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ショウジョウバエ ノ チュウチョウ ホルモン Dh31 ヨクセイ ニヨル フゾクセン ノ ソウキ ロウカ ノ メカニズム
Get PDF学習院大学Gakushuin University博士（理学）Doctor of Science序論・背景
多細胞動物の体内の恒常性を維持するためには、器官同士が互いに応答し合うことが重要であり、その仕組みの一つが、血液中を循環するホルモンである。昆虫ペプチドホルモンの一つDiuretic hormone 31（Dh31）は31アミノ酸から構成される利尿ホルモンで、本研究で用いたショウジョウバエでは、中腸（哺乳類小腸に相当）後方で産生され、さまざまな生命活動に関与している。本研究室の先行研究では、中腸から産生されるDh31をRNA干渉法によりノックダウンすると、個体寿命が延長し、中腸老化は遅延する一方で、オスの生殖に必須の内部生殖器官である附属腺（哺乳類前立腺に相当）の老化は促進する「恒常性の乱れ」が起きることが明らかとなった（Takeda et al., 2018）。その時点でこの表現型は、一般に老化を制御するインスリンシグナル（insulin/ insulin-like growth factor-like signaling; IIS）とは独立にDh31が働く作用を反映したものと予測されていたため、本研究はその分子メカニズムの解明を目指した。
目的-1 Dh31抑制による附属腺の老化促進のメカニズムの解明
結果 Dh31抑制による附属腺の老化促進にはインスリンシグナルが関与する
まず、野生型では、中腸産生Dh31が附属腺Dh31受容体を介して附属腺老化を防ぐと予想し、附属腺でDh31受容体をノックダウンしたが、老化促進は観察できなかった。加えてRNA-seq解析から、Dh31受容体は附属腺ではほとんど発現していないことが示された。従って、Dh31ノックダウンによる附属腺の老化促進は、Dh31による附属腺への直接作用を反映するものではないことが強く示唆された。
IIS経路は、寿命や老化を制御する性質があることが知られている。当研究室の先行研究で、野生型のInRを附属腺で過剰発現すると、老化促進に似た症状をみせたので（2018年度 寺畠 未発表）、Dh31抑制による附属腺老化促進にもIIS経路が関与し得ることが予想された。まず、附属腺で野生型のインスリン受容体（insulin receptor; InR）を過剰発現すると老化は促進した。次に、Dh31ノックダウンと同様に老化促進するDh31欠失変異体の附属腺でInRをノックダウンすると、老化促進は抑圧された。この結果からDh31抑制による附属腺の老化促進はInRが仲介している可能性が示唆された。先行研究で、Dh31による老化促進がIIS経路を介する可能性が低いとされていたのは、従来からIISマーカーとして使用されてきたtGPHの応答がみられなかったためであった。そこで、より高感度で確実にインスリンシグナルを検出できるマーカーの開発も必要となった。これは二つ目の目的として後述する。
附属腺でインスリンシグナルの観測を行うために、InRを組織標本上で観察することを計画した。そこで、InRに融合したタンパク質の蛍光によりInRの局在を可視化できる系統（InR::mCherry）を作成し、Dh31欠失変異体の附属腺細胞の観察を行った。Dh31欠失変異体の附属腺ではInR::mCherryタンパク質からの蛍光に由来する多数の顆粒が確認できたため、Dh31抑制による附属腺の老化促進はインスリンシグナルが関与することが示唆された。
考察 Dh31がIISシグナルを通して器官の間の老化バランスを調節している可能性
先行研究ではDh31抑制により、中腸の老化は抑制される一方で附属腺の老化が促進することが示されていた。二つの器官でDh31抑制時に老化応答が相反することから、Dh31は個体がもつ総エネルギーの各器官への割り当てに関与しているという仮説が立てられていた（Takeda et al., 2018）。本研究ではDh31欠失変異体における附属腺の老化促進がIIS経路によって仲介されることが示唆された。この結果とあわせ、Dh31は、IISシグナルによって制御される全身的な老化において、器官同士の間に維持されるべきである老化進行度のバランスを調節している可能性があると、その解釈が修正された。
目的-2 高感度のIISマーカーの開発
RNA-seq解析でコントロールとDh31ノックダウン個体の附属腺の遺伝子発現レベルを比較すると、InR mRNAはDh31ノックダウン個体では7.8倍に増加していた。この結果からも、従来使用されてきたtGPHは低レベルのインスリンシグナルを観測するには感度が十分ではないことが懸念されたので、より高感度にインスリンシグナルを観測できるツールの検討が必要となった。
結果 mCherry/EYFP融合InRノックイン系統の作成と観察
附属腺でInRタンパク質の発現を可視化するために、InRコード領域の終止コドン付近に「[リンカー]－[蛍光タンパク質]－[選択マーカー]カセット」をノックインし、InRの局在を蛍光タンパク質から生じる蛍光により追跡できる系統を作成した。赤色蛍光タンパク質を改変したmCherryと融合させた系統InR::mCherry、またはGFPを改変したEYFPを融合させた系統InR::EYFPを確立した。本研究ではInR::mCherryを実験に使用した。
InR::mCherryは附属腺上皮細胞においては、附属腺が未成熟の段階では細胞間の細胞膜上に局在し、成熟すると細胞内領域に顆粒状に観察された。
考察 InR::mCherryの細胞内局在には二つのパターンが存在する
InR::mCherryは、附属腺上皮細胞において未成熟な段階では、細胞間の隙間をつくる細胞膜の基底膜側に局在していた。このようなInRの細胞膜への局在は、細胞膜の内側で活性化することが知られているInRの下流因子の分布を反映している可能性がある。一方で、附属腺上皮細胞が成熟した段階では細胞膜上にはあまり局在せず、細胞内領域に多数の顆粒状に検出できた。さらに、この顆粒はエンドソームとリサイクリングを制御するRab4と共局在していることがわかった。これは、インスリンを取り込もうとするよりも、エンドサイトーシスによるリサイクリング経路が優位になる可能性を示している。以上より、蛍光タンパク質融合InRノックイン系統の作成により、細胞成長の程度によってInRの局在が変化し、そのためにIISシグナルの活性化を視認できるシグナルマーカーとして使用できる可能性が示された。application/pdfdoctoral thesi
A Study on the Use of Maps Rooted in Children’s Wishes and Thoughts in School Exploration of Living Environment Studies: A Case Study of “Let’s Go on Shotoka Guided Tours” in the First Grade of Elementary School
Get PDFapplication/pdf研究論文departmental bulletin pape
Why do the Japanese students in K-12 learn English as a foreign language all together in the same way at school? : The WHY question, AI / ICT in EFL, and consideration of the Russia-Ukraine war
Get PDFapplication/pdf本稿は、令和５年度英語科教育法授業実践報告である。昨年に引き続き講師招聘と遠隔共同授業を行った。英語を学ぶ理由とICTやAIを英語の授業に導入すること、英語を学びたくない学習者にどう対峙するかについて考えた。This paper is a reflection of the author’s class of English language teaching in the academic year of 2023 and a practical report on calling on visiting lecturers and on setting a remote collaboration lesson. The reflection sheets of each student are analyzed, which shows how the lecturers and the students together with the author created the in-person lessons or on Zoom with a basic question: “Why do you learn English all together in the same way at school?” The author believes that the reflection of the class will create new ways of English language lessons for those who want to become teachers of English.授業研究departmental bulletin pape
Neighboring to Para-Atheletes : as the Key Practice for “Leerstelle”
Get PDFapplication/pdf論説（Article）departmental bulletin pape
Inbound Tourism and Economic Growth after COVID-19
Get PDFapplication/pdf本稿では、主に外国人観光客による観光振興が経済に与える影響について、既存の統計及び先行研究を簡単にまとめることにより考察を行った。概要は以下のとおりである。第1に、観光振興に起因する経済成長は一国全体でも存在するが、その影響力の大きさは製造業ほどではない。他方、観光振興は比較的小規模に始めることが可能であり、特に経済規模の小さい地域では地域振興の起爆剤になりうる。第2に、観光業は利用者不在時に遊休施設となってしまうリスクが存在するが、ICT技術の導入やロボット化などにより一定程度防ぐことができる。第3に、COVID-19が観光業を通じて経済に与えた影響等に関する研究成果は現時点まだ多くはないが、今後、新しい分析手法なども活用した研究成果が期待される。論説（Article）departmental bulletin pape
リュウガクセイ ト ニホンジン ガクセイ ガ トモ ニ マナブ カダイ タンキュウ ガタ ノ ジュギョウ ジッセン ガッコウ セイカツ ニツイテノ タブンカ リカイ カラ カダイ タンキュウ エ
Get PDFapplication/pdf実践報告（Practice Report）departmental bulletin pape
The Structure of Two Parts and Multiple Layers in "The tale of Takamura" （"Takamura-Monogatari"『篁物語』） : The Oldest Japanese Tale of the Two Parts Structure with "Independent Parrallel Stories and Connecting Briedge Capters"
Get PDFapplication/pdf平安時代前期の成立と解釈される『篁物語』における「複層構造」、即ち二部構成および「並び」の小話と「つなぎ」の小話という複層的構造について検討し、『宇津保物語』『源氏物語』との類型性について指摘した。『篁物語』は、前半と後半との2部構成、8章立て（前半5章、後半3章相当）、全23段落という構成を成す。前半と後半とは、主人公と主題とを同じくするものの、それぞれ独立した物語である。第Ⅰ部（前半）の中には、前後の場面（段）から独立した言わば「並びの物語」がある（「兵衛佐横恋慕譚」）。その並びの小話を除外しても第Ⅰ部のストーリーはほぼ成立する。前半（第Ⅰ部）と後半（第Ⅱ部）とは、「主人公」以外で共通している「妹の亡霊譚」部分によって接続されている。つまり、「妹亡霊譚」は、第Ⅰ部と第Ⅱ部との言わば「つなぎの場面」となっていることがわかる。すなわち、『篁物語』は、"二部構成（複数部構成）で、並びの段、および、前半と後半とを楔型につないでいる「つなぎの段」をもっている複層構造"を成している複雑な構成を成す最古の文芸作品であることがわかる。 その成立時期を考慮すると、二部構成を成す点では『宇津保物語』よりも古く、『源氏物語』が複数部構成（三部構成）で、かつ併行する帖（巻）（「紫上」系と「玉鬘」系との併存他）をもち、また併行して進む並びのストーリーを持つこととも類似し、それよりも古いことになる。『宇津保物語』とは原作者（有力候補・源順）の関係から、また、『源氏物語』とは『源氏物語』への影響（夕霧像の造形ほか）という点で、これら二作品の構造との詳細な比較が今後必要である。In this paper, it is pointed out that the chapter and section structure of the “The Tale of Takamura”（『篁物語』、“Takamura Monogatari” ）, which was established in the early Heian period, formed a complex multi-layered structure consisting of two smaller tales, which is similar to the structure of the “The Tale of Utsuho”（『宇津保物語』,Utsuho Monogatari）and “The Tale of Genji”（『源氏物語』,Genji Monogatari ）. As the “Takamura Monogatari” is considered to have been established before the “Utsuho Monogatari” and the “Genji Monogatari”, it can be pointed out that the complex structural setting of the “Takamura Monogatari” may have influenced the two longer stories by making them longer stories.
To explain the structure of “Takamura Monogatari”, it is a short story in two parts: the first part, which consists of 16 chapters, and the second part, which consists of 7 chapters, for a total of 23 chapters overall. The protagonist is one man, Takamura, who is common to both of them. The two parts have a common theme, so that the whole is a single story.
In the middle of the 16 chapters in the first half of the story, there are a ’Parallel Storyline Chapters’, consisting of five consecutive chapters that are independent of the rest of the storyline. Considering that the exclusion of these five chapters has little effect on the overall story, they can be interpreted as having been inserted separately at a later date.
In addition, although the stories in the first and second halves seem, at first glance, to be independent in terms of content, the ghost of the female protagonist who dies in the first half appears on the scene at the end of the first half, and the ghost appears again in the middle of the second half. In other words, the ghost of the woman in the first half of the story also influences the story in the second half, which shows that the first half and the second half are not completely independent stories, but that the two are interrelated and united as one continuous story.
Therefore, the chapter in which the woman’s ghost appears can be said to have the role of a ‘Connecting Bridge Chapter’ to connect the first half of the story with the second half of the story.
More interestingly, even if the chapter in which the female ghost appears is excluded from both the first and second halves of the chapter, both the first half and the second half of the story have their own coherent and comprehensive parts.
From that point of view, the chapter with the ghost is interpreted as an additional insertion after the main storyline of the first and second halves had been created, in order to link the first and second halves of the storyline.
Taken together, it can be seen that the “Takamura Monogatari” has a complex structure consisting of two independent main stories, a before and an after, a independent parallel stories with separate progressions in the first half, and “Connecting Bridge Chapters” connecting the first half and second halves.
Such a complex structure as this tale is the first of its kind in the history of Japanese literature.
Similar to this Takamura story, which consists of a unique structure, i. e. two or more independent story lines, a story that serves to link the two, and independent sub-stories that are separate and parallel in time to those stories, are “The Tale of Utsuho” and “The Tale of Genji”. These works were established after the “Takamura Monogatari”. Therefore, it can be assumed that the “Takamura Monogatari” influenced the later works “The Tale of Utsuho” and “The Tale of Genji”, leading to the longer versions of these tales.departmental bulletin pape
Motivation regulation strategies using "content"
Get PDFapplication/pdf人は目標達成に向けて努力する過程で障壁や困難に直面したときにモチベーションを維持できるように「動機づけ調整」を行っている。本研究では、音楽、漫画、アニメ、小説、ゲームなどの創作物やSNS・YouTube 動画などコンテンツを利用した動機づけ調整について検討した。研究1では大学生に動機づけの支えとなる対象とその影響過程を自由記述させた。その内容は3つの大カテゴリー、11個の中カテゴリーに分類された。研究2では、コンテンツに関連する人物（アイドル、ミュージシャン、配信者など）が動機づけ調整に果たす影響を調べる尺度を作成した。その結果、研究1 のカテゴリーの妥当性が確認され、動機づけ調整方略の利用頻度の違いが明らかにされた。また、コンテンツに関連する人物とSNS を通して頻繁にやりとりがなされている場合に、憧れ、励まし、承認を通して動機づけに影響を受けやすくなることが示された。People employ motivation regulation so that they can maintain motivation when they face barriers and difficulties in the process of striving to achieve their goals. This study examined the effects of contentmediated motivation regulation through creative works, such as music, manga, anime, novels, and games, as well as social networking and YouTube videos. In Study 1, college students were asked to freely describe the objects that support their motivation and their influence processes. The content was grouped into three major categories and 11 medium categories. In Study 2, we created a scale to examine the influence of content-related figures（e. g., idols, musicians, distributors）on motivation regulation. The results confirmed the validity of the categories in Study 1 and revealed differences in the frequency of use of motivation regulation strategies. It was also shown that college students are more likely to be influenced in their motivation by content-related individuals through admiration, encouragement, and approval when they are interacting with them frequently through social networking sites.departmental bulletin pape
The Formation of the Matsudaira Iga-no-Kami Family Collection : Focusing on the Movement of Meibutu-Dougu.
Get PDFapplication/pdf上田藩主松平伊賀守家は、片輪車蒔絵螺鈿手箱（国宝）をはじめ多くの美術品を所蔵したことが知られる。しかしながら同家のコレクション形成は資料の不足から明確にされていない。 新たな資料として同家の茶の湯道具の蔵帳である『御手許御道具覚』（上田市立博物館蔵）に着目した。本蔵帳は、わずか七十八件しか記載がないものの国宝二件、重要文化財一件、重要美術品一件を含む。またこれらの道具の来歴を大別すると、将軍からの拝領品、江戸の材木商冬木屋上田家旧蔵品、土浦藩主土屋家旧蔵品となる。特に冬木屋本家旧蔵の中興名物の多くが伊賀守家に移動していた。これらの道具の入手は当然、当時の江戸の美術品をめぐる動向と深く関係しているため三代藩主松平忠順、四代藩主忠済に着目した。 本稿では『御手許御道具覚』を起点に、コレクション形成と、それにつながる伊賀守家当主と茶の湯文化の関係を明確にし、さらに近代における美術品移動についても論じた。The Matsudaira Iga-no-Kami family, the feudal lord of Ueda, is known to have owned many works of art, including a Katawakuruma-makieradentebako （a national treasure）. However, the formation of the family’s collection has not been clarified due to a lack of data. As a new source of information, we focused on the "Otemoto-odougu-hikae" （owned by the Ueda City Museum）, which is a storehouse book of the family’s tea ceremony utensils. Although there are only seventy-eight items listed in this collection ledger, it contains two national treasures and one important cultural property and one important art object. The history of these tools can be roughly classified into three categories: items received from the Shogun, items formerly owned by the Fuyukiya Ueda family, a lumber merchant in Edo, and items formerly owned by the Tsuchiya family, the feudal lord of Tsuchiura. In particular, many of the chu-ko-meibutu from the former collection of the Fuyukiya Honke had been moved to the Iganokami family. Since the acquisition of these tools was naturally deeply related to the trends surrounding art works in Edo at that time, we focus on the movements of the third feudal lord Matsudaira Tadayori and the fourth feudal lord Tadamasa. This paper uses the "Otemoto-dougu-hikae" as a starting point to clarify the formation of the collection and the relationship between the Igano-kami family heads and the culture of the tea ceremony, and also discusses the movement of art objects in the modern period.departmental bulletin pape