, Pasteurella multocida, est suspectée comme étant à l'origine de ces mortalités et notre équipe évalue depuis plusieurs années maintenant l'utilisation d'un vaccin pour protéger les poussins, via leur vaccination directe, mais aussi celle des femelles reproductrices susceptibles de transmettre des anticorps protecteurs à leur poussin. Le vaccin utilisé est un vaccin autologue (autovaccin) spécifiquement développé par Ceva-Biovac contre une souche de la bactérie Pasteurella multocida isolée sur cadavre d’albatros. Suite à l’obtention de premiers résultats prometteurs, les objectifs de la thèse étaient d’ajuster le protocole de vaccination, mais également de mieux appréhender et décrire les processus éco-épidémiologiques en jeu au sein des populations de vertébrés de l’île Amsterdam. Ceci a reposé sur l'analyse fine du suivi de couples reproducteurs année après année, mais aussi sur l'utilisation de données éco-épidémiologiques expérimentales complémentaires, notamment une nouvelle formulation du vaccin. Une diversité de pathogènes responsables de mortalités a pu être caractérisée. L’âge optimal de vaccination des poussins parait être vers 10 jours et la vaccination des femelles reproductrices semble pouvoir protéger les poussins pendant plusieurs années, mais la forte densité de rats (Rattus norvegicus) actifs dans les colonies a rendu difficile l’identification d’un effet protecteur fort du vaccin. Les résultats obtenus améliorent la compréhension des mécanismes de circulation d'agents infectieux chez des espèces à reproduction coloniale et permettront de comparer les bénéfices relatifs attendus de différents scénarios de vaccination. Le travail montre l’importance d’intégrer des approches complémentaires, notamment du domaine biomédical et de l’écologie des populations, pour aborder la problématique de l’émergence de maladies infectieuses dans le contexte des changements environnementaux actuels.The largest population of the endangered Indian yellow-nosed albatross (Thalassarche carteri) is breeding on Amsterdam Island (French Southern and Antarctic Lands), where it has been declining and experiencing a very high mortality of nestlings over the last decades. Pasteurella multocida, the causative agent of avian cholera, is suspected to be responsible for these mortalities and the use of a vaccine to protect albatross nestlings has been evaluated for a few years. Direct vaccination of the nestlings has been tested, but also a potential protective effect via a transfer of maternal antibodies. The vaccine used was a specifically tailored vaccine (autologous vaccine) developed by Ceva Biovac against a strain of Pasteurella multocida isolated from a dead albatross on the island. Based on promising initial results, the objectives of the thesis were to adjust the vaccination protocol and to improve our knowledge of the eco-epidemiological processes involving vertebrate populations breeding on Amsterdam Island. The work has been based on a close monitoring of breeding individuals within and between years, and on novel experimental data, in particular with the use of a new formulation of the vaccine. We found that a diversity of pathogens was involved in the mortalities and that an optimal age for the vaccination of nestlings is at about 10 days after hatching. We also found evidence that the vaccination of breeding females could protect nestlings against avian cholera over several years. However, the high density of brown rats (Rattus norvegicus) in the bird colony prevented a strong protective effect of the vaccine. These results improve our knowledge of the mechanisms of pathogen circulation in colonial breeding species. In addition, they provide useful elements for assessing the relative benefits expected from different vaccination scenarios. This thesis shows the importance of integrating complementary approaches, particularly from the biomedical field and population ecology, to address issues related to the emergence of infectious diseases in the current context of environmental change
Sources of heterogeneity in vector-borne diseases spread : the case of ticks and tick-borne diseases in spatially structured host populations
Tous les hôtes ne contribuent pas également à la transmission de parasites. Certains individus ou espèces peuvent par exemple être davantage infectés que d'autres, une observation qui a mené à la proposition de la règle des `20/80', selon laquelle 20 % des individus seraient responsables de 80 % de la transmission. Cependant, les études qui se sont intéressées à l'hétérogénéité de la transmission se sont principalement focalisées sur les sources d'hétérogénéité intrinsèques à l'espèce ou à l'individu, telles que la susceptibilité ou l’infectivité, tandis que les facteurs extrinsèques, comme la connectivité entre espèces au sein de la communauté d'hôtes et le rôle de différents types de mouvements des hôtes ont été relativement négligés. Dans ce contexte, cette thèse aborde le rôle des causes extrinsèques de l'hétérogénéité de transmission sur la propagation d'infections dans les systèmes multi-hôtes, en utilisant notamment les systèmes tiques-oiseaux marins-microparasites comme support empirique à des approches de modélisation théorique. Quatre principales sources d'hétérogénéité dans les systèmes à transmission vectorielles ont ainsi été considérées : (i) l'hétérogénéité de l'abondance des vecteurs, de leur distribution, et l'estimation des paramètres de la dynamique de leurs populations, (ii) l'hétérogénéité de contact entre espèces de communautés multi-hôtes et multi-vecteurs, (iii) l'hétérogénéité de la propagation d'infections en raison de différents types de comportements des hôtes (avec en particulier, l'importance de considérer les mouvements de prospection entre groupes d'hôtes chez les espèces sociales) et (iv) l'hétérogénéité dans les capacités de dispersion et de transmission d'infections entre vecteurs à traits d'histoire de vie contrastés (dispersion en fonction du stade de vie). Nous soulignons d'abord l'importance potentielle d'une estimation fiable des abondances d'ectoparasites, à l'aide d'approches hiérarchiques susceptibles de prendre en compte à la fois l'hétérogénéité de leur probabilité de détection et leur distribution agrégée. Ensuite, nous utilisons une approche permettant d'étudier l'impact des caractéristiques du réseau d'interactions au sein de la communauté d'hôtes sur la transmission et le maintien d'infections. Nos résultats indiquent que la structure de la communauté mais aussi les propriétés locales des espèces modèlent l'émergence d'espèces qui contribuent disproportionnellement à la transmission de l'infection (`superspreader') et d'espèces qui contribuent disproportionnellement au maintien de l'infection (`keystone') dans les communautés d'infections multi-hôtes, multi-vecteurs. Nous avons également exploré le rôle de la contribution de différents comportement de déplacement des hôtes et des traits d'histoire de vie des vecteurs sur la propagation d'agents infectieux. Une revue de la littérature nous a permis de souligner l'importance potentielle, relativement aux autres comportements de déplacement plus communément considérés, des mouvements de prospection entre groupes d'hôtes sur le rôle dans la transmission d'infections. Les résultats d'un travail théorique nous on également permis de montrer l'importance des caractéristiques des traits d'histoire de vie des vecteurs (notamment la durée de repas sanguins) et des contraintes démographiques (effet Allee) sur le potentiel de colonisation des tiques. Cette différence de dispersion en fonction du stade est ainsi susceptible d'avoir une incidence sur la propagation d'infections à transmission vectorielle et la structure génétique des populations de tiques. Dans l'ensemble, les travaux menés ont permis de mettre en évidence l'importance de l'étudie des déterminants des hétérogénéités de transmission et leurs conséquences dans les systèmes à transmission vectorielles, pour une meilleure compréhension de l’écologie et l’évolution des interactions entre hôtes et parasites, avec des implications potentielles pour le contrôle des maladies.Different hosts may not contribute equally to parasite transmission. For instance, some individuals or species may be more heavily infected than others, an observation that lead to the `20/80' rule, stating that in many cases 20% of individuals are responsible for 80% of the transmission. However, studies on heterogeneity in transmission have primarily focused on intrinsic factors of transmission, such as susceptibility and infectivity, while the impact of extrinsic factors, such as connectivity network among individuals or species of the host community and the role of various host movements has been relatively neglected. This thesis investigates the role of extrinsic transmission heterogeneities on the spread of infectious disease in multi-host systems, using tick-seabird-microparasite system as empirical models for theoretical investigations. Four main causes of heterogeneity in transmission of vector-borne diseases were considered : (i) heterogeneity in vector abundance, distribution, and estimation thereof (ii) heterogeneity in contact among species in a multi-host, multi-vector community, (iii) heterogeneity in infection spread caused by different host mouvement behaviors (notably the potential role of ‘prospecting’ by host individual among host groups), and (iv) heterogeneity in dispersal ability and transmission competence among vectors with different life-history traits (stage-dependent dispersal). First, we highlight the need to accurately estimate ectoparasite abundances with hierarchical modeling approaches that can take into account both heterogeneity in their detection probability and their aggregated distribution among hosts. Next, using network theory to examine the impact of community context on disease transmission and maintenance, we found that network structure (modularity, nestedness) and node-based measures (e.g., centrality) both shape the emergence of ‘super-spreader’ species (i.e., species that contribute disproportionally to disease transmission) and keystone species (i.e., species that contribute disproportionally to disease maintenance) in multi-host, multi-vector pathogens communities. Finally, we explored the contribution of host behavior and vector life-history traits to the spread of infectious agents. By reviewing the recent literature, we highlight the fact that prospecting, relative to various other types of host movement, may be of key importance to disease transmission among host groups, notably in social species. We also show how vector life history characteristics (e.g. length of bloodmeals) and demographic constraints (Allee effects) affect their colonization potential. Soft ticks, which take a single, long bloodmeal at only the larval stage, should have much lower colonization rates than hard ticks, which take a single, long bloodmeal at every life stage. These stage-dependent dispersal discrepancies may have direct consequences for the genetic structure of their populations and the spread of vector-borne infectious agents. Overall, these findings highlight the importance of studying the causes and consequences of transmission heterogeneity in multi-host, multi-vector systems. A series of potentially important sources of heterogeneity in parasite transmission are outlined, together with perspectives of empirical and theoretical studies to further explore their implications for understanding ecology and evolution of host-parasite interactions and for disease management purposes
Evolutionary ecology of the maternal transfer of antibodies
Chez les vertébrés, la réponse immunitaire acquise représente un mécanisme sophistiqué de réponse face aux parasites dont l‟une des particularités est la possibilité qu‟il offre aux mères de transférer certains de ses effecteurs à leurs nouveau-nés. Pourtant, malgré un intérêt croissant pour les effets maternels, les déterminants écologiques et évolutifs du transfert d‟anticorps maternels n‟ont pas encore été beaucoup étudiés. L‟analyse d‟un cadre théorique spécialement développé pour inclure le transfert transgénérationnel d‟immunité montre que l‟évolution de la capacité à transférer une immunité temporaire aux jeunes dépend des caractéristiques de l‟hôte et du parasite. En particulier, l‟augmentation de l‟espérance de vie de l‟hôte favorise l‟évolution de réponses immunitaires acquises, et la protection conférée par ces réponses est aussi supposée durer plus longtemps chez les hôtes longévifs. En accord avec cette prédiction, une étude de vaccination transgénérationnelle chez une espèce d‟oiseau de mer longévive a permis de mettre en évidence une demi-vie des anticorps maternels particulièrement longue. Les conditions sociales sont aussi un élément clé, et chez une espèce de mammifère, j‟ai pu montrer qu‟elles permettent un élargissement du répertoire d‟anticorps maternels. Le transfert d‟anticorps maternels est aussi à même de modifier les dynamiques épidémiologiques et pourrait présenter un atout non négligeable si la vaccination était utilisée en conservation. Enfin, ce mécanisme pourrait être mis à profit pour estimer l‟exposition des mères, et ainsi inférer la dispersion entre différentes zones d‟habitatIn vertebrate species, acquired immune response represents a sophisticated protection mechanism against parasites that has the particularity of enabling mothers to transmit part of its effectors to their newborns. Yet, despite an increasing interest in maternal effects, ecological and evolutionary determinants of the transfer of maternal antibodies remain poorly studied. The analysis of a theoretical framework specially developed to include a transgenerational transfer of immunity show that the evolution of an ability to temporarily protect offspring depends on the characteristics of both the host and the parasite. In particular, increasing the life span of the host favors the evolution of acquired immune responses and increases the duration of the protection offered by these mechanisms. Accordingly, a transgenerational vaccination study in a long-lived seabird revealed a particularly long half-life of maternal antibodies. Social conditions also proved important in a mammal species as they can allow for the broadening of the repertoire covered by maternal antibodies. The transfer of maternal antibodies could also modify epidemiological dynamics and could bbe an interesting asset if vaccination was used as a conservation tool. Finally, this mechanism could be used to estimate the exposure of mother and thus infer the dispersal rate between different habitat patches
Common birds facing anthropogenic changes : assessing factors of vulnerability through the structure and variations of the ecological niche
Comprendre les processus par lesquels les activités humaines influent sur la diversité écologique, à des échelles spatiales et temporelles diverses, est une priorité en biologie de la conservation. La niche écologique constitue à cette fin une interface conceptuelle pertinente. Ma thèse traite de l'influence de la structure et des variations de cette interface, et de leur propension à affecter notre interprétation des conséquences des modifications des paysages, des habitats et du climat sur les communautés biotiques. A partir du modèle de l'avifaune commune, pour lequel de vastes bases de données permettent une quantification de la niche multivariée et multi-échelle, je développe un argumentaire en trois volets. Le premier propose qu'au-delà de la multiplicité des axes de la niche, leurs relations et leurs structures permettent d'inférer des processus qui conduisent à la ségrégation des espèces communes le long de gradients d'habitats. Deuxièmement, croiser la niche climatique et la niche d'habitat révèle des interactions entre des sources de vulnérabilité qui semblent de prime abord opérer à des échelles différentes. Enfin, la largeur de la niche d'habitat est non seulement une cause, mais aussi une conséquence de la réponse des espèces aux variations de leur environnement. J'explore les conséquences de ces trois résultats principaux sur notre compréhension des processus qui sous-tendent la diversité taxonomique et fonctionnelle des communautés. Je propose en conclusion de dépasser la vision classique de la niche comme un ensemble de filtres aux effets spatialement et temporellement hiérarchisés, pour prendre explicitement en compte les interactions entre ces filtres et leurs variations dans l'explication et la prédiction des effets écologiques des changements globaux.Deciphering the processes by which human activities influence the diversity of ecological systems, at various temporal and spatial scales, is at the foreground of research in conservation biology. The ecological niche appears in that respect as a relevant conceptual interface. My work addresses the implications of the structure and variations of this interface for our interpretation of the consequences of changes in landscapes, habitats and climatic conditions on biotic communities. I examine this issue through the model of European common birds, for which large-scale data bases allow quantifying the niche in a multivariate and multiscale way. My reasoning holds with three main results. First, beyond the multiplicity of niche axes, exploring their relations and structures allow inferences on the processes that drive the segregation of species along environmental gradients. Second, crossing habitat and climatic niches reveal interactions between sources of vulnerability which seem at a first glance to operate at distinct scales. Last, the breadth of the habitat niche is not only a cause, but also a consequence of species' responses to environmental variations. I explore the consequences of these three major results on our understanding of processes that sustain the taxonomic and functional diversity of biotic communities. I suggest that, beyond the traditional view of the niche as a network of nested filters, accounting explicitly for interactions between these filters and their variations would sensibly improve our ability to explain and predict the ecological effects of global changes
Going Beyond Counting First Authors in Author Co-citation Analysis
The present study examines one of the fundamental aspects of author co-citation analysis (ACA) - the way co-citation
counts are defined. Co-citation counting provides the data on which all subsequent statistical analyses and mappings
are based, and we compare ACA results based on two different types of co-citation counting - the traditional type that
only counts the first one among a cited work's authors on the one hand and a non-traditional type that takes into
account the first 5 authors of a cited work on the other hand. Results indicate that the picture produced through this non-traditional author co-citation counting contains more coherent author groups and is therefore considerably clearer. However, this picture represents fewer specialties in the research field being studied than that produced through the traditional first-author co-citation counting when the same number of top-ranked authors is selected and analyzed. Reasons for these effects are discussed
Variations on the Author
“Variations on the Author” discusses two of Eduardo Coutinho’s recent films (Um Dia na Vida, from 2010, and Últimas Conversas, posthumously released in 2015) and their contribution to the general question of documentary authorship. The director’s filmography is characterized by a consistent yet self-effacing form of authorial self-inscription: Coutinho often features as an interviewer that rather than express opinions propels discourses; an interviewer that is good at listening. This mode of self-inscription characterizes him as an author who is not expressive but who is nonetheless markedly present on the screen. In Um Dia na Vida, however, Coutinho is completely absent form the image, while Últimas Conversas, on the contrary, includes a confessional prologue that moves the director from the margins to the center of his films. This article examines the ways in which these works stand out in the filmography of a director who offers new insights into the notion of cinematic authorship
Appropriate Similarity Measures for Author Cocitation Analysis
We provide a number of new insights into the methodological discussion about author cocitation analysis. We first argue that the use of the Pearson correlation for measuring the similarity between authors’ cocitation profiles is not very satisfactory. We then discuss what kind of similarity measures may be used as an alternative to the Pearson correlation. We consider three similarity measures in particular. One is the well-known cosine. The other two similarity measures have not been used before in the bibliometric literature. Finally, we show by means of an example that our findings have a high practical relevance.information science;Pearson correlation;cosine;similarity measure;author cocitation analysis
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