Daegu Gyeongbuk Institute of Science and Technology
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오리가미 구조를 이용한 컴팩트 펌프 시스템 개발에 관한 연구
No full textOrigami structure, Pump system, Miniaturization, Axial forceI. Introduction 1
II. Factors of pump performance 10
2.1 Pump performance factors 10
2.2 Applicable performance factors for origami pump 10
III. Design of origami pump system 16
3.1 Selection of polymer materials for origami pump 16
3.2 Fabrication of various origami pumps 19
3.3 Measurement of polypropylene film elastic modulus 23
3.4 Numerical analysis of various origami pump 25
3.5 Experiments of various origami pumps 30
3.6 Comparison numerical analysis and experiments 32
3.7 Comparison of volumetric compression efficiency 35
3.8 Required volume extraction 38
3.9 Pump mechanism 42
3.10 Lightweight and miniaturization of pump system 46
IV. Theoretical analysis of pump performance 50
4.1 Theoretical analysis of vacuum pressure 50
4.2 Theoretical analysis of flow rate 56
V. Origami pump performance 59
5.1 Pump pressure 59
5.2 Pump flow rate 60
5.3 Comparison of origami pump and other pumps performance 62
5.4 Grip performance 64
5.5 Grasping test 67
VI. Conclusion 70
References 73
요 약 문 76MasterdCollectio
Sulfone-based electrolyte and secondary battery comprising the same
No full text본 발명은 설폰 화합물 기반 전해질과 설폰 화합물 기반 전해질을 이용한 이차전지에 관한 것이다. 본 발명에 따른 이차전지는 고온이나 열 폭주 환경에서 가스 발생이 억제되거나, 비가연성의 가스를 생성하여 발화 또는 폭발의 위험성을 낮출 수 있다
초상자성 플럭스 가이드와 평면 홀 자기저항 센서를 이용한 3차원 전자 나침반 개발
No full textMagnetic sensor, Magnetoresistance, Planar Hall Magnetoresistance, 3D magnetic sensor, Magnetic CompositeⅠ. Introduction 1
1.1 Motivation 1
1.2 Trends of Study 4
1.2.1 3 axis Magnetic Sensor 4
1.2.2 Magnetic Polymer Composite 9
1.3 Needs for this study 12
Ⅱ. Materials and Method 14
2.1 Materials 14
2.2 Fabrication of 1D PHMR sensor 14
2.2.1 Lift-off Process 14
2.2.2 Photolithography Process 16
2.2.3 DC Sputtering 18
2.2.4 Magnetron Sputtering 20
2.3 Fabrication of SPMFG on PHMR Sensor 21
2.3.1 Inkjet Printing 21
2.4 Measurement System 24
2.4.1 Vibrating Sample Magnetometer 24
2.4.2 MR Measurement System 25
2.4.3 Noise Measurement System 25
Ⅲ. Planar Hall Magnetoresistance Sensor 28
3.1 Introduction of PHMR Sensor 28
3.1.1 Characterizing Hysteresis-Free Behavior in Magnetic Field response 30
3.1.2 Resistivity Tensor in Magnetic Thin Film 31
3.2 Structure of PHMR Sensor with Exchange Bias system 35
3.2.1 Bilayer 35
3.2.2 Trilayer 39
3.3 Design of the PHMR Sensor 41
3.3.1 Ring-type PHMR Sensor 44
3.4 Noise Characteristics in PHMR Sensor 47
Ⅳ. Result and Discussion 51
4.1 Analysis of PHMR Sensor with Operation mode 51
4.1.1 Analysis of Current Density in Multilayer Thin Films 53
4.1.2 Characteristics of PHMR Sensor in CC mode 57
4.1.3 Characteristics of PHMR Sensor in CV mode 60
4.2 Analysis of Offset Voltage in PHMR Sensor 65
4.2.1 PHMR Sensor with Multi-electrode system 66
4.2.2 Analysis of Offset Voltage in Cross-Type PHMR Sensor 68
4.2.3 Phase Shift of Sensor Signal depending on Applied Current Angle 72
4.2.4 Phase Shift of Sensor Signal depending on Signal Measurement Angle 77
4.2.5 Analysis of Offset Voltage in Multi-Ring type PHMR Sensor 81
4.3 Multiaxial Annealing Process and 2D PHMR Sensor 83
4.3.1 Superparamagnetic Flux Guide 87
4.3.2 Multi-axis Annealing and 2D PHMR Sensor 90
4.4 Design of 3D PHMR Sensor with SPMFG 92
4.4.1 PHMR-SPMFG Integration for Z-axis Magnetic Field Sensing 92
4.4.2 3-Axis Magnetic Field Detection with SPMFG Integration 96
4.4.3 Magnetic Field-induced Particle Alignment in SPMFG Fabrication 100
Ⅴ. Conclusion 104
5.1 Conclusion of this study 104
References 105
Summary 109DoctordCollectio
고급 기계 감지 애플리케이션을 위한 유연한 FeGa 기반 스트레인 게이지
No full textFlexible strain gauge, Reverse magnetostriction, FeGa, Robot joint movement detection, Magnetic Anti-Interference PatternList of Contents
Abstract i
List of contents ii
List of tables iv
List of figures iv
Ⅰ. Introduction
1.1 Motivation 1
1.2 Trends of Study 3
1.3 The necessity of study 12
Ⅱ. Theoretical Background
2.1 Sensor Design 13
2.1.1 Magnetoresistance 13
2.1.2 Conceptual Design and Rationale 15
2.2 Magnetostriction 20
2.2.1 Definition and Fundamental principle 20
2.2.2 Strain Properties of FeGa 21
Ⅲ. Materials and Methods
3.1 Materials 23
3.1.1 Flexible Substrate 23
3.1.2 Sensor 24
3.1.3 Encapsulation 25
3.2 Fabrication of Sensor 27
3.2.1 Photolithography. 27
3.2.2 Thin film Deposition process 30
3.2.3 Lift off 33
3.2.4 Encapsulation 34
3.3 Entire process 35
3.4 Measurement system 36
3.4.1 Magnetic moment 36
3.4.2 MR Sensor signal 38
Ⅳ. Results and Discussions
4.1 Magnetic Property Analysis of FeGa thin film 39
4.1.1 Magnetostriction Characteristics 39
4.1.2Magnetoresistance (MR) measurement 45
4.2 Sensor Signal Measurement under Applied Strain 47
4.3 Application 51
Ⅴ. Conclusion
5.1 Conclusion 53
References 54
Summary 57MasterdCollectio
되먹임 빈도를 바꾸며 폐루프 시스템 파악
No full textClosed-loop System Identification, Subspace Predictive Control, Data-driven Control,Semiconductor manufacturing최근 머신러닝을 비롯한 여러 연구 분야에서 데이터를 활용한 학습 방법이 주목받고 있다. 제어공학 분야에서도 이러한 흐름이 이어지고 있으며, 그 중 하나가 데이터 기반 제어이다. 데이터기반 제어를 사용하는 주된 이유는 물리 법칙 등을 기반으로 한 first principle 모델링이 어려운 시스템을 다룰 수 있기 때문이다. 예를 들어, 반도체 공정에서 웨이퍼 두께, 패턴 사이즈(Critical Dimension) 및 패턴 오버레이 등을 출력으로 하는 시스템이 있다. 이러한 시스템은 공정 중 발생하는 변동성 및 복잡성 때문에 시스템 모델링이 어렵다. 이때, 데이터 기반 기법을 활용한 모델링이 유용할 수 있다.
그러나 이러한 시스템을 데이터 기반 기법으로 모델링할 때 몇 가지 문제점이 존재한다. 첫 번째 문제는 데이터 기반 기법에 사용할 데이터를 수집하는 과정에서 발생한다. 대부분의 데이터 기반 기법은 개루프(open-loop) 동작하에서 수집된 데이터를 사용한다. 하지만 반도체 공정 시스템과 같은 산업용 시스템은 경제적 혹은 안정성의 이유로 폐루프(closed-loop)하에서 동작해야 하며, 폐루프 상태에서의 출력값 측정에는 항상 노이즈가 존재한다. 이러한 경우, 폐루프 동작하에서 수집한 데이터를 이용하여 데이터기반 시스템 파악과 제어를 하면 입력과 노이즈 사이에 상관관계가 발생하여 시스템 예측 성능에 편향을 유발할 수 있다. 두 번째 문제는 폐루프 하에서 시스템이 동작할 때 매 스텝마다 출력값을 측정할 수 없다는 것이다. 자주 피드백 제어를 하면 더 나은 제어 성능을 얻을 수 있지만, 그만큼 비용, 시간 및 측정 장비를 위한 공간이 추가적으로 필요하기 때문에 매 스텝마다 출력값을 측정하는 것이 현실적으로 어렵다.
본 연구에서 피드백을 매 스텝 할 수 없는 상황에서 수집한 입출력 데이터가 오히려 측정 노이즈의 피드백으로 인한 편향을 해결할 수 있는 지 확인하고자 한다. 샘플링 간격이 변하는 간헐적인 피드백 상황에서 노이즈와 입력 간 상관관계로 인해 발생한 편향이 지속되는지를 조사하고자 한다. 이전 연구들에서 편향을 줄이기 위한 다양한 방법이 제안되었으나, 본 연구처럼 간헐적 피드백 상황에서 구한 데이터를 이용하여 시스템을 파악하는 알고리즘은 없었다.
이러한 가설을 실험적으로 확인하기 위해, 간단한 선형 시간 불변(LTI) 단일입력-단일출력(SISO) 시스템에 P 제어기를 적용한 타겟 시스템을 대상으로 시뮬레이션을 수행하였다. 시스템 파악 성능을 평가하기 위해 Subspace Predictive Control (SPC) predictor 를 매트릭으로 사용하였다.
또한, 피드백을 간헐적으로 적용할 경우 시스템의 안정성이 저하될 가능성이 있으므로, 피드백 샘플링 주기에 따른 시스템 안정성을 평가하는 방법을 고안하였다. 이를 통해 시스템이 안정적으로 유지되는 피드백 샘플링 주기 범위를 설정하고, 해당 범위 내에서 시스템을 안정적으로 제어할 수 있는 제어기 이득값을 도출하였다. 결과적으로 시스템의 안정성을 유지한다는 가정 하에 피드백 샘플링 주기를 증가시키면, 예측 모델의 편향이 감소하는 것을 확인하였다.|Recently, data-driven learning methods have gained significant attention across various research fields, including machine learning. This trend has also extended to control engineering, with data-driven control being one such approach. The primary reason for utilizing data-driven control is its ability to handle systems where first-principle modeling, which relies on physical laws, is challenging. For example, in semiconductor manufacturing, systems that produce output variables like wafer thickness, and pattern size (critical dimension) are challenging to model due to the variability and complexity of the process. In such cases, using data-driven approaches for modeling and control may offer a solution.
However, using data-driven techniques to model these systems presents several challenges. The first challenge arises during data collection. Most data-driven methods rely on data collected under open-loop operation. However, industrial systems, like semiconductor processes, must often operate in closed-loop mode for economic or safety reasons, and measurements taken under closed-loop conditions are always subject to noise. In this case, using data collected during closed-loop operation for modeling and control can introduce a correlation between the input and noise, leading to bias in system prediction. The second challenge is that, in a closed-loop system, measuring outputs for feedback at every step is often impractical. Although more frequent feedback control can improve performance, the associated costs, time, and space for measurement equipment make measuring outputs at every step difficult.
In this study, we aim to investigate whether the bias persists when the feedback is applied intermittently, rather than at every step, with varying sampling intervals. While previous studies have proposed various methods to reduce bias, none has developed algorithms that address system identification using data collected under intermittent feedback conditions.
We conducted simulations using a simple linear time-invariant (LTI) single-input, single-output (SISO) system with a P controller. The Subspace Predictive Control (SPC) predictor was used as a metric to evaluate system identification performance. Additionally, since applying feedback intermittently can affect system stability, we developed a method to assess it based on the feedback sampling interval. Using this method, we determined the range of feedback sampling intervals that maintain system stability and identified controller gain values that stabilize the system within the range. The results indicate that increasing the feedback sampling interval, while preserving system stability, leads to a reduction in modeling bias.1 Introduction 1
1.1 Motivation 1
1.2 Existing literature 3
1.3 Our work 3
1.4 Outline 4
2 SPC Predictor and Predictor Accuracy under Closed-loop Operation 5
2.1 Preliminary 5
2.2 Set up for Numerical Example 6
2.3 Numerical Analysis of Predictor Accuracy 8
3 Mitigating Correlation Between Input and Noise 11
3.1 Method for Mitigating Correlation 11
3.2 A Method for Determining s for Stability 11
3.3 Bias Investigation 13
4 Numerical Examples 17
4.1 Second-order Systems 17
4.2 Third-order Systems 19
5 Conclusion 27
국문초록 33MasterdCollectio
Oxygen effects on hopping transport in polycrystalline tungsten disulfide transistors via laser-assisted doping
No full textTungsten disulfide (WS2), a transition metal dichalcogenide (TMD), is known for its unique optoelectronic properties, making it ideal for thin-film electronics. However, achieving the necessary improvements for practical applications requires precise control over the material's electrical properties. Annealing and chemical doping are crucial in manufacturing electronic devices to modify material properties and enhance performance, though controlled doping in TMDs is challenging. This study demonstrates controlled oxygen doping of WS₂ thin films via continuous wave laser annealing through an aluminum oxide (Al2O3) top layer, which also serves as the gate dielectric for WS₂-based top-gated transistors. The WS2 thin film was synthesized using radio-frequency sputtering and sulfurization in chemical vapor deposition, forming a tri-layer structure. Electrical characteristics of the WS₂-based thin-film transistor were assessed before and after laser annealing. X-ray photoelectron spectroscopy indicated a gradual increase in oxygen content within the WS₂ film and a corresponding decline in the Al2O3 layer, suggesting oxygen diffusion from Al2O3 into WS2 during laser processing. Post-treatment analysis revealed an increase in carrier concentration and a substantial reduction in channel resistance from 2485.6 GΩ to 25.4 GΩ (a 98.98 % decrease). Furthermore, systematic transport studies demonstrated that oxygen transfer from Al2O3 to WS2 film reduces the activation energy for hopping and facilitates the thermally activated hopping motion. Continuous wave laser annealing proves to be a promising, straightforward technique to enhance the performance and longevity of fully fabricated WS2-based devices, ensuring reliable and efficient operation. © 2025 Elsevier B.V.FALSEsciescopu
Versatile Additive-assisted Mechanochemical Fabrication of Polymer-Carbon Nanotube Composites via Interfacial Engineering Approach
No full textcarbon nanotube, surface tension, solubility parameter, mechanochemical synthesis, polymer compositeCarbon nanotubes (CNTs), similar to graphene but with a cylindrical structure, have been hailed as a "dream material" since their discovery due to their exceptional mechanical properties, electrical and thermal conductivity, and significantly low density. Despite their impressive potential, CNTs suffer from inherent van der Waals forces along their surfaces, causing self-aggregation and necessitating a dispersion process for research and application purposes. Among the most widely used dispersion methods, organic solvent dispersion requires prolonged, destructive ultrasonication, which not only poses health risks due to toxic organic solvents but also demands lengthy processing times and unavoidable drying steps. Moreover, extended ultrasonication can damage the CNT surfaces. Despite the well-known limitations of traditional ultrasonic dispersion methods, research aimed at improving the efficiency of these processes is surprisingly scarce. In response, we conducted a study focused on selecting appropriate additives that consider surface energy to achieve stable CNT dispersion. Through a mechanochemical process, we successfully dispersed high concentrations of CNTs within minutes. Furthermore, we demonstrated the feasibility of a solvent-free, one-pot process to produce polymer-CNT composites post- dispersion, showcasing their potential applications based on the electrical and thermal properties of CNTs. To elucidate the mechanochemical dispersion method of CNTs using additives, we provided a detailed explanation of the background theories and relevant prior studies in chapter Chapter 2 describes a study in which eutectic liquid was used as both an additive and a monomer for polymerization. This approach eliminates the solvent drying step, which is essential in traditional processes that use solvents for CNT dispersion and polymer composite formation, offering significant efficiency and environmental benefits. Moreover, this study marks a novel advancement from previous research using eutectic liquid for CNT dispersion and composite synthesis by polymerizing the eutectic liquid itself, rather than merely dissolving existing polymers. The resulting conductive polymer-CNT composite demonstrated strain sensing properties with a high gauge factor based on viscoelastic behavior. Chapter 3 describes research aimed at advancing the conductive-CNT polymer composites developed in Chapter 2 by utilizing dopants while implementing a membrane capable of solar- driven water evaporation through CNT's photothermal properties. By leveraging capillary action to draw water upward and controlling the composition of the CNT composite material and the dopants, we maximize water evaporation efficiency. In chapter 4, we demonstrated the successful replacement of eutectic liquid with nonylated diphenylamine (NDPA), enabling efficient mechanochemical dispersion of CNTs while also showcasing the effective synthesis of vitrimer polymer-CNT composites, which are gaining attention as next-generation crosslinked polymers. The NDPA introduced in this study, along with liquid monomers for in situ polymerization, was selected based on considerations of surface tension and solubility parameters to ensure compatibility with CNTs, resulting in the successful synthesis of polymer composites within one hour. Additionally, the role of NDPA as an additive was confirmed to aid in maintaining the initial tensile strength of the vitrimer during repeated cutting and thermal recycling processes, which was analyzed from multiple perspectives. Keywords: carbon nanotube, surface tension, solubility parameter, mechanochemical synthesis, polymer composite|그래핀을 원통형으로 구현한듯한 구조의 탄소 나노튜브는 뛰어난 기계적 특성, 전기 및 열 전도성, 그리고 매우 낮은 밀도로 인해 발견 이후 "꿈의 소재"로 불려왔다. 이러한 인상적인 잠재력에도 불구하고, CNT는 표면에 존재하는 고유한 반데르발스 힘으로 인해 자가 집합현상을 겪으며, 연구 및 응용을 위해서는 분산 과정이 필수적이다. 가장 널리 사용되는 분산 방법 중 하나인 유기 용매 분산은 신체에 해로운 독성 유기 용매로 인해 건강 위험을 초래할 뿐 아니라 긴 처리 시간과 불가피한 건조 단계를 요구하는 오랜 파괴적 초음파 분산을 필요로 한다. 게다가, 장시간의 초음파 분산은 탄소 나노튜브의 표면을 손상시킬 수 있다.
전통적인 초음파 분산 방법의 잘 알려진 한계에도 불구하고, 이러한 과정을 개선하기 위한 연구는 의외로 드물다. 이에 우리는 표면 에너지를 고려한 적절한 첨가제를 선택하여 안정적인 탄소 나노튜브 분산을 달성하기 위한 연구를 수행하였다. 기계화학적 공정을 통해 우리는 몇 분 내에 고농도의 탄소 나노튜브를 성공적으로 분산시켰다. 더욱이, 우리는 분산 후 고분자-탄소 나노튜브 복합체를 생산할 수 있는 무용매 one-pot 공정의 실행 가능성을 입증하여 탄소 나노튜브의 전기적 및 열적 특성을 바탕으로 한 응용 가능성을 보여주었다.
첨가제와 기계회학적 공정을 이용한 탄소 나노튜브의 분산법에 대한 이해를 돕기 위하여 1장에서는 배경 이론과 관련된 선행 연구를 상세히 설명하였다.
2장에서는 공융액체를 첨가제이자 중합을 위한 모노머로 사용한 연구를 기술하였다. 이 접근법은 탄소 나노튜브 분산 및 고분자 복합소재 형성을 위해 용매를 사용하는 기존 공정에서 필수적인 용매 건조 단계를 제거하여 상당한 효율성과 환경적 이점을 제공한다. 더불어, 이 연구는 기존의 유틸리티로 사용된 공융액체를 단순히 용해하는 것이 아닌, 공융액체 자체를 중합하는 방식으로 발전적인 접근을 보여준다. 결과적으로, 이로 인해 생성된 전도성 고분자-탄소 나노튜브 복합체는 점탄성 거동에 기반한 높은 게이지 팩터를 지닌 변형 감지 특성을 나타냈다.
3장에서는 2장에서 개발한 전도성 고분자-탄소 나노튜브 복합체를 도펀트를 활용하여 발전시키고, CNT의 광열 특성을 통해 태양열 작용으로 물을 증발시키는 멤브레인을 구현하는 연구를 설명하였다. 모세관 현상을 통해 물을 끌어올리고 탄소 나노튜브 복합체 및 도핑제의 구성을 제어하여 물 증발 효율을 극대화하였다.
4장에서는 공융액체를 nonylated diphenylamine (NDPA)로 성공적으로 대체하여 효율적인 기계화학적 탄소 나노튜브 분산을 가능하게 하고, 차세대 가교 고분자로 주목받고 있는 비트리머 고분자-탄소 나노튜브 복합소재를 효과적으로 합성하는 연구를 제시하였다. 이 연구에 도입된 NDPA 및 인사이트에서의 고분자 중합을 위한 액체형 모노머들은 탄소 나노튜브 와의 호환성을 고려하여 표면 장력 및 용해도 파라미터를 기반으로 선별되었으며, 1시간 이내에 고분자 복합소재의 성공적인 합성이 가능함을 보여주었다. 또한, 첨가제로 존재하는 NDPA가 비트리머의 반복적인 절단 및 열적 재활용 과정에서 초기 인장 강도를 유지하는 데 도움을 준다는 점을 확인하고 이를 다각도로 분석하였다.Ⅰ. Introduction 1
1.1 Carbon Nanotubes: Properties and Hurdles 1
1.2 Background Theories and Parameters for Carbon Nanotubes Dispersion 2
1.3 Various Studies on Carbon Nanotube Dispersion: Organic Solvent-Assisted
Ultrasonication 10
1.4 Polymer-CNT Composites and Strategies for Fabrication of Polymer-CNT
Composites 16
1.5 Polymers-CNT Composites for Strain Sensing 18
1.6 Polymer-CNT Composites for Water Evaporation Membrane via Photothermal
Effect 19
1.7 Covalent-Associated Networks (CANs) 21
1.8 CANs-CNT Composites 27
1.9 References 28
Ⅱ. Electrically Healable and Mechano-Sensitive Gel Composites of Carbon Nanotubes and
Conducting Polymers 40
2.1 Introduction 40
2.2 Experimental method 41
2.2.1 Materials and Characterization 41
2.2.2 General Procedures for EL-CNT, EL-OX-CNT and EL-OX 42
2.2.3 Characterization of Electro-Mechanical Property 42
2.3 Results and discussion 43
2.4 Conclusion 52
2.5 References 52
Ⅲ. Mechanochemical synthesis and interfacial engineering of photothermal polymer
composites for solar-driven water evaporation 55
3.1 Introduction 55
3.2 Experimental method 57
3.2.1 Materials 57
3.2.2 Synthesis of Polydiphenylamine (PD) 57
3.2.3 Synthesis of Doped Polydhiphenylamine (D-PD) 57
3.2.4 Synthesis of Dual Doped Polydhiphenylamine (DD-PD) 58
3.2.5 Synthesis of Dual Doped Polydhiphenylamine/CNT (DD-PD/CNT) 58
3.2.6 Fabrication of PVDF/PD, PVDF/D-PD, PVDF/DD-PD and PVDF/DD-PD/CNT 58
3.2.7 Characterization 59
3.2.8 Solar Driven Water Evaporation 59
3.3 Results and discussion 60
3.4 Conclusion 71
3.5 References 72
Ⅳ. Additive-Assisted In situ Mechanochemical Fabrication of Anti-aging Vitrimer-Carbon
Nanotube Composites 76
4.1 Introduction 76
4.2 Experimental method 78
4.2.1 Materials 78
4.2.2 Preparation of NDPA-CNT Gel (NC) 78
4.2.3 Preparation of Polyurethane Vitrimer 78
4.2.4 Preparation of Polyurethane Vitrimer-CNT Composites 79
4.2.5 Characterizations 79
4.3 Results and discussion 80
4.4 Conclusion 90
4.5 References 91
요약문 95DoctordCollectio
Mechanisms of Nucleus-Chloroplast Signaling in Regulating Nutrient Remobilization during Leaf Senescence
No full textLeaf Senescence, Retrograde Signaling Pathway, Autophagy, Transcription Factors, Nutrient Remobilization to SeedSenescence is a fundamental biological process in plant life cycle, marking the final stage of leaf development and playing a critical role in nutrient recycling and survival under environmental challenges. During leaf senescence in Arabidopsis thaliana, various degradation processes are tightly regulated through chloroplast signaling, transcription factors, and autophagy. Among these, chloroplast, as a primary source of nutrient remobilization, must undergo degradation while maintaining their photosynthetic function. Thus, the regulation of chloroplast degradation through autophagy is essential to ensure proper senescence progression. Here, PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR (PIF) 4 and PIF5 (PIF4/PIF5), positive regulators of leaf senescence, were shown to directly activate autophagy-related genes, as demonstrated through chromatin immunoprecipitation and dual-luciferase assays. In pif4pif5 mutants, reductions in autophagy flux and chloroplast degradation were observed, accompanied by a concomitant decrease in seed size. The partial recovery of chloroplast degradation and seed size reduction in proUBQ5:ATG8a-GFP transgenic lines crossed with pif4pif5 further supports the role of PIF4/PIF5 in modulating autophagy and chloroplast breakdown for nutrient remobilization during leaf senescence. Additionally, reduced PIF4 protein levels in the loss-of-function mutant of GENOME UPCOUPLED 1 (GUN1) suggest a regulatory mechanism aligning chloroplast degradation with developmental cues during leaf senescence. GUN1, a master regulator of retrograde signaling, was identified as a positive regulator of leaf senescence through its role in stabilizing PIF4 protein abundance. RNA-seq analysis of mature-green leaves from wild-type (Col-0) and gun1 identified approximately 700 PhD/NB 201946008 differentially expressed genes (DEGs), indicating that GUN1 affects nuclear gene expression before onset of visible leaf senescence phenotypes. Mechanistically, GUN1 interacts with HEMERA (HMR), a dual-localized protein with functions in both chloroplast and nucleus, to stabilize nuclear HMR, which subsequently regulates PIF4. In the hmr-22 mutant, where HMR’s transcription activation domain (TAD) is mutated, GUN1 was unable to bind HMR, underscoring the importance of TAD for the interaction. This study reveals that PIF4/PIF5 play a critical role in modulating autophagy and chloroplast breakdown for nutrient remobilization during leaf senescence, and further demonstrates that this autophagy regulatory pathway in senescent leaves is controlled by nuclear HMR which stabilized by GUN1, linking chloroplast signals to nuclear transcription networks. These findings shed light on how retrograde signaling coordinates autophagy and leaf senescence in response to developmental cues, facilitating nutrient remobilization and integrating chloroplast and nuclear functions during leaf senescence.|노화는 식물 생애 주기에서 필수적인 생물학적 과정으로, 잎 발달의 마지막 단계를 나타내며 영양소 재분배와 환경 스트레스에 대한 생존에 중요한 역할을 합니다. Arabidopsis thaliana의 잎 노화 동안 다양한 분해 과정은 엽록체 신호전달, 전사인자, 그리고 자가포식과 같은 메커니즘을 통해 정교하게 조절됩니다. 이 중, 영양소 재분배의 주요 원천으로 기능하는 엽록체는 분해 과정이 진행되면서도 광합성 기능을 유지해야 하므로, 자가포식을 통한 엽록체 분해의 조절은 적절한 노화 진행을 위해 필수적입니다.
본 연구에서는 잎 노화의 양성 조절자로 알려진 PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR(PIF) 4와 PIF5(PIF4/PIF5)가 자가포식 관련 유전자(ATG 유전자)를 직접 활성화한다는 것을 크로마틴 면역침강 및 듀얼-루시페레이스 분석을 통해 밝혔습니다. pif4pif5 이중 돌연변이체에서는 자가포식 흐름 및 엽록체 분해가 감소하였으며, 이와 동시에 종자 크기도 감소하는 현상이 관찰되었습니다. 또한, pif4pif5 돌연변이체와 proUBQ5:ATG8a-GFP 형질전환체를 교배한 라인에서 엽록체 분해 및 종자 크기 감소가 부분적으로 회복된 결과는, PIF4/PIF5가 잎 노화 동안 자가포식 및 엽록체 분해를 조절하여 영양소 재활용에 기여한다는 점을 뒷받침합니다.
추가적으로, GENOME UNCOPLED 1 (GUN1) 기능 상실 돌연변이체에서 PIF4 단백질 수준이 감소하는 결과는, GUN1이 엽록체 분해와 발달 신호를 조정하는 조절 메커니즘의 일부임을 시사합니다. GUN1은 레트로그레이드 신호전달의 주요 조절자로서 PIF4 단백질의 안정성을 유지함으로써 잎 노화를 촉진하는 양성 조절자로 밝혀졌습니다. Col-0 및 gun1 젊은 잎에 대해 RNA-seq 분석을 수행한 결과 약 700개의 차등 발현 유전자(DEGs)가 식별되었으며, 이는 가시적인 잎 노화가 시작되기 전 GUN1이 핵 유전자 발현에 영향을 미친다는 것을 보여줍니다.
기전적으로, GUN1은 엽록체와 핵에 이중으로 위치하는 HEMERA(HMR)와 상호작용하여 핵 내 HMR 안정성을 유지하며, 이를 통해 PIF4를 조절합니다. 특히, HMR의 전사 활성화 도메인(TAD)이 변이된 hmr-22 돌연변이체에서는 GUN1이 HMR에 결합하지 못하는 결과가 관찰되었으며, 이는 GUN1-HMR 상호작용에서 TAD의 중요성을 강조합니다.
본 연구는 PIF4/PIF5가 잎 노화 동안 자가포식 및 엽록체 분해를 조절하여 영양소 재분배에 중요한 역할을 한다는 점을 밝혔으며, GUN1에 의해 안정화된 핵 내 HMR이 이 자가포식 조절 경로를 조정한다는 것을 보여줍니다. 이와 같이, 본 연구는 잎 노화 동안 엽록체 신호가 자가포식 및 핵 전사 네트워크와 어떻게 조화롭게 작용하는지를 규명하며, 발달 신호에 따른 영양소 재분배 및 엽록체-핵 기능 통합의 메커니즘을 통한 종자 발달에 대한 새로운 관점을 제시합니다.List of Contents
Abstract i
Preface iii
List of Tables viii
List of Figures ix
I. Background Introduction 1
1.1 Plant Senescence 1
1.2 PIF4/PIF5 as Senescence Regulators 4
1.3 Autophagy 4
1.4 Nutrient Remobilization 8
1.5 HEMERA’s Role in the Nucleus and Chloroplasts 10
1.6 Retrograde Signaling and GUN1 13
Ⅱ. Phytochrome–interacting factors PIF4 and PIF5 directly regulate autophagy during
leaf senescence in Arabidopsis 19
2.1 Introduction 19
2.2 Results 21
2.2.1 PIF4/PIF5 are activators of ATGs transcription via direct binding to their promoters. 21
2.2.2 PIF4/PIF5 control age-dependent upregulation of ATGs. 36
2.2.3 PIF4/PIF5 modulate autophagy activity by increasing the transcript levels of ATG
genes during leaf senescence. 39
2.2.4 Overexpression of ATG8s accelerates age-dependent leaf senescence. 47
2.2.5 PIF4/PIF5 promote carbon and nitrogen deprivation-induced leaf senescence 55
2.2.6 ATG8a-OE suppresses the delayed-senescence phenotypes of pif4, pif5, and pif4pif5.
61
2.2.7 PIF4/PIF5 improve seed quality by increasing ATG8s during leaf senescence 66
2.3 Discussion 72
Ⅲ. Role of GUN1–HMR–PIF4 Module in Regulating Leaf Senescence Through
Retrograde Signaling 76
3.1 Introduction 76
3.2 Results 80
3.2.1 GUN1 as a positive regulator of leaf senescence. 80
3.2.2 GUN1 influences nuclear gene expression before the onset of leaf senescence. 83
3.2.3 GUN1 interacts with HEMERA in chloroplast. 87
3.2.4 GUN1 and HMR interaction affects HMR protein levels in the nucleus. 97
3.2.5 GUN1 affects the accumulation of PIF4 through its interaction with HMR 103
3.2.6 GUN1 and PIF4 genetically interact to regulate leaf senescence. 112
3.2.7 GUN1 regulates autophagy gene via HMR-PIFs module. 116
3.3 Discussion 119
Ⅳ. Conclusion of this thesis 123
Ⅴ. Materials and Methods in this thesis 125
5.1 Plant materials 125
5.2 Natural leaf senescence assay 126
5.3 RNA Extraction and RT-qPCR Analysis 126
5.4 Protein Extraction and Western Blot Analysis 127
5.5 Chromatin Immunoprecipitation (ChIP) and ChIP–seq Analysis 127
5.6 Electrophoretic Mobility Shift Assay (EMSA) 128
5.7 Dual-Luciferase Assay 128
5.8 Observation of GFP-ATG8a-Labeled Autophagosomes 129
5.9 Autophagy Flux Assay 129
5.10 Nutrient Starvation Assays 129
5.11 Total Nitrogen Content Determination 129
5.12 Transcriptome analysis 130
5.13 Co-immunoprecipitation (Co-IP) Assays 130
5.14 Nucleus and Chloroplast Isolation 131
5.15 Structural Modeling Using AlphaFold3 132
5.16 Fluorescence resonance energy transfer (FRET) analysis coupled with immunofluorescence
132
5.17 Blue Native Polyacrylamide Gel Electrophoresis (BN-PAGE) analysis 133
5.18 Statistical Analysis 134
5.19 Schematic diagrams 134
Table 2. Primer list 135
Appendix 138
Table 4. Gun1 interaction partners identified in mature green leaves 138
Reference 144
요약문 151DoctordCollectio