ROSE - Ibaraki University Academic Repository

溝口, 椋太

大西, 有

戸崎, 嘉

Japanese

中学校技術科「D 情報の技術」における人工知能(AI)を題材とした授業の提案

須藤, まどか

茨城大学・農学部・教授
科学研究費助成事業　　研究成果報告書
様　式　Ｃ－１９、Ｆ－１９－１、Ｚ－１９ （共通）
機関番号：
研究種目：
課題番号：
研究課題名（和文）
研究代表者
研究課題名（英文）
交付決定額（研究期間全体）：（直接経費）
１２１０１
基盤研究(C)（一般）
2022～2020
発達プログラミングを利用したウシのストレス感受性制御
A possibility to reduce stress-sensitivity in cattle based on developmental 
programming.
４０３５５０８７研究者番号：
須藤　まどか（Madoka, Sutoh）
研究期間：
２０Ｋ０６３７５
年 月 日現在  ５   ６ １６
円     2,900,000
研究成果の概要（和文）：本研究では、超早期の母子分離が慣行となっている乳用子ウシを対象に、母畜による
グルーミングを模した触覚刺激によるストレス感受性制御の可能性について検討した。その結果、出生直後から
疑似グルーミング装置を用いることにより、新奇物に対する恐怖や社会的隔離によるHPA系活性亢進が軽減され
ることを明らかにした。また、このグルーミング様刺激による作用には、齧歯類で報告されているのと同様、末
梢血中トリヨードサイロニン濃度の上昇が関与することが示唆された。
研究成果の概要（英文）：This study was conducted to investigate the possibility of controlling 
stress sensitivity in dairy calves, where very early separation of mother and calf is customary, by 
tactile stimulation that mimics mathernal grooming. The results showed that the use of a 
pseudo-grooming device (automatic rotating brush) after birth reduced fear of a novel object and the
 increase in plasma cortisol concentration induced by psychological stress. The results also 
suggested that these effects of pseudo-grooming involve the increase in plasma triiodothyronin 
concentration, similar to that reported in rodents.
研究分野： 家畜管理学
キーワード： ウシ　ストレス感受性　グルーミング
  ２版
令和
研究成果の学術的意義や社会的意義
ラット・マウスでは、出生直後の短期間の環境要因制御により成長後のストレス感受性を変化させうることが明
らかにされているが、大型家畜の発達期環境とストレス感受性との関係に関する知見はまだきわめて少ない。本
研究の成果は、ラット・マウスで得られた知見を応用してウシに｢ストレス低感受｣という形質を後天的に付与す
ることの可能性を示すものであり、生産性とアニマルウェルフェアの両立に向けての新しいアプローチとなりう
ることを示すものである。
※科研費による研究は、研究者の自覚と責任において実施するものです。そのため、研究の実施や研究成果の公表等に
ついては、国の要請等に基づくものではなく、その研究成果に関する見解や責任は、研究者個人に帰属します。
様 式 Ｃ－１９、Ｆ－１９－１、Ｚ－１９（共通） 
 
 
１．研究開始当初の背景  
近年、家畜の飼養には、高い生産性に加えてアニマルウェルフェアが求められるようになって
きている。アニマルウェルフェアは、日本では「家畜の快適性に配慮した管理」と意訳され、そ
の根幹を成すのは身体的および心理的ストレスの軽減である。しかし、生産コストや食品として
の品質の面から、その対応には自ずと限界がある。従って、ストレッサーの排除だけでなく動物
側からのアプローチ、すなわち、ストレス感受性の低い形質を選抜または獲得させることによっ
て、生産性とアニマルウェルフェアのバランスをとることも必要だと考えられる。 
個体のストレス感受性には、遺伝的要因だけでなく環境要因、特に神経系の発達が盛んな幼齢
期の環境要因が影響することが明らかにされつつある。ラットでは、新生子期における母親の養
育行動 (グルーミング＆リッキング)が、脳内セロトニン神経の活性化などを介して子の成熟後
のストレス感受性を低下させることが知られている。また、母親によるグルーミングを模した人
工的な触覚刺激でも、類似の効果が得られることが報告されている。これらの知見は、幼齢期の
環境要因制御によって動物に｢ストレス低感受性｣という形質を付与できる可能性を示すもので
あり、家畜のストレス感受性制御技術への応用が期待できる。しかし、家畜のストレス感受性と
発達期環境の関係に関する知見はまだきわめて少ない。 
 
２．研究の目的 
乳用牛は、管理作業の効率化などの点から出生直後の母子分離が慣行となっている。しかし、
ラットにおける母親のグルーミングと子のストレス感受性の関連性に関する知見に基づけば、
早期の母子分離により母ウシによるグルーミングの機会を剥奪することは、子ウシのストレス
感受性を高めることになっている可能性がある。そこで本研究では、新生子期のグルーミング様
刺激によって子牛のストレス感受性が変化し、成長後も維持されるか否かを明らかにするとと
もに、その変化のメカニズムに関する基礎的知見を得ることを目的とする。具体的には、母親に
よるグルーミングを模した触覚刺激を与えることを目的に開発された「疑似グルーミング装置」
（矢用, 2015）を用い、出生直後からのこの装置の利用が、新奇な物体や環境に対する行動反応
およびHPA系の活性におよぼす影響とその持続性、ならびに脳内におけるストレス感受性調節
因子のｍRNA発現量におよぼす影響について明らかにする。また、グルーミングによる皮膚触
覚刺激の多寡を中枢におけるストレス感受性調節に結びつける経路の一部として、すでにラッ
トでの知見があるトリヨードサイロニンと、ウシで触覚刺激による分泌亢進が報告されている
オキシトシンを候補とし、これらを新生子期に反復投与することで疑似グルーミング装置の使
用と類似の効果が得られるか否かについて検討する。 
 
３．研究の方法 
（1）疑似グルーミング装置の使用による子ウシのストレス感受性変化 
⼦ウシ 16 頭（雄 9頭・雌 7頭）を供試し、疑似グルーミング装置を設置した単飼⽤ペン（疑
似グルーミング区）または設置していない同サイズのペン（対照区）で出⽣直後から飼育した。 
4 週齢（28⽇齢）において、飼育ペンの柵内に新奇物を設置し、新奇物に対する探索⾏動を設置
後 10分間観察した（新奇物呈⽰試験）。その翌⽇（29⽇齢）、前もって留置した頸静脈カテーテ
ルよりコルチコトロピン放出ホルモン（CRH）溶液を投与し、投与前 1.5 時間から投与後 2 時間
までの間、10～20分間隔で採⾎を行って、⾎漿中コルチゾール濃度を測定した（CRH 負荷試験）。
7 週齢で離乳した後は 4〜5 頭を１群として飼育し、約 18 週齢において新奇環境下での隔離とい
う⼼理的ストレスを負荷した時の⾏動および⾎中コルチゾール濃度の変化を調べた（新奇環境
下隔離試験）。この実験では、被験個体には前もって頸静脈カテーテルを装着し、ホームペン内
で採⾎を行った上で入室経験のない実験施設内のペンに収容し、2分間隔の瞬間サンプリングに
よる⾏動の記録と 20分間隔での採⾎を行った。さらに、これらの試験に供試した動物のうち雄
6頭（疑似グルーミング区・対照区各 3頭）については 20〜25 週齢で薬殺し、視床下部、海馬、
下垂体の採取を行った。 
 
（2）オキシトシンおよびトリヨードサイロニン(T3)の反復皮下投与による子ウシのストレス感
受性変化 
雄子ウシ 6頭を供試し、22日齢から 7日間にわたりオキシトシン溶液（OXT 区；0.03μg/BWkg）
または生理食塩水（対照区）を 1日 1 回頸部皮下に投与した。その後、（1）と同様の方法で新奇
物呈示試験（28日齢）および CRH 負荷試験（29日齢）を行った。また、雌子ウシ 6頭を供試し、
4日齢から 7日間にわたり T3溶液（T3区；1.0μg/BWkg）または生理食塩水（対照区）を 1日 1
回頸部皮下に投与した。その後、（1）と同様の方法で新奇物呈示試験（28 日齢）および CRH 負
荷試験（29日齢）を行った。 
 
 
 
 
４．研究成果 
（1）疑似グルーミング装置設置ペンに収容したす
べての個体で、出生翌日から装置の使用が確認さ
れた。1日当たりの平均使用時間は 5日齢で 12.9
分、その後漸増し 6 週齢では 30.5分であった。4
週齢における新奇物呈示試験では、雌のみにおい
て、探索⾏動時間が疑似グルーミング区において
有意に増加した（図 1）。一方、CRH 負荷試験では、
雌雄ともに末梢への CRH 投与に対するコルチゾー
ル濃度の反応性には区間差が認められなかった
が、CRH 投与前 1.5 時間におけるコルチゾール基
礎濃度が、雄では疑似グルーミング区が低かった
（10.0±0.83, 24.6±2.06; P<0.05）。しかし、雌
では同様の傾向は認められなかった（23.8±3.44, 
17.0±0.93; P＞0.10）。 
 
約 18 週齢における新奇環境下隔離
試験では、観察したすべての⾏動（歩
⾏、探査、反芻、伏臥など）について、
雌雄ともに全観察時間に対する⾏動時
間割合に有意な区間差は認められなか
った。⾎漿中コルチゾール濃度につい
ては、雌のみで、基礎値（隔離前）に
対する隔離開始後の変化率が、疑似グ
ルーミング区において有意に低かった
（図 2）。 
これらの結果から、出⽣直後からグル
ーミング様の触感刺激を受けることは、
⼦ウシの新奇性に対するネガティブな
情動や HPA系活性に抑制的な影響をお
よぼすが、その影響の大きさや持続性
には性差があることが明らかになった。 
 
 
（2）オキシトシンは新生子期の神経発達に関与す
る物質の一つと考えられており、母親との接触や
ブラッシングなどの触覚刺激によってその分泌が
増加することが知られている(Uvnas-Moberg et 
al., 2015)。しかし、3 週齢でのオキシトシンの反
復投与は、子ウシの新奇物呈示に対する行動反応、
血中コルチゾール濃度の基礎値および CRH 応答性
のいずれに対しても明らかな影響を及ぼさなかっ
た。また、ラットでは、グルーミング刺激と HPA系
のストレス感受性を結ぶシグナルの一つが血中 T3
濃 度の上 昇であることが示唆されている
(Hellstrom et al.,2012)が、生後 4日齢からの T3
投与は 4 週齢子ウシにおけるコルチゾール分泌に
は影響を及ぼさなかった。しかし、T3投与によって
新奇物に対する探査行動の潜時が短縮する傾向が
認められ（図 3）、新奇性に対する恐怖の低減が示唆された。 
 
＜引用文献＞ 
矢用健一, 2015. 特許第 6449028号. 
Uvnäs-Moberg, K.et al., 2015. Frontiers in Psychology, 01529.  
Hellstrom, I.C.et al., 2021. Philos. Trans. R. Soc.B., 369:2595-2510. 
 
 
0
100
200
300
400
500
600
雄(n=3) 雌(n=4)
探
査
行
動
時
間
（
秒
）
対照区
疑似グルーミング区
*
図１. 疑似グルーミング装置の使用が4週
齢子ウシの新奇物に対する探査行動時間に
及ぼす影響（＊P<0.05)
図３. 生後4〜10日齢でのT３反復投与が4週
齢子ウシの新奇物に対する探査行動行動に及
ぼす影響（雌；n=3)
0
200
400
600
対照区 T3区
探
査
行
動
時
間
（
秒
）
0
20
40
60
80
100
対照区 T3区
探
査
行
動
潜
時
（
秒
）
3
P=0.081
100
200
300
400
500
0 100 200 300
血
漿
中
コ
ル
チ
ゾ
ー
ル
濃
度
変
化
率
（
％
-
c
h
e
n
g
e
）
隔離開始後経過時間（分）
対照区
疑似グルーミング区
図２. 哺乳期における疑似グルーミング装置の使用
が約18週齢での新奇環境下隔離による子ウシの血漿
中コルチゾール濃度変化率に及ぼす影響（雌；n=3；
＊P<0.05)
＊
＊
＊
＊ ＊
＊
５．主な発表論文等
〔雑誌論文〕　計0件
〔学会発表〕　計1件（うち招待講演　0件／うち国際学会　0件）
2021年
〔図書〕　計0件
〔産業財産権〕
〔その他〕
－
６．研究組織
７．科研費を使用して開催した国際研究集会
〔国際研究集会〕　計0件
８．本研究に関連して実施した国際共同研究の実施状況
共同研究相手国 相手方研究機関
研
究
分
担
者
小林　洋介
(Yousuke Kobayashi)
(60455318)
国立研究開発法人農業・食品産業技術総合研究機構・畜産研
究部門・主任研究員
(82111)
所属研究機関・部局・職
（機関番号）
氏名
（ローマ字氏名）
（研究者番号）
備考
研
究
分
担
者
矢用　健一
(Yayo Ken-ichi)
(40343967)
国立研究開発法人農業・食品産業技術総合研究機構・畜産研
究部門・主席研究員
(82111)
疑似グルーミング装置の使用が幼齢子牛のHPA活性におよぼす影響
 ４．発表年
 １．発表者名
鈴木美果、犬田未華、矢用健一、須藤まどか
 ３．学会等名
関東畜産学会第76回大会
 ２．発表標題


発達プログラミングを利用したウシのストレス感受性制御

米山, 一樹

茨城大学・理工学研究科（工学野）・教授
科学研究費助成事業　　研究成果報告書
様　式　Ｃ－１９、Ｆ－１９－１、Ｚ－１９ （共通）
機関番号：
研究種目：
課題番号：
研究課題名（和文）
研究代表者
研究課題名（英文）
交付決定額（研究期間全体）：（直接経費）
１２１０１
基盤研究(C)（一般）
2022～2020
IoT社会に資するコンパクトな耐量子計算機高機能暗号プロトコルの探求
Compact post-quantum advanced cryptographic protocols for IoT
５０７５９５７９研究者番号：
米山　一樹（Kazuki, Yoneyama）
研究期間：
２０Ｋ１１８０６
年 月 日現在  ５   ６ １７
円     3,200,000
研究成果の概要（和文）：コンパクトな通信量を追求した耐量子高機能暗号プロトコルとして、(1)格子問題に
基づく階層型IDベース認証鍵交換方式、(2)同種写像問題に基づく片側認証匿名認証鍵交換方式、(3)同種写像問
題に基づくパスワード認証鍵交換方式をそれぞれ提案した。(1)と(2)では、通常の認証鍵交換よりも複雑な条件
での認証を初めて量子計算機に対して安全に実現した。また、(3)では、従来の耐量子方式よりもコンパクトな
通信量を実現した。さらに、安全性証明の自動化への取り組みとして、実用されているパスワードレス認証方式
であるFIDO2や非接触充電規格Qi認証プロトコルについて、自動検証ツールを用いた検証を与えた。
研究成果の概要（英文）：As post-quantum advanced cryptographic protocols pursuing compact 
communication cost, (1) a hierarchical identity-based authenticated key exchange scheme based on the
 lattice problem, (2) a one-sided anonymous authenticated key exchange scheme based on the isogeny 
problem, and (3) a password authentication key exchange scheme based on the isogeny problem are 
proposed, respectively. In (1) and (2), authentication under more complex conditions than the usual 
authenticated key exchange is realized securely against quantum computers for the first time. In 
3), we achieved a more compact communication cost than the conventional post-quantum scheme. 
Furthermore, as an approach to the automated security proofs, we verify the FIDO2, a password-less 
authentication method in practical use, and the Qi authentication protocol, a contactless charging 
standard using an automated verification tool.
研究分野： 暗号理論
キーワード： 耐量子　高機能暗号プロトコル　形式検証
  ２版
令和
研究成果の学術的意義や社会的意義
従来の耐量子高機能暗号プロトコルの多くは、（耐量子でない）プロトコルに比べて鍵サイズや通信量が大きい
という欠点があった。特に、IoT環境では十分なストレージ容量や通信環境の確保が難しいため、鍵サイズや通
信量をどこまで削減できるかが大きな課題であった。将来的にIoT環境でも耐量子安全性が必要になると予想さ
れる。本研究で提案した耐量子高機能暗号プロトコルは同種写像問題に基づくことにより、従来の方式よりも通
信量や鍵サイズを大幅に小さくすることができており、IoT環境でも利用が可能であると考えられる。また、複
雑な実用認証プロトコルの検証手法の創出は耐量子以外の研究課題においても活用できる可能性がある。
※科研費による研究は、研究者の自覚と責任において実施するものです。そのため、研究の実施や研究成果の公表等に
ついては、国の要請等に基づくものではなく、その研究成果に関する見解や責任は、研究者個人に帰属します。
様 式 Ｃ－１９、Ｆ－１９－１、Ｚ－１９（共通） 
 
 
１．研究開始当初の背景 
様々なセキュリティプロトコル内で広く用いられている RSA 暗号や Diffie-Hellman 鍵交換
は大規模な量子計算機が実現すると破れてしまう。近年、各国で多額の研究投資が行われており、
想定されていたよりも早く実用的な量子計算機が実現する可能性が高まっている。そのため、量
子計算機に対しても安全性を保つ耐量子計算機暗号（PQC）技術が盛んに研究されている。ま
た、アメリカ国立標準技術研究所（NIST）は 2017 年から PQC の標準化活動を開始し、現在候
補の選定が進んでいる。現状最も研究が進んでいるPQCは、格子問題に基づく格子暗号であり、
グループ署名やアクセス制御など様々な高機能暗号プロトコルが提案されている。高機能暗号
プロトコルは、多数の機器の管理が必要な IoT 環境に有用と考えられるが、格子暗号では十分
な安全性を確保するためには大きなサイズ（数十キロバイト以上）の鍵や通信量を必要とすると
いう問題があり、IoT 環境のようなストレージ（数メガバイト程度）やネットワーク帯域（数百
bps 程度）が限られた状況には向いていないという問題がある。 
 
 
２．研究の目的 
 本研究では、超特異楕円曲線上の同種写像に基づく PQC に着目し、PQ 安全かつ鍵サイズや
通信量が従来の（非 PQ 安全）暗号技術に匹敵するほどコンパクトな高機能暗号プロトコルの実
現を目的とした。同種写像暗号は量子計算機に対して耐性を持ち、格子暗号よりも鍵のサイズや
通信量を小さくできる（数百バイト程度）というメリットがあるが、従来の暗号技術と異なり群
作用演算を行った後の集合に代数的構造が無いという制約が大きく、これまでに実現されてい
るのは基本的な公開鍵暗号、鍵交換や電子署名に限られており、グループ認証やアクセス制御な
どの IoT 環境に有用な高機能暗号プロトコルは知られていない。よって、同種写像を用いたア
クセス制御可能な認証鍵交換方式の設計と安全性証明を目標とした。安全性証明においては、形
式手法を応用した計算機上の検証ツールを用いた自動検証を取り入れ、より信頼性の高い厳密
な安全性を保証することを目指した。 
 方式の設計にあたっては、従来の高機能暗号プロトコルの設計手法を参考にするが、前述の代
数的制約により、新たな設計手法の考案が必要となる。また、同種写像暗号では方式設計のノウ
ハウが少なく安全性証明の方法論が確立されていない。よって、形式手法を応用して計算機を用
いた厳密な安全性検証を行うことで信頼性を確保することが学術的独自性である。既存の PQC
の研究であまり考慮されてこなかった IoT 環境に適した方式を考えるところに創造性がある。
さらに、新しい設計理論や計算機による PQ 安全性の検証手法の創出は、それ自体が価値を持つ
ことに加え、PQC 以外の研究課題においても活用できる可能性があり、暗号理論に新しい観点
をもたらす波及効果が期待できる。 
 
 
３．研究の方法 
 3 つのフェーズに分けて研究を進めた。フェーズ 1（R2年度）は、PQ 安全性の数学的定式化、
フェーズ 2（R3年度）は PQ グループ署名/認証と PQグループ鍵管理の設計、フェーズ 3（R4 年
度）は形式手法を応用した安全性証明の自動化である。それぞれのフェーズにおいて、国際会議
や論文誌等で得られた成果を発表し、研究コミュニティに安全性モデルと提案方式を周知する
活動を平行して行った。外部の勉強会を積極的に利用し、最新の暗号理論や形式手法に関する情
報収集と本研究に対する外部からのフィードバックを得ることで効果的に研究を進めた。不可
能性への抵触にも留意しつつ、適宜フェーズ間における相互フィードバックを行い、成果を継続
的に改善した。 
 
 
４．研究成果 
(1)フェーズ 1の研究成果 
 研究実施計画に基づき、量子攻撃に関する考察と新たな攻撃手法の提案、同種写像に基づくコ
ンパクトな公開鍵暗号方式の設計と提案、に取り組んだ。 
量子攻撃に関しては、高機能暗号の部品として用いられる共通鍵暗号について、量子アルゴリ
ズムに基づく周期発見を応用した攻撃について考察した。代表的な共通鍵暗号構造である 3 ラ
ウンド Feistel 暗号については、Simon の周期発見アルゴリズムを用いた量子識別攻撃が知られ
ている。本研究では、Bernstein-Vazirani 量子アルゴリズムに基づく周期発見を用いて、より
効率的な量子攻撃が可能であるか考察した。結果として、量子オラクルに関して強い仮定が必要
となる代わりに、従来の識別攻撃より量子ビット数や計算量を改善した攻撃を示した。 
公開鍵暗号方式の設計に関して、2019 年に国際会議で発表した方式について、量子ランダム
オラクルモデルにおける詳細な安全性証明を与えた。また、同種写像に基づく従来の公開鍵暗号
方式と計算量や暗号文長の詳細な比較を行うことによって、提案方式の優位性を明らかにした。 
 
(2)フェーズ 2の研究成果 
 研究実施計画に基づき、格子問題に基づく階層型 ID ベース認証鍵交換方式の設計と提案、同
種写像問題に基づく片側認証匿名認証鍵交換方式の設計と提案、に取り組んだ。 
階層型 ID ベース認証鍵交換に関しては、階層型 ID ベース鍵カプセル化メカニズムを部品と
して、一般的な構成法を与えた。また、安全性証明における新たなシミュレーション手法を考案
し、適応的 ID 安全性を実現することを初めて示した。提案方式を格子問題に基づく具体的な鍵
カプセル化メカニズムで実装することによって、初めての格子問題に基づく階層型 ID ベース認
証鍵交換を実現できる。 
片側認証匿名認証鍵交換に関しては、疑似ランダム関数と鍵カプセル化メカニズムを部品と
して、一般的な構成法を与えた。疑似ランダム関数の利用において、2つの関数を組み合わせる
ことにより、1つの乱数から安全性証明上独立となる見かけ上の 2つの乱数を生成する手法によ
り、片側認証匿名認証鍵交換における強い安全性を示した。提案方式を前年度の成果による具体
的な鍵カプセル化メカニズムで実装することによって、初めての同種写像問題に基づく片側認
証匿名認証鍵交換を実現できる。 
 
(3)フェーズ 3の研究成果 
 研究実施計画に基づき、同種写像問題に基づく認証鍵交換方式の設計と提案、実用的認証プロ
トコルの自動安全性検証、に取り組んだ。 
認証鍵交換に関しては、CRYPTO2022 で提案された同種写像問題に基づくパスワード認証鍵交
換方式の構成を改良し、計算量と通信量を効率化できる方式を考案した。また、安全性証明にお
いて先行研究では通信が逐次的なケースに限定した安全性モデルでの証明となっていたが、本
研究ではより汎用的な同時実行可能なケースも含む安全性モデルでの証明を行った。さらに、
IoT 環境に適したビックデータに基づく認証鍵交換の一般構成を提案し、具体的に同種写像問題
から実現できることを示した。 
実用的認証プロトコルの自動安全性検証に関しては、次世代のパスワードレス認証規格であ
る FIDO2 および非接触充電における充電器認証規格である Qi Authentication について、自動
検証ツールを用いた形式化を与え、検証を行った。FIDO2 については従来研究で捉えられていな
かった攻撃を発見し、Qi Authentication についてはなりすまし攻撃などへの耐性を明らかにし
た。 
 
(4) 得られた成果の国内外における位置づけとインパクト 
 アクセス制御に利用できる高機能暗号として、暗号文の復号権限を受信者の属性によって制
御できる属性ベース暗号がある。格子問題に基づく属性ベース暗号が知られているが、格子ベー
スの公開鍵暗号（数百キロバイト）以上の鍵サイズと通信量を必要とする。同種写像暗号は、PQC
の候補の中で最もコンパクトな方式を実現できるが、代数的制約により基本的な公開鍵暗号な
どの方式しか実現されておらず、複雑なアクセス制御を行う認証鍵交換などの高機能暗号プロ
トコルは知られていない。 
このように、PQ 安全性を満たし、かつ鍵サイズや通信量がコンパクト（1キロバイト未満）な
アクセス制御方式は現状知られていない。本研究の意義は、上記のような性質をもった IoT 環境
に適した PQ 安全な高機能暗号プロトコルの初めての実現であると位置づけられる。 
 
(5) 今後の展望 
 本研究では、アクセス制御可能な認証鍵交換について、数理的な安全性の定式化とコンパクト
な方式を与えた。また、安全性自動検証への展開として、実用認証プロトコルの形式検証手法を
与えた。しかし、提案 PQ 安全認証鍵交換方式の自動検証までは至っていないため、形式化手法
の考察を進めていくことで、PQ安全性の自動検証手法の確立を目指す。 
５．主な発表論文等
〔雑誌論文〕　計3件（うち査読付論文　3件／うち国際共著　0件／うちオープンアクセス　2件）
2021年
2022年
2023年
〔学会発表〕　計7件（うち招待講演　0件／うち国際学会　4件）
2021年
 ２．発表標題
ACNS 2021（国際学会）
 ３．学会等名
 １．発表者名
Ishibashi Ren、Yoneyama Kazuki
 ４．発表年
オープンアクセスとしている（また、その予定である） －
Adaptive-ID Secure Hierarchical ID-Based Authenticated Key Exchange Under Standard Assumptions Without Random Oracles
なし
 ３．雑誌名  ６．最初と最後の頁
有
 オープンアクセス  国際共著
 ２．論文標題  ５．発行年
Post-Quantum Anonymous One-Sided Authenticated Key Exchange without Random Oracles
IEICE Transactions on Fundamentals of Electronics, Communications and Computer Sciences -
 掲載論文のDOI（デジタルオブジェクト識別子）  査読の有無
オープンアクセスとしている（また、その予定である） －
 ４．巻
Ren Ishibashi, Kazuki Yoneyama E106.A
 １．著者名
10.1587/transfun.2021DMP0002
 ３．雑誌名  ６．最初と最後の頁
有
 オープンアクセス  国際共著
 ２．論文標題  ５．発行年
Adaptive-ID Secure Hierarchical ID-Based Authenticated Key Exchange under Standard Assumptions
without Random Oracles
IEICE Transactions on Fundamentals of Electronics, Communications and Computer Sciences 1252～1269
 掲載論文のDOI（デジタルオブジェクト識別子）  査読の有無
 オープンアクセス  国際共著
オープンアクセスではない、又はオープンアクセスが困難 －
 ４．巻
ISHIBASHI Ren、YONEYAMA Kazuki E105.A
 １．著者名
Post-Quantum Variants of ISO/IEC Standards: Compact Chosen Ciphertext Secure Key Encapsulation
Mechanism from Isogenies
IEICE Transactions on Fundamentals of Electronics, Communications and Computer Sciences 69～78
 掲載論文のDOI（デジタルオブジェクト識別子）  査読の有無
10.1587/transfun.2020CIP0011
 ３．雑誌名  ６．最初と最後の頁
有
 ４．巻
YONEYAMA Kazuki E104.A
 １．著者名
 ２．論文標題  ５．発行年
2022年
2021年
2022年
2021年
 ２．発表標題
 ２．発表標題
 ２．発表標題
 ２．発表標題
PKC 2022（国際学会）
コンピュータセキュリティシンポジウム
暗号と情報セキュリティシンポジウム
暗号と情報セキュリティシンポジウム
八藤後 彬, 米山 一樹
 ３．学会等名
 ３．学会等名
 ３．学会等名
 ３．学会等名
 １．発表者名
 １．発表者名
 １．発表者名
 １．発表者名
Ishibashi Ren、Yoneyama Kazuki
Bernstein-Vazirani量子アルゴリズムに基づく周期発見を用いた3ラウンドFeistel暗号に対する量子識別攻撃とその検証
 ４．発表年
 ４．発表年
 ４．発表年
 ４．発表年
石橋 錬, 米山 一樹
Post-quantum Anonymous One-Sided Authenticated Key Exchange Without Random Oracles
標準モデル安全な耐量子一方向匿名認証鍵交換
強フォワード秘匿性を満たす匿名一方向認証鍵交換
石橋 錬, 米山 一樹
2022年
2023年
〔図書〕　計0件
〔産業財産権〕
〔その他〕
－
６．研究組織
７．科研費を使用して開催した国際研究集会
〔国際研究集会〕　計0件
８．本研究に関連して実施した国際共同研究の実施状況
所属研究機関・部局・職
（機関番号）
氏名
（ローマ字氏名）
（研究者番号）
備考
共同研究相手国 相手方研究機関
ACISP 2023（国際学会）
 ２．発表標題
 ２．発表標題
 ３．学会等名
IWSEC 2022（国際学会）
Takanori Daiza, Kazuki Yoneyama
Ren Ishibashi, Kazuki Yoneyama
 ３．学会等名
 ４．発表年
 １．発表者名
 １．発表者名
Quantum Key Recovery Attacks on 3-Round Feistel-2 Structure without Quantum Encryption Oracles
Compact Password Authenticated Key Exchange from Group Actions
 ４．発表年


IoT社会に資するコンパクトな耐量子計算機高機能暗号プロトコルの探求

小林, 優介

茨城大学・理工学研究科（理学野）・助教
科学研究費助成事業　　研究成果報告書
様　式　Ｃ－１９、Ｆ－１９－１、Ｚ－１９ （共通）
機関番号：
研究種目：
課題番号：
研究課題名（和文）
研究代表者
研究課題名（英文）
交付決定額（研究期間全体）：（直接経費）
１２１０１
若手研究
2022～2020
母性遺伝を保障する葉緑体DNAの「組換え抑制」と「選択的複製」の解析
Analysis of maternal inheritance safeguarded by "inhibition of recombination" 
and "selective replication" in chloroplast DNA.
２０８００６９２研究者番号：
小林　優介（Kobayashi, Yusuke）
研究期間：
２０Ｋ１５８１２
年 月 日現在  ５   ６ ２２
円     3,300,000
研究成果の概要（和文）：多くの生物で葉緑体は母性遺伝する。クラミドモナスでは、接合後に雄葉緑体DNAが
選択的に分解される。本研究で、葉緑体DNAの複製は、一葉緑体あたり約80コピー存在する葉緑体DNAの一部のコ
ピーが何度も鋳型となって複製されることを示唆した。この複製様式は、接合子に雄葉緑体DNAが残存した場合
でも、雌葉緑体DNAを選択的に複製することで、母性遺伝を保障すると考えられる。また、接合子特異的な相同
組換え因子の発現上昇は、次世代に安定的に葉緑体ゲノムを渡すために重要であることを示した。
研究成果の概要（英文）：Chloroplasts are maternally inherited in many organisms. In　Chlamydomonas　
reinhardtii, male chloroplast DNA is selectively degraded during the early stage of zygote 
maturation. Our study suggests that although there are approximately 80 copies in a chloroplast, 
limited number of the copies are templated recurrently. This replication system may guarantee 
maternal inheritance by selectively replicating female chloroplast DNA even when male chloroplast 
DNA remains in the zygote. We also show that zygote-specific homologous recombination factors are 
important to stabilize the chloroplast genome to the next generation.
研究分野： 植物細胞生物学
キーワード： 母性遺伝　クラミドモナス　モノプラズミー　相同組換え
  １版
令和
研究成果の学術的意義や社会的意義
葉緑体は光合成を行うことで地球上の多くの生命を支えている。葉緑体DNAに外来遺伝子を導入することで多量
の有用タンパク質を葉緑体内に蓄積させ、これをワクチンに利用する研究が進んでいる。また葉緑体が母性遺伝
するという特徴から、葉緑体DNAに導入した外来遺伝子は花粉などによって野外に拡散されにくいと考えられて
いる。葉緑体DNAの母性遺伝機構を理解すれば、その知見は有用作物の育種技術に応用できると期待される。
※科研費による研究は、研究者の自覚と責任において実施するものです。そのため、研究の実施や研究成果の公表等に
ついては、国の要請等に基づくものではなく、その研究成果に関する見解や責任は、研究者個人に帰属します。
様 式 Ｃ－１９、Ｆ－１９－１、Ｚ－１９（共通） 
 
 
１．研究開始当初の背景 
ミトコンドリアや葉緑体には独自のゲノム DNA が存在し、細胞核とは異なった複製・遺伝様式
を示す。多くの真核生物では、これらオルガネラ DNA はメンデルの遺伝法則から逸脱し、片親
からのみ次世代に遺伝する（母性遺伝）。母性遺伝は、配偶子間で細胞サイズに差がない同型配
偶子同士の生殖でも観察される。つまり、母性遺伝は積極的に雄由来のオルガネラ DNA を排除
し、雌由来のものを保護・複製する分子機構に裏付けられた現象である。しかし、母性遺伝に関
する分子レベルでの理解は乏しい。 
 
２．研究の目的 
同型配偶子で生殖を行う緑藻クラミドモナスでは接合子形成約 90 分後にオスの葉緑体 DNA が
選択的に分解されることが知られている。さらに本研究では、同生物の接合子で観察される葉緑
体 DNA の「組換え抑制」と「選択的複製」が母性遺伝を担保することを示し、母性遺伝の新奇
モデルを提唱することを目指した。 
 
３．研究の方法 
（１）葉緑体 DNA の複製機構の解析：１つの葉緑体には約 80 コピーの相同な葉緑体 DNA が存
在する。母性遺伝は、雄 DNA の選択的分解に加え、雌葉緑体 DNA が選択的に複製されること
が重要だと考えられている。しかし、葉緑体 DNA の複製機構は理解が進んでいない。葉緑体
DNA の複製様式には、いくつかのモデルが考えられる。一つ目は、特定の DNA のみが何度も鋳
型になる「選択的複製様式」、もう一つは、不特定多数の DNA がランダムに鋳型となる「非選択
的複製様式」である。まず、葉緑体 DNA の複製機構に関する知見を得るために、接合子成熟を
制御するホメオボックス遺伝子 GSP1 の変異体を解析することにした。gsp1 変異体では接合子
において雄葉緑体 DNA が分解されず、接合子成熟が停止し、栄養二倍体として増殖をする
（Nishimura et al., Plant Cell 2012）。これまで栄養二倍体は両親の葉緑体 DNA が両性遺伝すると
考えられていた。しかし我々は、栄養二倍体が分裂を続けると、集団としては両親の葉緑体 DNA
を有するが、それぞれの細胞は雄または雌由来の葉緑体 DNA のみ有するホモプラズミー状態に
なることが分かった。このホモプラズミー化現象が起こる世代数を調べることで葉緑体 DNA 複
製機構の一端を理解できるのではないかと考えた。例えば、ホモプラズミー化が数回の細胞分裂
後に起こった場合、雌雄どちらかの DNA のみ（特定の DNA のみ）が複製される「選択的複製
様式」が有力だと示唆される。本研究では、パスツールピペットの先端を熱しながら引き伸ばし
たガラス管を作成し、このガラス管で顕微鏡下の接合子を単離した。栄養二倍体の葉緑体 DNA
が雌雄どちらの由来か調べるために、雌雄それぞれに特異的なプライマーを作成した。DNA 抽
出法、PCR 酵素と伸長条件を検討し、20 万コピーに混在する 1 コピーの雌または雄葉緑体 DNA
を検出する実験系を確立した。 
図 1、栄養二倍体でホモプラズミー化が起きる世代を明らかにする実験概略図。 
 
（２）葉緑体組換え因子と母性遺伝の関係性：栄養細胞において RECA は葉緑体 DNA の相同組
換え・ゲノムの安定性に関わる。接合子において RECA は発現が亢進するが、その意義は不明
であった。そこで RECA と、その他の葉緑体ゲノムの維持に関わることが考えられる遺伝子と
の多重変異体において母性遺伝が攪乱されるか調べた。各遺伝子の破壊株は米国のストックセ
ンターから取り寄せたり、ゲノム編集技術によって独自に作成した。変異体で父性遺伝が起きる
か調べるために、雄の葉緑体 DNA に aadA（スぺクチノマイシン耐性）遺伝子とルシフェラーゼ
遺伝子を導入し、交配を行い、これらの雄葉緑体 DNA に組み込まれた遺伝子が次世代に遺伝す
るかどうかで調べた。 
 
４．研究成果 
（１）葉緑体 DNA の複製機構の解析：一細胞単離と PCR によるジェノタイピングを行い、ホモ
プラズミー化のタイミングを調べたところ、初期の分裂段階で、雄または雌葉緑体 DNA のみを
持つことがわかった。これは、葉緑体 DNA は一部のコピーが何度も鋳型になることで複製され
ていること（選択的複製）を示唆している。もし、分解から逃れた雄葉緑体 DNA が接合子に残
存した場合でも、雌葉緑体 DNA を選択的に複製することで、母性遺伝は保障されている可能性
を示唆する。今後、共同研究として数理モデル化を行い、具体的な鋳型となる葉緑体 DNA のコ
ピー数を明らかにしていくとともに、メチル化などの修飾が複製様式に影響を与えるか調べて
いく。 
 
（２）葉緑体組換え因子と母性遺伝の関係性：変異体同士で交配をすると，スぺクチノマイシン
に耐性を持つ子孫が高頻度で現れた。しかし、PCR による解析の結果、薬剤耐性をもつ株からは
aadA やルシフェラーゼ遺伝子は検出されなかった。スぺクチノマイシンは原核型翻訳装置を阻
害する。つまり、これらの耐性株は、aadAを父性遺伝で獲得したのではなく、葉緑体 DNA のリ
ボソーム遺伝子が変異を蓄積することで誕生したと考えられる。この結果は、有性生殖過程では、
栄養細胞に比べて葉緑体ゲノムが変異を蓄積させやすく、この接合子特異的な組換え因子の発
現は、次世代に安定的に葉緑体ゲノム情報を受け渡すために重要であることを示している。 
５．主な発表論文等
〔雑誌論文〕　計4件（うち査読付論文　4件／うち国際共著　0件／うちオープンアクセス　2件）
2021年
2020年
2020年
2020年
オープンアクセスではない、又はオープンアクセスが困難 －
なし
 ３．雑誌名  ６．最初と最後の頁
有
 オープンアクセス  国際共著
 ２．論文標題  ５．発行年
Dynamic Motion of Chloroplast Nucleoids Captured by the Microfluidic System
Cytologia 177-178
 掲載論文のDOI（デジタルオブジェクト識別子）  査読の有無
オープンアクセスとしている（また、その予定である） －
 ４．巻
Yoshitaka Kamimura, Yusuke Kobayashi, Yoshiki Nishimura 85
 １．著者名
なし
 ３．雑誌名  ６．最初と最後の頁
有
 オープンアクセス  国際共著
 ２．論文標題  ５．発行年
Evolutionary Changes in DnaA-Dependent Chromosomal Replication in Cyanobacteria
Frontiers in Microbiology -
 掲載論文のDOI（デジタルオブジェクト識別子）  査読の有無
オープンアクセスではない、又はオープンアクセスが困難 －
 ４．巻
Ohbayashi Ryudo、Hirooka Shunsuke、Onuma Ryo、Kanesaki Yu、Hirose Yuu、Kobayashi Yusuke、
Fujiwara Takayuki、Furusawa Chikara、Miyagishima Shin-ya
11
 １．著者名
10.1104/pp.20.00763
 ３．雑誌名  ６．最初と最後の頁
有
 オープンアクセス  国際共著
 ２．論文標題  ５．発行年
Holliday Junction Resolvase MOC1 Maintains Plastid and Mitochondrial Genome Integrity in Algae
and Bryophytes
Plant Physiology 1870～1883
 掲載論文のDOI（デジタルオブジェクト識別子）  査読の有無
 オープンアクセス  国際共著
オープンアクセスとしている（また、その予定である） －
 ４．巻
Kobayashi Yusuke、Odahara Masaki、Sekine Yasuhiko、Hamaji Takashi、Fujiwara Sumire、Nishimura
Yoshiki、Miyagishima Shin-ya
184
 １．著者名
HBD1 protein with a tandem repeat of two HMG-box domains is a DNA clip to organize chloroplast
nucleoids in Chlamydomonas reinhardtii
Proceedings of the National Academy of Sciences -
 掲載論文のDOI（デジタルオブジェクト識別子）  査読の有無
10.1073/pnas.2021053118
 ３．雑誌名  ６．最初と最後の頁
有
 １．著者名  ４．巻
Takusagawa Mari、Kobayashi Yusuke、Fukao Yoichiro、Hidaka Kumi、Endo Masayuki、Sugiyama
Hiroshi、Hamaji Takashi、Kato Yoshinobu、Miyakawa Isamu、Misumi Osami、Shikanai Toshiharu、
Nishimura Yoshiki
118
 ２．論文標題  ５．発行年
〔学会発表〕　計5件（うち招待講演　2件／うち国際学会　1件）
2021年
2020年
2020年
2020年
 ２．発表標題
 ２．発表標題
 ２．発表標題
 ２．発表標題
IRN日仏研究交流（招待講演）（国際学会）
令和2年度茨城大学学長学術表彰　表彰式・受賞記念講演会（招待講演）
第43回日本分子生物学会年会
2020近畿植物学会
石原静圭、坂下幸汰、石田悠介、木森義隆、西村芳樹、小林優介、岩渕功誠、西村いくこ
 ３．学会等名
 ３．学会等名
 ３．学会等名
 ３．学会等名
 ４．発表年
 ４．発表年
 ４．発表年
 ４．発表年
 １．発表者名
 １．発表者名
 １．発表者名
Holliday junction resolvase MOC1 mediates plastid and mitochondrial genome segregation
葉緑体核様体の分子構造と進化に関する研究
Holliday junction resolvase MOC1 maintains plastid and mitochondrial genome integrity
苔類ゼニゴケにおける葉緑体核様体の新奇光応答反応―光分散・暗集合反応―
 １．発表者名
小林優介
小林優介
小林優介
2020年
〔図書〕　計0件
〔産業財産権〕
〔その他〕
－
６．研究組織
７．科研費を使用して開催した国際研究集会
〔国際研究集会〕　計0件
８．本研究に関連して実施した国際共同研究の実施状況
共同研究相手国 相手方研究機関
 ２．発表標題
所属研究機関・部局・職
（機関番号）
氏名
（ローマ字氏名）
（研究者番号）
備考
 ３．学会等名
日本植物学会第84回大会
浜地貴志、小林優介、山岡尚平、鹿内利治、西村芳樹
陸上植物系統において真核生物型DNAリガーゼIが葉緑体局在を獲得した分子基盤
 ４．発表年
 １．発表者名


母性遺伝を保障する葉緑体DNAの「組換え抑制」と「選択的複製」の解析

勝二, 博亮

久保, 愛恵

田原, 敬

重度・重複障害児における教育へのアイトラッキング技術の応用

染谷, 花

青栁, 直子

中学生が感じる孤独感の要因と対処行動

梶井, 正紀

生越, 達

中里, 由佳

オーストラリアにおける保幼小連携ツールの一考察 ― ヴィクトリア州の移行支援ツールを検討して―

成井, 紀英

打越, 正貴

困っている子どもへの教育的支援の在り方 ～ 適切な学びの場の検討を通して～

伊藤, 蒼

渡部, 玲二郎

児童の物事の捉え方の変容に関する実践研究

今泉, 友里

神永, 直美

幼児教育におけるドキュメンテーションの普及と 茨城大学教育学部附属幼稚園での導入

Not a member yet

中学校技術科「D 情報の技術」における人工知能(AI)を題材とした授業の提案

発達プログラミングを利用したウシのストレス感受性制御

IoT社会に資するコンパクトな耐量子計算機高機能暗号プロトコルの探求

母性遺伝を保障する葉緑体DNAの「組換え抑制」と「選択的複製」の解析

重度・重複障害児における教育へのアイトラッキング技術の応用

中学生が感じる孤独感の要因と対処行動

オーストラリアにおける保幼小連携ツールの一考察 ― ヴィクトリア州の移行支援ツールを検討して―

困っている子どもへの教育的支援の在り方～適切な学びの場の検討を通して～

児童の物事の捉え方の変容に関する実践研究

幼児教育におけるドキュメンテーションの普及と茨城大学教育学部附属幼稚園での導入

10,045

11,454