Laboratoire de Physique Théorique
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Analyse des impacts environnementaux et socio-économiques des systèmes d'éclairage
Un bref historique des systèmes d'éclairage et une présentation des terminologies et usages qui leurs sont associés sont tout d'abord présentés. Ensuite, une analyse systémique des enjeux de l'Anthropocène et de ce qu'ils impliquent pour la transition sociétale présente le contexte de ce travail. Elle met en avant un impératif de sobriété matérielle et énergétique indispensable pour la mitigation des crises climatiques. S'ensuit un premier bilan à propos des apports et des risques relatifs au développement des nouvelles technologies de l'éclairage. La révolution récente des systèmes d'éclairage, qui a vu la technologie LED être largement adoptée, a permis de faire des progrès considérables en termes d'efficacité énergétique pendant la phase d'utilisation et a ainsi participé à réduire les impacts environnementaux ainsi que les coûts associés aux systèmes d'éclairage. Toutefois, malgré des avancées majeures en termes d'efficacité énergétique, de nombreux questionnements sont apparus au sujet des impacts potentiels des systèmes d'éclairage, sur notre environnement, notre santé, notre bien-être et notre productivité qu'ils soient positifs ou négatifs, ne sont pas considérés et ne doivent plus être négligés. Une large étude bibliographique développe chacun de ces impacts, allant des risques photo-biologiques à la pollution lumineuse en passant par différents aspects sociotechniques liés aux usages de l'éclairage. Enfin une étude des différentes méthodes d'analyse d'impacts existantes ou en développement est réalisée afin d'en identifier les avantages et les limites. Alors que l'Analyse de Cycle de Vie (ACV) est probablement l'outil le plus performant et le plus reconnu pour l'étude des impacts des produits et des services, ses évolutions, l'Analyse de Cycle Vie Sociale (ACV-S) et l'Analyse de Soutenabilité du Cycle de Vie (ASCV) sont encore en plein développement et nécessiteront probablement encore quelques années avant d'être uniformément reconnues et utilisées.
Différentes études de cas permettent ensuite de discuter des impératifs de durabilité et d'efficacité à travers notamment l'influence des mix électriques sur les résultats et les conclusions de l'ACV des systèmes d'éclairage. Cette première étude introduit le Megalumen.heure maintenu comme unité fonctionnelle et met en évidence différents profils énergétiques ainsi que la présence d'un point de bascule en France qui tend à voire la phase de fabrication contribuer autant, voire plus, aux impacts potentiels que la phase d'utilisation (de façon similaire aux équipements électroniques ou informatiques). Ce constat incite à ne plus miser seulement sur l'efficacité énergétique, et fait de la durabilité des lampes et la gestion de leur fin de vie un paramètre déterminant qu'il est nécessaire de développer. Dans un second temps, une méthode d'analyse du coût du cycle de vie (CCV) confirme cet impératif de durabilité en définissant un optimum économique de durée de vie environ deux fois supérieur à la moyenne des lampes que l'on trouve actuellement sur le marché. Pour finir ce travail se concentre sur une analyse multicritère d'un usage émergent des systèmes d'éclairage : les serres horticoles. Une ACV est tout d'abord réalisée pour évaluer les performances et les impacts de différentes lampes spécifiques à cet usage. Ensuite une quantification de la pollution lumineuse sur les parois et à l'extérieur de la serre met en évidence les systèmes qui contribuent le plus aux nuisances lumineuses nocturnes ainsi que les moyens de s'en prémunir. Puis une étude de retour sur investissement évalue les performances économiques des différentes configurations testées. Enfin une analyse multicritère basée sur le processus d'analyse hiérarchique (AHP) a permis de déterminer quels systèmes d'éclairage sont les plus pertinents en fonction de tous les paramètres et résultats précédents. Les résultats indiquent que les lampes HPS et LED sont les plus performantes selon le point de vue de trois observateurs : "environnement", "nuisances lumineuses" et "économie". Enfin, les résultats sont discutés et quelques recommandations sont proposées afin d'améliorer les usages et pratiques autour de l'éclairage.A brief history of lighting systems and a presentation of the terminologies and uses associated with them are presented first. Next, a systemic analysis of the challenges of the Anthropocene and what they imply for societal transition presents the context of this work. It highlights the need for material and energy sobriety, which is essential for mitigating climate crises. This is followed by an initial assessment of the benefits and risks associated with the development of new lighting technologies. The recent revolution in lighting systems, which has seen LED technology widely adopted, has led to considerable progress in terms of energy efficiency during the use phase and has thus helped to reduce the environmental impacts and costs associated with lighting systems. However, despite major advances in energy efficiency, many questions have arisen about the potential impacts of lighting systems on our environment, health, well-being and productivity, both positive and negative, which should not be ignored. A broad bibliographical study develops each of these impacts, ranging from photo-biological risks to light pollution, and including various socio-technical aspects linked to the use of lighting. Finally, a study of the different impact analysis methods in existence or under development is carried out in order to identify their advantages and limitations. While Life Cycle Assessment (LCA) is probably the most effective and recognised tool for studying the impacts of products and services, its evolutions, Social Life Cycle Assessment (S-LCA) and Life Cycle Sustainability Assessment (LCA), are still in the process of being developed and will probably require a few more years before they are uniformly recognised and used. Various case studies then discuss the imperatives of durability and efficiency, notably through the influence of the electricity mix on the results and conclusions of the LCA of lighting systems. This first study introduces the "maintained Megalumen.hour" as a functional unit and highlights different energy profiles as well as the presence of a tipping point in France which tends to see the manufacturing phase contribute as much, or even more, to the potential impacts as the use phase (in a similar way to electronic or computer equipment). This observation encourages us to go beyond energy efficiency and makes the durability and the end of life of lamps a determining parameter that needs to be developed. Secondly, a life cycle cost analysis (LCC) method confirms this durability imperative by defining an economic optimum of life span approximately twice as long as the average lamp currently on the market. Finally, this work focuses on a multi-criteria analysis of an emerging use of lighting systems: horticultural greenhouses. First, an LCA is carried out to evaluate the performance and impacts of different lamps specific to this use. Next, a quantification of light pollution on the walls and outside of the greenhouse highlights the systems that contribute most to nocturnal light pollution and the means to prevent it. Then a return on investment study evaluates the economic performance of the different configurations tested. Finally, a multi-criteria analysis based on the hierarchical analysis process (HPA) was used to determine which lighting systems are the most relevant according to all the above parameters and results. The results indicate that HPS and LED lamps perform best from the point of view of three observers: "environment", "light nuisance" and "economy". Finally, the results are discussed and some recommendations are proposed to improve the uses and practices around lighting
Revisiter les quorums pondérés et les reconfigurations asynchrones pour les systèmes de stockage atomique
A l'ère des données massives, des cryptomonnaies, et de l'internet des objets, les système de stockage fiables jouent un rôle de plus en plus important. Comme ses applications sont constamment exposées aux pannes, comme
un disque défaillant ou un attaque malicieux, un système de stockage fiable garantie la disponibilité et la durabilité des applications malgré les pannes. La réplication est certainement la technique la plus connue pour concevoir des systèmes de stockage fiables, où des copies des données sont sauvegardées en plusieurs nœuds différents appelés serveurs. En fait, un serveur correspondent à un simple disque ou à
un PC pas cher. L'algorithmique répartie est donc utilisé pour concevoir des protocoles pour répliquer et exécuter des opérations sur des ensembles de serveurs, comme par exemple les opérations écriture et de lecture. Dans ce contexte, un système de stockage atomique, qui est un type de système de stockage distribué fiable, constitue un composant fondamental pour des nombreux systèmes de stockage. En dépit du faite que ces systèmes n'aient que deux opérations, lecture et écriture, ils sont utilisés lors de la conception des systèmes de stockage complexes. En plus, ces systèmes utilisent le concept de quorum. Ainsi, les protocoles qui utilisent ce concept ont au moins une phase. Par exemple, lorsque une requête est envoyée aux serveurs dans une phase, cette phase sera finie si un quorum de serveurs répond à cette requête. En systèmes répartis, un quorum d'un système de stockage atomique est généralement composé d'une majorité de serveurs. Par conséquent, moins il y a des serveurs pour avoir un quorum, plus grands sont les gains en performance. Une approche pour diminuer le quorum d'un système de stockage atomique consiste à attribuer des poids aux
serveurs. Ainsi, un quorum est formé lorsque un majorité pondéré répond à la requête. En réalité, les poids des serveurs peuvent évoluer en fonction de leur performances au fil du temps. Cette thèse propose plusieurs protocoles pour adapter les poids des serveurs d'un système de stockage atomique soumis à différents hypothèses de pannes. La
conformité des protocoles proposés est prouvée d'une façon formelle. En plus, l'évaluation des protocoles proposés suggère que l'approche entreprise est plus performante que les travaux précédents.In the era of big data, cryptocurrencies, and the internet of everything, storage systems are demanding more than ever. Since such systems are prone to various types of failures, like disk failures and failures created by malicious attacks, they should be reliable. Reliable storage systems
guarantee their progress and correctness in the face of failures. Replication is the most well-known technique to construct reliable storage systems in which copies of data are stored in multiple places called servers. Each server is a cheap commodity disk or low-end PC. Distributed computing is used to design protocols to replicate and execute operations on servers, like read and write. One of the fundamental distributed reliable storage systems is the atomic storage system. Although such a storage system has only two operations, read and write, it provides the building blocks for more complex storage systems. The protocols of the atomic storage system are quorum-based.
A quorum-based protocol consists of at least one phase; in one phase, a request is sent to the servers, and the phase will finish if a quorum of servers responds to the request. In the traditional protocols of the atomic storage system, a quorum is constituted by a majority of servers. The less the sizes of quorums, the higher the protocol's performance. One approach to decreasing the size of quorums is to assign weights to servers; in that situation, a quorum is constituted if a weighted majority of servers respond to the request. In practical implementations of an atomic storage system, since servers' performance changes over time, their weights should be reassigned over time as well. This thesis presents several protocols for different types of failures
to reassign servers' weights over time. The correctness of the protocols is proved. Furthermore, by evaluating the protocols, it is shown that the presented protocols outperform other solutions
Dosimétrie clinique en radiothérapie moléculaire
La radiothérapie moléculaire (RTM) est une radiothérapie systémique, où le produit radiopharmaceutique se lie spécifiquement sur les tumeurs pour détruire sélectivement les cibles cancéreuses tout en préservant les organes sains. Lutathera® (177Lu-DOTATATE) est un radiopharmaceutique récemment approuvé par la FDA/EMA pour le traitement des tumeurs neuroendocrines gastro-entéro-pancréatiques (GEP-NETs). Dans la pratique clinique, les patients reçoivent une activité fixe de Lutathera®, 4 cycles de 7,4 GBq, en supposant que la pharmacocinétique du radiopharmaceutique est même entre les patients. La dosimétrie spécifique au patient permet un changement de paradigme majeur dans l'administration de la RTM, passant d'une approche "taille unique" à une véritable médecine personnalisée où l'activité administrée est évaluée spécifiquement sur la base de l'irradiation délivrée à chaque patient. Pour ce faire, il faut généralement déterminer la distribution spatiale du radiopharmaceutique dans les organes par imagerie à différents moments (imagerie quantitative), estimer le nombre total de désintégrations radioactives en intégrant l'activité dans le temps (évaluation pharmacocinétique) et calculer la dose absorbée à partir des caractéristiques physiques du radionucléide et du transport de l'énergie dans les tissus du patient. Actuellement, il n'existe pas de procédures normalisées pour effectuer la dosimétrie clinique. En outre, l'évaluation des incertitudes associées à la procédure de dosimétrie n'est pas triviale. Le projet DosiTest a été lancé pour évaluer les incertitudes associées à chacune des étapes du flux de travail de la dosimétrie clinique, via une inter-comparaison multicentrique basée sur la modélisation de Monte Carlo (MC). La première phase de la thèse a consisté à comparer les analyses dosimétriques effectuées par différents centres utilisant le même logiciel et le même protocole sur le même ensemble de données de patients dans le cadre du projet IAEA-CRP E23005 afin d'évaluer la précision de la dosimétrie clinique. À notre connaissance, c'est la première fois qu'une comparaison dosimétrique multicentrique d'un seul ensemble de données cliniques sur un patient a été entreprise en utilisant le même protocole et le même logiciel par de nombreux centres dans le monde entier. Elle a mis en évidence le besoin crucial d'établir des points de contrôle et d'effectuer des vérifications de bon sens pour éliminer les disparités significatives entre les résultats et distinguer les pratiques erronées de la variabilité inter-opérateurs acceptable. Un résultat important de ce travail a été le manque d'assurance qualité en dosimétrie de médecine nucléaire clinique et la nécessité de développer des procédures de contrôle qualité. Alors que la dosimétrie gagne en popularité en médecine nucléaire, les meilleures pratiques doivent être adoptées pour garantir la fiabilité, la traçabilité et la reproductibilité des résultats. Cela met également en avant la nécessité de dispenser une formation suffisante après l'acquisition des progiciels relativement nouveaux, au-delà de quelques jours. Ceci est clairement insuffisant dans le contexte d'un domaine émergent où l'expérience professionnelle fait souvent défaut. Ensuite, l'étude de l'exactitude de la dosimétrie clinique nécessite de générer des ensembles de données de test, afin de définir la vérité de base par rapport à laquelle les procédures de dosimétrie clinique peuvent être comparées. La deuxième section de la thèse traite de la simulation de l'imagerie TEMP scintigraphique tridimensionnelle en implémentant le mouvement du détecteur d'auto-contournement dans la boîte à outils Monte Carlo GATE. Après la validation des projections TEMP/TDM sur des modèles anthropomorphes, une série d'images réalistes de patients cliniques a été générée. La dernière partie de la thèse a établi la preuve de concept du projet DosiTest, en utilisant un ensemble de données TEMP/TDM virtuelles (simulées) à différents moments, avec différentes gamma-caméras, permettant de comparer différentes techniques dosimétriques et d'évaluer la faisabilité clinique du projet dans certains départements de médecine nucléaire.Molecular radiotherapy (MRT) is a systemic radiotherapy where the radiopharmaceutical binds specifically to tumours to selectively destroy cancer targets while sparing healthy organs. Lutathera® (177Lu-DOTATATE) is a radiopharmaceutical that was recently FDA/EMA approved for the treatment of the GastroEnteroPancreatic NeuroEndocrine Tumours (GEP-NETs). In clinical practice, patients are administered with a fixed activity of Lutathera®, assuming that radiopharmaceutical distribution is the same for all patients. Patient-specific dosimetry allows for a major paradigm shift in the administration of MRT from "one-size-fits-all" approach, to real personalised medicine where administered activity is assessed specifically on the base of the irradiation delivered to each patient. This usually requires determining the spatial distribution of the radiopharmaceutical in various organs via imaging at different times (quantitative imaging), estimating the total number of radioactive decays by integrating activity over time (pharmacokinetic assessment) and calculating the absorbed dose using the physical characteristics of the radionuclide and implementing radiation transport in patient's tissues. Currently, there are no standardised procedures to perform clinical dosimetry. In addition, the assessment of the uncertainties associated with the dosimetry procedure is not trivial. The DosiTest project (http://www.dositest.org/) was initiated to evaluate uncertainties associated with each of the steps of the clinical dosimetry workflow, via a multicentric inter-comparison based on Monte Carlo (MC) modelling. The first phase of the thesis compared dosimetry analysis performed by various centres using the same software and protocol on the same patient dataset as a part of IAEA-CRP E23005 project in order to appraise the precision of clinical dosimetry. To our knowledge, this is the first time that a multi-centric dosimetry comparison of a single clinical patient dataset has been undertaken using the same protocol and software by many centres worldwide. It highlighted the critical need to establish checkpoints and conduct sanity checks to eliminate significant disparities among results, and distinguish erroneous practice with acceptable inter-operator variability. A significant outcome of this work was the lack of quality assurance in clinical nuclear medicine dosimetry and the need for the development of quality control procedures. While dosimetry is gaining popularity in nuclear medicine, best practices should be adopted to ensure that results are reliable, traceable, and reproducible. It also brings forward the need to deliver sufficient training after the acquisition of the relatively new software packages beyond a couple of days. This is clearly insufficient in a context of an emerging field where the professional experience is quite often lacking. Next, the study of clinical dosimetry accuracy requires generating test datasets, to define the ground truth against which clinical dosimetry procedures can be benchmarked. The second section of the thesis addressed the simulation of three-dimensional scintigraphic SPECT imaging by implementing auto-contouring detector motion in the GATE Monte Carlo toolkit. Following the validation of SPECT/CT projections on anthropomorphic models, a series of realistic clinical patient images were generated. The last part of the thesis established the proof of concept of the DosiTest project, using a virtual (simulated) SPECT/CT dataset at various time points, with various gamma cameras, enabling comparison of various dosimetric techniques and to assess the clinical feasibility of the project in selected nuclear medicine departments
Imagerie TEP de PD-L1 dans un modèle murin de cancer du poumon : radiomarquage au zirconium-89, modélisation pharmacocinétique et dosimétrie
L'immunothérapie par anticorps monoclonaux anti PD-L1 est un traitement innovant du cancer, utilisé notamment dans le cancer du poumon non à petites cellules (CPNPC). Cet anticorps permet d'inhiber les checkpoints inhibiteurs afin de restaurer la réponse immunitaire antitumorale en empêchant la liaison entre PD-1/PD-L1. L'administration de ce traitement est conditionnée par l'évaluation de l'expression de PD-L1 sur des biopsies de tumeurs. L'utilisation de biopsie pose cependant un problème dans l'exhaustivité du résultat obtenu pour cette expression qui va être lié au site d'extraction sur une tumeur potentiellement hétérogène vis à vis de PD-L1. De plus, l'expression de PD-L1 variant avec le temps et l'exposition au traitement, la multiplication d'actes invasifs tels que des biopsies pour un suivi de traitement n'est pas idéale. Il paraît donc nécessaire de rechercher des biomarqueurs afin de mieux identifier les patients susceptibles de répondre au traitement, suivre l'évolution de cette thérapie et ainsi contribuer à prévenir les résistances. Les anticorps radiomarqués sont des outils en plein essor permettant d'allier le ciblage d'un anticorps et la sensibilité de l'imagerie par tomographie par émission de positions (TEP). Dans ces travaux, nous avons réalisé le radiomarquage d'un anticorps anti-PDL1 avec du zirconium-89, radioisotope dont la période physique est compatible avec la pharmacocinétique des anticorps monoclonaux. Nous avons étudié les propriétés biologiques de cet anticorps radiomarqué in vitro et in vivo dans un modèle de CPNPC murin syngénique exprimant PD-L1. Dans ce modèle murin, avec et sans traitement, nous avons également étudié la survie des animaux ainsi que l'évolution de la tumeur et de son microenvironnement à l'aide de coupes histologiques (TIM-3).
Avec une pureté radiochimique (PRC) supérieure à 95%, le [89Zr]DFO-anti-PDL1 a été correctement radiomarqué. L'immunoréactivité (96%) a montré que l'anticorps n'a pas été endommagé par la procédure de radiomarquage. Ce [89Zr]DFO-anti-PDL1 a été injecté chez des souris saines et dans le modèle de CPNPC. L'imagerie TEP a été réalisée 24h, 48h, 72h et 168h après l'injection. Un modèle pharmacocinétique (PK) a été développé afin de décrire la distribution du traceur. Il a permis d'estimer les différentes constantes de transferts intercompartimentales et un meilleur temps d'imagerie à 125h. Une étude de blocage a permis de vérifier la spécificité in vivo du radiotraceur. À l'aide de la modélisation, les paramètres PK des organes ont été estimés et extrapolés chez l'homme à l'aide d'équations allométriques. Ceci nous a permis de calculer une dosimétrie de 132 µSv/MBq. Le traitement du CPNPC dans le modèle murin a révélé une augmentation de TIM-3 au cours du temps soulignant son rôle potentiel dans les échappements aux traitements par immunothérapie. Les résultats obtenus semblent encourageants concernant la mise en place d'une méthode d'évaluation de l'expression de PD-L1 par imagerie dans le CPNPC en utilisant l'immunoTEP. La dosimétrie de 132 µSv/MBq reste cependant un frein conséquent à son utilisation bien que la valeur retrouvée reste faible en comparaison des autres anticorps marqués au zirconium-89.Immunotherapy with anti PD-L1 monoclonal antibodies is an innovative cancer treatment, used in non-small cell lung cancer (NSCLC). This antibody inhibits checkpoints inhibitors to restore the anti-tumour immune response by preventing the binding between PD-1/PD-L1. The administration of this treatment is conditional on the assessment of PD-L1 expression on tumour biopsies. However, the use of biopsies to identify PD-L1 expression can be problematic as the heterogeneity of the tumour may lead to differences in expression depending on the site of extraction. Moreover, as PD-L1 expression varies with time and exposure to treatment, the multiplication of invasive procedures such as biopsies for treatment follow-up is not ideal. It is therefore necessary to look for biomarkers to better identify patients likely to respond to the treatment but also to monitor this therapy to prevent resistance. Radiolabelled antibodies are a rapidly developing diagnostic method which combines antibody targeting with the sensitivity of positional emission tomography (PET) imaging. In this work, we radiolabelled an anti-PDL1 antibody with zirconium-89, a radioisotope whose physical half-life is compatible with the pharmacokinetics of monoclonal antibodies. We studied the biological properties of this radiolabelled antibody in vitro and in vivo in a syngeneic murine NSCLC model expressing PD-L1. In this mouse model, with and without treatment, we also studied the survival of the animals and the evolution of the tumour and its microenvironment using histological sections (TIM-3).
With a radiochemical purity (RCP) higher than 95%, [89Zr]DFO-anti-PDL1 was correctly radiolabelled. The immunoreactivity (96%) showed that the antibody was not damaged by the radiolabelling procedure. This [89Zr]DFO-anti-PDL1 was injected into healthy mice and lung-cancer grafted mice. PET imaging was performed 24h, 48h, 72h and 168h after injection. A pharmacokinetic (PK) model was developed to describe the distribution of the tracer. It was used to estimate the different inter-compartmental transfer constants and a better imaging time at 125h. A blocking study was used to verify the in vivo specificity of the radiotracer. Using modelling, the PK parameters of the organs were estimated and extrapolated in humans using allometric equations. This allowed us to calculate a dosimetry of 132 µSv/MBq. Treatment of NSCLC in the mouse model revealed an increase in TIM-3 over time highlighting its potential role in immunotherapy escape. The results obtained seem encouraging for the development of a method to assess PD-L1 expression by imaging in NSCLC using immunoPET. However, the dosimetry of 132 µSv/MBq remains a significant barrier to its use, although the value found remains low compared to other zirconium-89 labelled antibodies
Rôle de la perturbation par le vent dans les forêts tropicales via un modèle dynamique de végétation et l'observation satellitaire
Les perturbations naturelles ont une influence importante sur la structure, la composition et le fonctionnement des forêts tropicales et un rôle dans la régulation des cycles biogéochimiques. La fréquence et l'intensité des perturbations naturelles sont modifiés par les changements climatiques : une meilleure connaissance de leur mécanisme d'action est nécessaire pour prédire les conséquences de cette modification. La modélisation permet d'évaluer le rôle de chacun des processus écologiques et leur lien avec les facteurs environnementaux. Les outils de la télédétection nous informent sur la structure et le fonctionnement des forêts à large échelle, et peuvent être utiles à la calibration et la validation des modèles de végétation. Dans cette thèse, j'ai employé ces deux approches pour examiner comment les forêts tropicales sont façonnées par les perturbations naturelles, notamment le vent, qui est un facteur majeur de perturbation dans de nombreuses régions tropicales. Dans un premier temps, j'ai évalué la transférabilité d'un modèle individu-centré et spatialement explicite via un test de sensibilité et la calibration des paramètres globaux. Le modèle prédit correctement la structure de la forêt sur deux sites contrastés, et sa réponse est cohérente avec les variations du forçage climatique. La calibration d'un petit nombre de paramètres clés a été nécessaire, dont notamment celui qui contrôle la mortalité. Pour étudier la sensibilité du modèle à la mortalité, j'ai mis en œuvre un module de dégâts de vents fondé sur les principes biophysiques et couplé avec la vitesse de vent, afin de modéliser les réponses de la forêt aux évènements de vent extrême. Avec l'augmentation du niveau de perturbation, la hauteur de la canopée diminue de manière constante mais la biomasse montre une réponse non-linéaire. L'intensité du vent a un fort impact sur la hauteur de la canopée et la biomasse, mais pas la fréquence des évènements de vent extrême. Finalement, j'ai testé si les données radar des satellites Sentinel-1 pourraient servir à détecter les trouées dues aux perturbations naturelles en Guyane française. Les données Sentinel-1 détectent plus de trouées naturelles au-dessus de 0.2 ha que les données satellitaires optiques, et elles présentent un patron spatial cohérent avec les images optiques. Le niveau de perturbation ne varie pas en fonction de l'altitude. Nous avons trouvé plus de perturbations pendant les saisons sèches, ce qui pourrait être dû à la réponse tardive des précipitations plutôt qu'à la réponse directe de la sècheresse. En conclusion, cette thèse démontre que l'intégration entre la modélisation et la télédétection éclairent les effets des perturbations naturelles sur les forêts tropicales. Les résultats qui en découlent peuvent servir à étudier d'autres types de perturbations et leurs interactions sur une large échelle.Natural disturbances have an important influence on the structure, composition and functioning of tropical forests and a role in the regulation of biogeochemical cycles. The frequency and intensity of natural disturbances are modified by climate change: a better knowledge of their mechanism of action is necessary to predict the consequences of this modification. Modeling allows us to evaluate the role of each of the ecological processes and their link with environmental factors. Remote sensing tools inform us about the structure and functioning of forests at large scales, and can be useful for the calibration and validation of vegetation models. In this thesis, I employed both approaches to examine how tropical forests are shaped by natural disturbances, particularly wind, which is a major disturbance factor in many tropical regions.
First, I evaluated the transferability of a spatially explicit, individual-based model via sensitivity testing and calibration of global parameters. The model correctly predicts forest structure at two contrasting sites, and its response is consistent with variations in climate forcing. Calibration of a small number of key parameters was required, including the parameter controlling mortality and crown allometry. To investigate the sensitivity of the model to mortality, I implemented a wind damage module based on biophysical principles and coupled with wind speed to model forest responses to extreme wind events. With increasing disturbance level, canopy height decreased steadily but biomass showed a non-linear response. Wind intensity had a strong impact on canopy height and biomass, but not the frequency of extreme wind events. Finally, I tested whether radar data from Sentinel-1 satellites could be used to detect gaps due to natural disturbances in French Guiana. The Sentinel-1 data detected more natural gaps above 0.2 ha than the optical satellite data, and they showed a spatial pattern consistent with the optical images. The level of disturbance did not vary with altitude. We found more disturbance during dry seasons, which could be due to the delayed response of precipitation rather than the direct response of drought. In conclusion, this thesis demonstrates that the integration between modeling and remote sensing sheds light on the effects of natural disturbances on tropical forests. The resulting results can be used to study other types of disturbances and their interactions on a large scale
Étude des mécanismes d'initiation et de combustion dans des films réactifs multicouches Al/CuO : influence d'additifs et de porosité
Les thermites, matériaux énergétiques composites à base de métaux et d'oxydes, sont des candidats prometteurs pour remplacer les matériaux conventionnels (CHNO) utilisés dans les systèmes pyrotechniques actuels. En effet, ils sont capables de générer une grande quantité d'énergie chimique en un temps très court (µs) suite à un stimulus électrique, mécanique ou thermique, tout en étant plus surs. Parmi les couples thermites nouvellement explorés, les nanothermites à base d'aluminium (Al) et d'oxyde de cuivre (CuO), tous deux dans des dimensions nanométriques, présentent un réel intérêt applicatif car ils sont intégrables en technologie couche mince pour être compatibles avec l'intégration ultime et remplacer les compositions primaires des initiateurs. De plus, ce couple est caractérisé par une enthalpie de réaction parmi les plus élevée (~4 kJ.g-1) tout en étant stable à température ambiante et peu sensible aux décharges électrostatiques. Au LAAS, un procédé de dépôt de nanothermites Al/CuO couche mince est disponible par pulvérisation cathodique, développé lors de thèses précédentes et aujourd'hui exploité pour fabriquer des microdispositifs d'initiation pour des applications diverses. Les exigences industrielles nécessitent de, non seulement contrôler les propriétés énergétiques (énergie initiation et température flamme) de ces matériaux, mais aussi de les moduler précisément pour répondre à la variété des cahiers de charges applicatifs. Dans ce contexte, cette thèse a eu pour objectif de consolider la compréhension des mécanismes d'initiation et de combustion dans les couches minces Al/CuO et d'étudier le rôle des contraintes qui sont inhérentes aux procédés de dépôt du matériau. Particulièrement, nous avons travaillé sur les multicouches Al/CuO classiquement utilisées dans les dispositifs, s'agissant d'empilement de 10-15 couches minces d'Al et de CuO (~100-200 nm d'épaisseur). Nous avons, d'une part, proposés des voies technologiques intéressantes et nouvelles pour moduler les propriétés énergétiques de ces matériaux, par l'ajout d'additifs comme des nanoparticules d'or ou micro-pores. Nous avons ensuite étudié l'influence de l'ajout de ces additifs sur les mécanismes d'initiation et de combustion. Ce travail a nécessité de corréler caractérisations macroscopiques (vitesse de combustion, temps d'initiation) et observations aux échelles microscopiques et même atomique en faisant appel à des techniques microscopie électronique hautement résolue pour comprendre la relation entre modification de la microstructure et propriétés énergétiques (initiation et combustion). Nous avons aussi élaboré des modèles physiques simples dès que nécessaire pour supporter les observations expérimentales.Thermites, composite energetic materials based on metals and oxides, are promising candidates to replace conventional materials (CHNO) used in current pyrotechnic systems. Indeed, they are able to generate a large amount of chemical energy in a very short time (µs) following an electrical, mechanical or thermal stimulus, while being safer. Among the newly explored thermite couples, aluminium (Al) and copper oxide (CuO) based nanothermites, both in nanometric dimensions, present a real applicative interest because they can be integrated in thin film technology to be compatible with the ultimate integration and replace the primary compositions of the initiators. Moreover, this couple is characterized by an enthalpy of reaction among the highest (~4 kJ/g) while being stable at room temperature and not very sensitive to electrostatic discharges. At LAAS, a thin film Al/CuO nanothermite deposition process is available by sputtering, developed during previous thesis works, and now used to fabricate ignition microdevices for various applications. The industrial requirements require not only to control the energetic properties (ignition energy and flame temperature) of these materials, but also to modulate them precisely in order to fit the variety of application specifications. In this context, the objective of this thesis was to consolidate the understanding of ignition and combustion mechanisms in Al/CuO thin films and to study the role of the constraints inherent to the deposition processes of the material. In particular, we have worked on Al/CuO multilayers typically used in devices, being stacks of 10-15 thin layers of Al and CuO (~100-200 nm thick). We have proposed interesting and new technological ways to modulate the energetic properties of these materials, by adding additives such as gold nanoparticles or micro-pores. We then studied the influence of the addition of these additives on the ignition and combustion mechanisms. This work required to correlate macroscopic characterizations (burning rate, ignition time) and observations at microscopic and even atomic scales using highly resolved electron microscopy techniques to understand the relationship between microstructure modification and energetic properties (ignition and combustion). We also developed simple physical models as soon as necessary to support the experimental observations
Développement d'une architecture innovante de récepteur radar à 77 GHz et démonstration en CMOS 28 nm FDSOI
Grâce à sa capacité à détecter des cibles éloignées malgré une mauvaise visibilité, le radar automobile à 77 GHz joue un rôle important dans l'aide à la conduite. L'utilisation des fréquences millimétriques offre une bonne résolution et une importante capacité d'intégration des circuits. C'est aussi un défi car il faut satisfaire un cahier des charges exigeant sur le bruit et la linéarité du récepteur.
Les technologies SiGe BiCMOS ont été les premières utilisées pour la conception de récepteurs radar à 77 GHz. De bons résultats ont été obtenus en se basant sur des architectures utilisant des mélangeurs actifs. Cependant l'utilisation des technologie BiCMOS se traduisait par une consommation élevée, une faible capacité d'intégration et des coûts de production importants. Récemment, l'intégration des procédés CMOS menant à l'augmentation des fréquences de transition rend ces technologies plus attractives pour les applications nécessitant un faible coût et la cointégration de plusieurs fonctions au sein d'une même puce. La littérature sur les récepteurs radars en technologie CMOS à 77 GHz montre que les architectures inspirées par les technologies BiCMOS ne sont pas pertinentes pour cette application. Le but de cette thèse et de montrer que l'utilisation de techniques propres aux technologie CMOS comme l'échantillonnage et l'utilisation de portes logiques permet d'obtenir de très bonnes performances. Dans ce travail, deux nouvelles architectures de récepteurs radars basées sur le principe d'échantillonnage sont proposées. La première architecture est basée sur un mélangeur passif échantillonné qui permet d'obtenir un très bon compromis bruit/linéarité. La seconde exploite les propriétés des mélangeurs sous-échantillonnés afin utiliser une fréquence d'OL trois fois inférieure à la fréquence RF offrant ainsi de très intéressantes simplifications au niveau de la chaîne de distribution du signal d'OL du récepteur. Le contexte de cette étude est expliqué dans le 1er chapitre qui présente les exigences de conception liées à l'application radar et fourni une analyse de l'état de l'art des récepteurs à 77 GHZ. Le chapitre suivant décrit le principe de fonctionnement et l'implémentation d'un mélangeur échantillonné à 77 GHz en technologie CMOS 28- nm FDSOI. Une topologie de mélangeur sous-échantillonné utilisant une fréquence d'OL de 26 GHz pour convertir des signaux RF autour de 77 GHz est ensuite détaillée dans le chapitre 3. Le chapitre 4 conclut cette étude en détaillant l'intégration des mélangeurs étudiés dans les chapitres précédents avec un amplificateur faible bruit dans différents récepteurs radars. Ces architectures de récepteurs basées sur l'échantillonnage sont ensuite comparées entre elles et avec l'état de l'art montrant ainsi leurs avantages et inconvénients. Les résultats de cette comparaison confirment l'intérêt des techniques d'échantillonnage pour la conversion de fréquence dans le cadre de l'application radar.With its ability to detect distant targets under harsh visibility conditions, the 77 GHz automotive radar plays a key role in driving safety. Using mm-wave frequencies allow a good range resolution, a better circuit integration and a wide modulation bandwidth. This is also a challenge for circuit designers who must fulfill stringent requirements especially on the receiver front-end. First 77 GHz radar receivers were manufactured with SiGe BiCMOS processes benefiting from the high transition frequency and high breakdown voltage of Hetero-junction Bipolar Transistors (HBT). Good results have been achieved with active-mixer-based architectures, but these technologies suffer from high power consumptions, limited integration capacity and large production cost. More recently, the scaling down of CMOS processes (coming together with the increase of the transition frequency of the transistors) makes CMOS a good candidate for 77 GHz circuit design, especially when cost target requires single chip solutions. The literature related to CMOS radar receivers highlights that receivers based on BiCMOS architectures generally show poor performances. The aim of this work is to demonstrate that using CMOS specific technics such as sampling and the use of high-speed digital gates should enhance the performance of the receivers. In this work, two innovative radar receiver architectures based on the sampling principle are proposed. The first one shows that this principle can be extended to millimeter wave frequencies to benefit from a very good noise/linearity trade-off. While the second one uses this principle to converts a 77 GHz RF signal by using a 26 GHz LO frequency thus simplifying the LO distribution chain of the receiver. The background of this study is introduced in the chapter 1 presenting the design trade-off related to the 77 GHz radar receiver and provides a review of the existing solutions. The following chapter describes the sampling mixer principle and the implementation of a 77 GHz sampling mixer in 28-nm FDSOI CMOS technology. Then, a sub- sampling mixer topology allowing to convert an RF signal around 77 GHz using a 26 GHz LO frequency is detailed in the chapter 3. The chapter 4 draws the conclusion of this study by showing the implementation of the two proposed sampling-based mixers with a low noise amplifier in 77 GHz front ends. These receiver architectures are compared with the state of the art highlighting the strengths and weaknesses of the proposed solutions. The results of this study demonstrates that using sampling for down conversion can be convenient to address millimeter-wave frequency applications
Optique géométrique multiphasée pour les systèmes hyperboliques de lois de conservation
Cette thèse porte sur des développements d'optique géométrique multiphasée, pour des problèmes aux limites hyperboliques et quasi-linéaires, c'est-à-dire des développements asymptotiques de solutions approchées de ces systèmes, pour lesquels le terme de bord oscille à une fréquence élevée suivant plusieurs phases planes au bord. On se place dans un cadre faiblement non-linéaire, c'est-à-dire que le terme de bord est d'ordre O(?) quand les fréquences sont d'ordre O(1/?). Dans une première partie, on s'intéresse à un problème aux limites satisfaisant la condition de Kreiss- Lopatinskii uniforme, et l'on construit pour ce problème le premier terme d'un développement BKW pour la solution approchée. La multiplicité des fréquences au bord engendre, à l'intérieur du domaine, un nombre infini dénombrable de fréquences, nous contraignant à utiliser un cadre de fonctions presque-périodiques, ici au sens de Bohr. La principale difficulté de ce travail réside dans le défaut de symétrie dans le système vérifié par le profil principal, et l'occurence d'une infinité de résonances (à l'inverse du cas d'une seule phase étudié précédemment). Le profil principal est alors obtenu comme la solution d'un problème quasi-linéaire, qui est résolu à l'aide d'estimations a priori sans perte de dérivée. Les hypothèses de cette partie sont illustrées avec l'exemple des équations d'Euler compressibles isentropiques en dimension deux d'espace. La deuxième partie est consacrée à l'étude de l'instabilité de développements d'optique géométrique pour des problèmes aux limites faiblement stables, où le terme de forçage au bord subit une perturbation de petite amplitude, oscillant suivant une fréquence transversale. Puisque les fréquences au bord appartenant au lieu d'annulation du déterminant de Lopatinskii, les amplifications au bord donnent lieu à un système hautement couplé d'équations pour les profils. Un modèle jouet de ce système est résolu dans un cadre de fonctions analytiques, à l'aide du théorème de Cauchy-Kovalevskaya, et d'une version de celui-ci assurant l'analyticité en temps et en espace. On montre ensuite que, à travers les résonances et les amplifications, une configuration particulière de fréquences au bord peut donner lieu à une instabilité, c'est-à- dire que la petite perturbation au bord peut intervenir à l'ordre principal dans le développement asymptotique. On étudie enfin la possibilité qu'une telle configuration de fréquences au bord existe pour l'exemple des équations d'Euler compressibles isentropiques en dimension trois d'espace.This thesis deals with multiphase geometric optics expansions, for hyperbolic quasilinear boundary value problems, that is, asymptotic expansions of approximate solutions for these systems, for which the forcing boundary term oscillate at high frequency with multiple planar phases on the boundary. The framework is weakly nonlinear, namely the boundary term is of order O(?), when the frequencies are of order O(1/?). In a first part, interest is made on a boundary value problem satisfying the uniform Kreiss-Lopatinskii condition, and the first term of a WKB expansion is constructed for this problem. The multiple frequencies on the boundary generate a countable infinite number of phases inside the domain, and we therefore use an almost periodic functional framework, here in the sense of Bohr. The major difficulties of this work are the lack of symmetry in the leading profile equation and the occurrence of infinitely many resonances (opposite to the simple phase case studied earlier). The leading profile is constructed as the solution of a quasilinear problem, which is solved using a priori estimates without loss of derivatives. The assumptions of this work are illustrated with the example of isentropic Euler equations in space dimension two. The second part is devoted to the study of instabilities for geometric optics expansions of weakly stable problems, where the forcing boundary term is perturbated by a small amplitude oscillating function, of transverse frequency. Since the boundary frequencies lie in the locus where the Lopatinskii determinant is zero, the amplifications on the boundary give rise to a highly coupled system of equations for the profiles. A toy model of this system is solved in an analytical framework, using the Cauchy-Kovalevskaya theorem as well as a version of it ensuring analyticity in space and time for the solution. Then it is proven that, through resonances and amplification, a particular configuration for the phases may create an instability, in the sense that the small perturbation on the boundary may interfere at the leading order in the asymptotic expansion. Finally we study the possibility for such a configuration of frequencies to happen for the isentropic Euler equations in space dimension three
Stratégie de réplication de données prenant en compte la consommation énergétique et la dépense dans les systèmes à grandes échelles
Les applications d'aujourd'hui nécessitent l'accès à des données réparties à travers le monde. De plus, l'augmentation du volume de ces données conduit à des problématiques de disponibilité et de performance, surtout lorsque ces données sont fréquemment requêtées. Une manière de répondre à ces problèmes est la réplication de données, une technique très utilisée dans les systèmes distribués classiques, mais également dans les systèmes à grande échelle. De nombreuses stratégies de réplication de données ont été proposées dans de tels systèmes. Elles visent à déterminer les données à répliquer, combien de répliques créer, quand créer les répliques et où les placer. Dans ce manuscrit, nous proposons une stratégie de réplication de données dans les systèmes Cloud. De nos jours, les enjeux environnementaux deviennent des problématiques majeures dans notre société. Certaines entreprises cherchent à avoir un impact positif sur ces enjeux. Pour les fournisseurs de services numériques et de Cloud, cela se traduit par une réduction de l'émission de gaz à effet de serre en réduisant la consommation énergétique et en utilisant des ressources énergétique plus vertes. Dans le cadre de cette thèse, nous proposons une stratégie de réplication de données qui prend en compte ces problématiques économiques et énergétiques. Un placement initial, statique, est mis en place pour répondre aux objectifs de disponibilité et de tolérance aux fautes tout en tenant compte de la consommation énergétique et de la dépense. Ce placement s'appuie sur l'hétérogénéité entre les centres de données et sur l'utilisation de technique de veille permettant de réduire la consommation énergétique de serveurs inutilisés. Un tel placement permet de choisir la politique à mettre en place selon l'intérêt du fournisseur. Une gestion dynamique des répliques, s'appuyant sur le placement initial, est ensuite proposée. Elle permet de s'adapter aux variations de la charge de travail, détectée à l'aide de Cartes de contrôle qui s'appuient sur des probabilités pour lever des alertes. Ainsi, de nouvelles répliques sont créées lorsque la charge augmente, tout en tenant compte de la consommation énergétique. D'un autre côté, des répliques sont supprimées lorsque cette charge diminue. Cela permet de réduire les coûts et la consommation énergétique liés au stockage. Une évaluation de performances, via une simulation, a permis de valider la stratégie proposée tout en comparant ses performances à celles d'autres stratégies proposées dans la littérature. Pour le placement initial, ces évaluations ont permis de mettre en avant l'impact des différents choix proposés, mais aussi de montrer qu'un placement initial des répliques plus "intelligent" peut avoir un impact positif sur les performances et la disponibilité, tout en réduisant la consommation énergétique et les dépenses. Puis, nous l'avons évalué en intégrant la gestion dynamique des répliques. Les résultats de la partie dynamique montrent qui nous arrivons à améliorer les performances par rapport au placement initial, tout en réduisant à la fois les dépenses et la consommation énergétique. De plus, cela permet de mettre en avant l'importance des choix et des méthodes mises en place lors de l'ajout ou de la suppression des répliques.Nowadays, applications need access to data across the world. And the volume growth of these data leads to availability and performance issues, especially when these data are heavily requested. A way to answer issues is data replication, a commonly used technique in distributed systems, but also in large scale ones. Many data replication strategies have been proposed for these kinds of systems. They seek to choose which data to replicate, how many replicas, when and where to replicate them. In this thesis, we propose a data replication strategy for the Cloud systems. Nowadays, environmental issues are becoming more and more important in our society. Several companies seek to have positive impacts on these issues. For IT companies and Cloud providers, these issues are being answered reducing carbon footprint by reducing their energy consumption and the use of greener energy resources. In the context of this thesis, we propose a data replication strategy that considers both energetic and economic issues. It starts with an initial placement to answer availability and fault tolerance issues while taking into account energy consumption and expenditure. This placement uses heterogeneity between data centers and the use of technologies that puts server into sleep mode to reduce energy consumption of unused servers. This placement permits to let the administrator choose the policy they want to apply according to the provider's interest. Un dynamic replica management, supported by the initial placement, is then studied which permits to adapt to workload variations. These workload variations are detected through Control Charts, which uses probabilities to rise warnings. When the workload increases, the proposed data replication will create new replicas while taking into account energy consumption. Then, when the workload decreases, the strategy will delete replicas to reduce storage energy consumption and expenditure. Performance evaluations, through simulation, permits to validate the proposed data replication strategy while comparing its performances with other strategies proposed in the literature. For the initial placement, these evaluations permits to highlight the impact of different suggested choices, and also show the positive impact of an "intelligent" initial placement on availability and performance, while reducing energy consumption and expenditure. Then we added the dynamic data management to the evaluations. Results show that we achieve to have better performance compared to the initial placement, while keeping reducing energy consumption and expenditure. It also highlights the importance of choices and methods used when creating or deleting replicas
Synthèse et rôle de l'oxyde nitrique d'origine bactérienne dans la symbiose fixatrice d'azote Ensifer meliloti/Medicago truncatula
Le monoxyde d’azote (NO) est une petite molécule gazeuse extrêmement réactive intervenant dans de nombreux processus biologiques. Dans les interactions hôte-pathogènes, le NO peut être produit par les deux partenaires et fait partie de l'arsenal de défense de l'hôte tout comme il fait aussi partie des armes d'attaque du pathogène. Les pathogènes se sont aussi adaptés en mettant en place des systèmes de réponse au NO produit par l'hôte. Dans les interactions symbiotiques plante-microorganismes, du NO a été également détecté. C’est le cas durant la symbiose fixatrice d’azote entre la bactérie Ensifer meliloti et la légumineuse Medicago truncatula. Dans cette interaction il a été montré que non seulement le NO est important lors de l'infection par le symbionte, mais qu'il peut aussi avoir un rôle à des étapes plus tardives comme lors de la fixation d'azote ou de la senescence nodulaire. Dans les nodules, le NO est produit par les deux partenaires avec une contribution d’environ 30% pour la bactérie. Chez la plante, des travaux récents ont montré que la synthèse de NO reposait en grande partie sur des nitrate réductases couplées à la chaine mitochondriale de transfert d'électrons. Coté bactérien, seule la voie de dénitrification était connue comme voie de synthèse possible du NO. Ce travail de thèse pose deux questions centrales : Quelles sont les voies de synthèse du NO chez E. meliloti ? et quel est le rôle du NO produit par les bactéries dans l'interaction symbiotique ? Nous avons montré que E. meliloti ne possède pas de NO synthase capable de produire du NO comme il en existe chez certaines bactéries pathogènes. Seule la voie de dénitrification est responsable de la synthèse du NO chez E. meliloti en vie libre et durant la symbiose. Nous avons aussi montré que la bactérie possède une voie assimilatrice du nitrate fonctionnelle, permettant de contribuer à la production de NO en augmentant la quantité de nitrite disponible pour alimenter la voie de dénitrification. La voie assimilatrice est active aussi bien en aérobie qu'en conditions micro-aérobiques mais ne contribuerait pas à la production de NO dans les nodules symbiotiques. Des résultats préliminaires montrent que cette voie serait régulée par un système à deux composants mais aussi, de façon originale, par un ARN non codant. Enfin nous avons montré que le NO produit par la bactérie ne présente pas de rôle essentiel, ni durant les étapes précoces, ni dans les étapes plus tardives de la symbiose. L'ensemble des résultats nous permet de proposer un modèle des voies de production de NO chez E. meliloti et suggère que dans les interactions symbiotiques le NO bactérien ne joue pas un rôle aussi déterminant que dans les interactions hôtes-pathogènes.Nitric oxide (NO) is a small, highly reactive gaseous molecule involved in many biological processes. In host-pathogen interactions, NO can be produced by both partners and is part of the host defense arsenal but can also be used by the pathogen as a weapon for a successful infection. In addition, pathogens have evolved responses consisting in adaptation to NO or degradation of this toxic molecule. In symbiotic plant-microorganism interactions, NO has also been detected. Indeed, during the nitrogen-fixing symbiosis between the bacterium Ensifer meliloti and the model legume Medicago truncatula, it has been shown that not only NO is important during the infection of the plant root by the symbiont, but also that it can play a role at later stages such as during nitrogen fixation or nodule senescence. In nodules, NO is produced by both partners with a contribution of about 30% by the bacteria. In plants, recent work has shown that NO synthesis is essentially based on nitrate reductases coupled to the mitochondrial electron transfer chain. On the bacterial side, only the denitrification pathway was known as a possible NO synthesis pathway. This thesis work focuses on two main questions: Are there different NO synthesis pathways in E. meliloti ? and what is the role of bacterial NO in the symbiotic interaction? We have shown that E. meliloti does not possess a NO synthase capable of producing NO as it can be found in some pathogenic bacteria. Denitrification is the only pathway involved in NO synthesis in E. meliloti either in its free life or during symbiosis. We have also shown that the bacterium displays a functional nitrate assimilatory pathway which contributes to NO production by increasing the amount of nitrite available to feed the denitrification pathway. The assimilatory pathway is active under both aerobic and microaerobic conditions, however it does not contribute to NO production in symbiotic root nodules of legumes. Preliminary results show that this pathway is regulated by a two-component system but could also be regulated by a non-coding RNA. Finally, we have shown that NO produced by the bacterium does not play an essential role, neither during the early stages, nor in the later stages of symbiosis. Altogether, these results allow us to propose a model of the NO production pathways in E. meliloti and suggest that in symbiotic interactions, bacterial NO does not play such a determining role as observed in host-pathogen interactions