ROSE - Ibaraki University Academic Repository

栃堀, 亮

清水, 裕太

宮本, 直樹

Japanese

空気の性質を粒で捉える理科授業 ―必然性を実感する教材を導入して―

佐藤, 友架

小林, 一輝

藤林, 稜

渡邊, 將司

捕球能力を高める小学校体育の試み

澁谷, 浩一

シブヤ, コウイチ

Trade and Envoy Agreements in the Qing-Zunghar Peace Treaty of 1740:  Focusing on Russian Influence

冨江, 直子

トミエ, ナオコ

The Experience of the Legal Counseling Department of Tokyo Imperial University Settlement:  A Research Note for Historical Sociological Considerations

茨城大学

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
茨城大学全学教職センター紀要編集委員 
 
委員長  昌子 佳広 (全学教職センター) 
副委員長 五島 浩一  (全学教職センター） 
     宮本 浩紀 (全学教職センター） 
小川 哲哉 (全学教職センター) 
豊田 正幸 (全学教職センター) 
石井 純一 (全学教職センター) 
猪瀬 宝裕 (全学教職センター) 
    齋木 久美 (教育学部国語教育) 
    荻原  文弘 (教育学部数学教育) 
    篠田 明音 (教育学部保健体育) 
    安原 正貴 (教育学部英語教育) 
 
 
 
茨城大学教育実践研究  第 43 号 
発 行 日  2024 年 11 月 29 日 
編集・発行  茨城大学全学教職センター 
         〒310-8512 茨城県水戸市文京 2-1-1 
         TEL 029（228）8327 （事務室） 
         FAX 029（228）8328 
         URL http://center.edu.ibaraki.ac.jp/ 
 
 


茨城大学教育実践研究 第43号奥付

岩瀬, 千明

青栁, 直子

高等学校における性の多様性に関する教育の現状と課題

羽渕, 裕真

振幅レベル数を制限した疑似雑音符号系列による知的照明光通信システムの高度化

桑原, 祐史

多点観測型緑地評価指標を用いた広域CO2濃度変動評価技術の構築

望月, 佑哉

茨城大学・農学部・講師
科学研究費助成事業　　研究成果報告書
様　式　Ｃ－１９、Ｆ－１９－１、Ｚ－１９ （共通）
機関番号：
研究種目：
課題番号：
研究課題名（和文）
研究代表者
研究課題名（英文）
交付決定額（研究期間全体）：（直接経費）
１２１０１
若手研究
2022～2020
イチゴの超多収性品種育成を目指した根の発生制御機構の解明
Elucidation of the control mechanism of root development for the breeding of 
super high-yielding strawberry cultivars
３０８０５００７研究者番号：
望月　佑哉（Mochizuki, Yuya）
研究期間：
２０Ｋ１５５１４
年 月 日現在  ５   ６ ２６
円     3,200,000
研究成果の概要（和文）：本研究では、まず低温環境下で水耕栽培した多収性イチゴ品種‘紅ほっぺ’と対照品
種‘さちのか’の根の発育特性を調査した。その結果、‘紅ほっぺ’の根の発生量が多く、特に細根の発根が早
いことを確認した。次いで、根からRNAを抽出しトランスクリプトーム解析を行ったところ、低温で根やシュー
トで発現するCRF4や非生物的ストレスで誘導されるERF1の発現が‘紅ほっぺ’で緩やかに増加したことから、‘
紅ほっぺ’は低温に対しての応答が緩慢であると考えられた。以上のことから，‘紅ほっぺ’は‘さちのか’と
比較して低温環境下でも一次根や側根の発達が早く、根量を増やすことに優れているため多収になると考えられ
た.
研究成果の概要（英文）：In this study, we investigated the root development characteristics of the 
high-yielding strawberry cultivar 'Benihoppe' and the control cultivar 'Sachinoka' grown 
hydroponically in a low-temperature environment. As a result, it was confirmed that the amount of 
roots generated in 'Benihoppe' was larger, and that rooting of fine roots was particularly rapid. 
Then, RNA was extracted from roots and transcriptome analysis was conducted. The expression of CRF4,
 which is expressed in roots and shoots at low temperatures, and ERF1, which is induced by abiotic 
stress, increased moderately in 'Benihoppe'. 'Benihoppe' was thought to have a slow response to low 
temperatures. Therefore, 'Benihoppe' could develop primary roots and lateral roots faster than '
Sachinoka' even in a low temperature environment, and it is thought that 'Benihoppe' is superior in 
increasing the amount of roots, resulting in a high yield.
研究分野： 園芸科学
キーワード： イチゴ　根　発生　品種間差　低温　可視化　モニタリング　多収性
  ２版
令和
研究成果の学術的意義や社会的意義
本研究の結果、低温環境下における根の発生に関わる遺伝子が数種推定された。これにより、これら遺伝子群を
選抜指標の一つとすることで、時期および環境特異的に根量が多い個体を、一部の細根をモニターすることによ
り選抜し、同一個体の果実の品質について継続的に調査することも可能になる。これは、品質重視から収量重視
への育種目標の転換を推進する研究である。このような超多収性品種の育成により、低温環境下でも草勢が弱く
ならず暖房費の削減が可能になるとともに、環境面に配慮した新たな品種育成の指標ともなり得る。本研究は、
園芸作物の育種分野に大きな革新をもたらす研究となる可能性を秘めている。
※科研費による研究は、研究者の自覚と責任において実施するものです。そのため、研究の実施や研究成果の公表等に
ついては、国の要請等に基づくものではなく、その研究成果に関する見解や責任は、研究者個人に帰属します。
様 式 Ｃ－１９、Ｆ－１９－１、Ｚ－１９（共通） 
 
 
１．研究開始当初の背景 
日本におけるイチゴの品種育成は、促成栽培向きの品種を中心に、消費者ニーズに合わせて甘
さや硬さなどの果実品質を重視して選抜が行われてきた。一方、収量は大果生産品種による増収
もみられるが、低温期の暖房機による加温、養液土耕管理など、化石エネルギーや肥料の多投に
よる栽培方法の改善により増収が図られてきた。しかし、過去 5 年間においては、高齢化や石油
価格の高騰による暖房コストの削減に伴い日本のイチゴの栽培面積や収穫量は減少傾向にある。
この問題を解決するためには、暖房を最小限に抑えた低温下で成長が停滞しない、収穫が落ち込
まないなどの優れた特性を持つ、これまでにない超多収性品種を育成することが不可欠である。 
 
２．研究の目的 
 これまで申請者らはイチゴの多収性要因を地上部および地下部の特性から解明するため、多収
性品種である‘紅ほっぺ’と対照品種である低収の‘さちのか’を用いて生理生態学的解析を行
ってきた（Mochizuki ら、2013；2014）。その結果、多収性の特性の一つとして、低温環境下にお
いて根の減少が少ないことが考えられた。しかしながら、イチゴの地下部の特性について着目し
た研究報告は極めて少ない。この理由として、根の調査は破壊的で多大な労力を要することが挙
げられる。植物の根は通常土中に存在するため、同一個体の根系を非破壊かつ経時的に観察、調
査することは極めて困難である。他方で、厳寒期における根の発生機構を詳細に解明することは、
イチゴの超多収性品種を育成する上で極めて重要な鍵と考えられる。そこで本研究では、まず
（１）低温環境下で水耕栽培した多収性品種‘紅ほっぺ’と対照品種‘さちのか’において根の
発生特性を詳細に解析した。次いで（２）それぞれの品種の根から RNA を採取し、次世代シー
ケンサーを介した網羅的な遺伝子発現解析を行い、生育段階や厳寒期の環境に特異的な根の発
生制御メカニズムについて、器官形成、植物ホルモン合成等に関連する発現遺伝子レベルから明
らかにした。 
 
３．研究の方法 
（１）低温環境下で水耕栽培した多収性イチゴ‘紅ほっぺ’の根の発生特性 
 7.5 cm ポットで育苗したイチゴ‘紅ほっぺ’および‘さちのか’の根を水洗し、1株あたり 3
本の一次根を無作為に選び、糸で根の基部を軽く括り付けた。その後、クラウンを脱脂綿で覆い、
容積 11 L のガラス水槽（20.4 cm×39.8 cm×17.2 cm）に 8株を定植した。水耕栽培は人工気象
室内で行い、室温は 25/15℃または 15/5℃（昼/夜）、日長は 12時間とした。培養液は OAT-A 処
方（OAT アグリオ）を EC=0.5、pH=6.0 に調整したものを用いた。なお、培養液の温度は成り行
きとした。光源には白色 LED を用い、植物体上部の光強度は約 400 μmol m-2 s-1であった。定
植後 3日、7日、10日、14日、17日、21日（17日、21 日は 15/5℃処理のみ）に無作為に選ん
だ一次根の長さ、細根の発生数および植物体の新鮮重を記録した。 
 
（２）低温環境下で水耕栽培した多収性イチゴ‘紅ほっぺ’の根におけるトランスクリプトーム
解析 
 低温環境下または非低温環境下で水耕栽培したイチゴ両品種において、処理後 3、7、14 日後
に植物体を抜き取り、根を採取した。根を直ちに液体窒素で凍結し、Hor borate 法を修正して
RNA を抽出した。抽出した RNA は Novogene 社に委託し、トランスクリプトーム解析を行った。
得られた結果をもとに、発根や根の分子に関わるとされる遺伝子の発現量解析、GO エンリッチ
メント解析および KEGG エンリッチメント解析を行った。 
 
４．研究成果 
（１）25/15℃条件における１日あたり一次根の伸長速度は、7-10 日を除いて‘紅ほっぺ’が‘さ
ちのか’に比べて有意に速かった（第 1 図 A）。15/5℃条件では定植後 7 日までは‘紅ほっぺ’
が‘さちのか’に比べて有意に速かったが、その後は差がみられなかった（第 1 図 B）。一次根
から発生する細根の本数は 25/15℃条件では定植後 14 日において‘紅ほっぺ’が‘さちのか’
に比べて有意に多かった（第 1 図 C）。15/5℃条件では定植後 3 日から‘紅ほっぺ’が‘さちの
か’に比べて有意に多かった（第 1図 D）。植物体の新鮮重は 15/5℃条件の 14-17 日を除いて、
品種間でどちらの温度処理においても差はみられなかった（第 1図 E、 F）。以上より、‘紅ほっ
ぺ’は一次根の伸長速度が速く、一次根から発生する細根の量が多いことがわかった。また、低
温環境下において‘紅ほっぺ’の細根の発生が‘さちのか’に比べて早く確認された。従って、
‘紅ほっぺ’は低温環境下でも細根の発根が速く、根の表面積を早く確保するため、根量が多く
なると推察された。 
 
（２）低温で根やシュートで発現する CRF4（Zwack ら、2016）や非生物的ストレスで誘導される
ERF1（Cheng ら、2013）の発現が‘紅ほっぺ’では‘さちのか’よりも緩やかに発現が増加した
ことから、‘紅ほっぺ’は低温に対しての応答が緩慢であると考えられた。また、低温耐性抑制
に関与する DEAR1（Tsutsui ら、2009）
の発現が‘紅ほっぺ’は低温環境で 0日
目と比較して低下していたことから、
‘紅ほっぺ’は低温耐性獲得に有利であ
ると考えられた。一方、‘紅ほっぺ’では
‘さちのか’よりも根の発生を抑制する
ERF13（Lv ら、2021）や ERF115（Lakehal
ら、2020）、根の伸長を抑制する MYC2 の
発現が低かった。また、低温環境下にお
いて 0 日目と比較して根の発生に関与
する ARF1（Xu and Scheres、2005）遺伝
子の発現が高かった。これらのことか
ら、‘紅ほっぺ’は‘さちのか’と比較し
て一次根や側根の発達が早く、低温にお
いても根量を増やすことに優れている
と考えられた。低温処理では、両品種と
もに 3日目において、リボソーム関連遺
伝子とスプライソソーム関連遺伝子の
発現が低下し、7、14日目においても継
続的にリボソーム関連遺伝子の発現が
低下した。このことから、低温に曝され
たイチゴでは転写、翻訳が非低温と比較
して低下していると考えられた。植物の
低温シグナル伝達として機能している
と考えられている MAPK 経路の遺伝子が
‘紅ほっぺ’よりも‘さちのか’で応答
が早かったことから、‘紅ほっぺ’は低
温に対して鈍感であることが考えられた。一方、いくつかの低温応答遺伝子は、低温処理後数時
間で発現が上昇することが報告されている。そのため、‘紅ほっぺ’の保有する低温応答遺伝子
は、3 日目より早い段階で働いている可能性も考えられた。以上のことから、‘紅ほっぺ’は根
の発生、伸長に関連する遺伝子の発現が高く、根量の確保に優れていることがわかった。低温に
対しては、‘紅ほっぺ’は‘さちのか’よりも鈍感か、あるいはより早い段階で低温耐性を獲得
している可能性が考えられた。‘紅ほっぺ’の低温環境応答をより詳細に明らかにするためには、
本研究よりも早い段階におけるサンプリング行う必要があると推察された。 
 
 
 
 
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Sachinoka
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NSNS
NS
* NS
A B
C D
E F
第 1 図 ‘紅ほっぺ’と‘さちのか’における 1 日あたりの一
次根の伸長速度（A, B）、一次根から発生する細根本数（C, D）
および植物体新鮮重の推移（E, F）。人工気象室内の栽培温度は
25/15℃（A, C, E）および 15/5℃（B, D, F）に設定した。*, NS
は t 検定の結果 5%水準で有意差あり、または有意差がないこと
を示す。 
第 1 表 根の分枝および発生に関連する遺伝子群の発現量の比較 
遺伝子名 遺伝子機能 Accession No. 環境条件 処理0日目 処理3日目 処理7日目処理14日目 処理0日目 処理3日目 処理7日目 処理14日目
低温 1.44 1.71 2.15 1.92 2.29 1.83
非低温 0.83 1.99 1.80 0.84 1.70 0.80
低温 1.41 3.20 4.55 5.30 3.59 7.08
非低温 1.17 3.05 0.74 0.90 3.28 1.00
低温 1.21 1.04 1.27 0.69 1.22 1.61
非低温 1.02 1.00 0.76 0.93 1.22 0.79
低温 8.91 6.12 7.93 7.32 7.57 3.98
非低温 4.34 7.00 1.11 3.88 6.43 2.69
低温 0.26 0.38 0.39 0.55 0.53 1.07
非低温 0.35 0.38 0.42 0.39 0.55 0.29
低温 2.24 1.90 3.01 2.16 2.30 1.71
非低温 1.37 2.06 0.70 1.21 1.67 1.00
低温 0.53 0.36 0.16 0.60 0.28 0.30
非低温 0.53 0.39 0.50 0.74 0.52 0.92
低温 0.38 0.40 0.42 0.56 0.54 1.10
非低温 0.61 0.41 0.56 0.84 0.67 0.49
低温 1.76 1.90 2.34 2.76 2.99 2.05
非低温 1.00 2.17 0.52 1.11 2.66 0.85
低温 1.48 1.50 1.71 1.47 1.38 1.23
非低温 1.22 1.70 0.94 0.95 1.27 0.95
低温 1.92 1.34 2.27 2.06 2.06 1.61
非低温 1.21 1.70 0.65 1.15 1.67 0.89
低温 0.26 0.34 0.67 0.44 0.31 0.29
非低温 0.30 0.40 0.34 0.33 0.30 0.35
低温 0.86 0.78 0.81 0.82 0.77 0.90
非低温 0.98 0.74 1.11 1.13 0.90 1.12
低温 1.30 1.01 0.84 1.01 0.77 0.98
非低温 1.24 1.13 1.27 0.97 0.85 0.99
低温 1.85 1.85 2.37 3.38 1.11 1.10
非低温 1.83 2.50 1.14 1.40 1.70 2.79
z0日目の‘紅ほっぺ’のFPKMを1とし，各処理区でのFPKMを相対的に示した．統計処理は正規化前のFPKMを参照し，各品種の0日目と比較した．赤字は有意な増
加，青字は有意な減少を示す．太字および下線は品種間に有意差があるものを示す．各統計処理にはt検定を用いた（p < 0.05）．
‘紅ほっぺ’ ‘さちのか’
CRF4 低温で根やシュートで発現 1.00z 0.85
ERF1 非生物的ストレス耐性関連 1.00 0.87
Q9SUE3
Q8LDC8
bZIP44 塩・乾燥ストレスで増加 1.00 0.65
bZIP68 ストレス耐性遺伝子抑制
生長関連遺伝子促進
1.00 1.63
DEAR1 低温耐性抑制 1.00 1.09
C0Z2L5
Q84LG2
Q9SNE1
ARR1 根の伸長抑制 1.00 0.95
ERF13 側根形成抑制 1.00 0.82
ERF115 不定根発生抑制 1.00 1.00
Q940D0
Q8L9K1
Q9LY29
LBD16 側根形成促進 1.00 1.42
WRI1 根のオーキシン恒常性 1.00 0.92
PIN1 オーキシン輸送 1.00 0.86
LAX3 オーキシン輸送促進 1.00 0.92
Q8RYC8
Q94G00
Q9FEL6
Q6X5Y6
ARF1 根毛発達 1.00 1.25
ARF19 側根形成を制御 1.00 1.12
MYC2 ジャスモン酸シグナル伝達因子
根の伸長阻害
1.00 1.11Q39204
Q9SLB7
Q8L7G0
＜引用文献＞ 
Mochizuki, Y., Y. Iwasaki, M. Funayama, S. Ninomiya, M. Fuke, Y. Y. New, M. Yamada and 
I. Ogiwara. 2013.  Analysis of a High-yielding Strawberry (Fragaria×ananassa 
Duch.) Cultivar ‘Benihoppe’ with Focus on Dry Matter Production and Leaf 
Photosynthetic Rate. J. Japan. Soc. Hort. Sci. 82(1): 22–29. 
Mochizuki, Y., Y. Iwasaki, M. Fuke and I, Ogiwara. 2014. Analysis of a High-yielding 
Strawberry (Fragaria ×ananassa Duch.) Cultivar ‘Benihoppe’ with Focus on Root 
Dry Matter and Activity. J. Japan. Soc. Hort. Sci. 83(2): 142–148. 
Tsutsui, T., W. Kato, Y. Asada, K. Sako, T. Sato, Y. Sonoda, S. Kidokoro, K. Yamaguchi-
Shinozaki, M. Tamaoki, K. Arakawa, T. Ichikawa, M. Nakazawa, M. Seki, K. Shinozaki, 
M. Matsui, A. Ikeda and J. Yamaguchi. 2009. DEAR1, a transcriptional repressor of 
DREB protein that mediates plant defense and freezing stress responses in 
Arabidopsis. Journal of Plant Research. 122: 633-643. 
Lv. B., K. Wei, K. Hu, T. Tian, F. Zhang, Z. Yu, D. Zhang, Y. Su, Y. Sang, X. Zhang 
and Z. Ding. 2021. MPK14-mediated auxin signaling controls lateral root development 
via ERF13-regulated very-longchain fatty acid biosynthesis. Molecular Plant. 14: 
285-297. 
Lakehal. A., L., A. Dob, Z. Rahneshan, O. Novak, S. Escamez, S. Alallaq, M. Strned, H. 
Tuominen and C. Bellini. 2020. ETHYLENE RESPONSE FACTOR 115 integrates jasmonate 
and cytokinin signaling machineries to repress adventitious rooting in Arabidopsis. 
New Phytologist. 228: 1611-1626.  
Xu, J. and B. Scheres. 2005.  Dissection of Arabidopsis ADP-RIBOSYLATION FACTOR 1 
Function in Epidermal Cell Polarity. Plant Cell. 17: 525-536.  
５．主な発表論文等
〔雑誌論文〕　計0件
〔学会発表〕　計1件（うち招待講演　0件／うち国際学会　0件）
2022年
〔図書〕　計0件
〔産業財産権〕
〔その他〕
－
６．研究組織
７．科研費を使用して開催した国際研究集会
〔国際研究集会〕　計0件
８．本研究に関連して実施した国際共同研究の実施状況
所属研究機関・部局・職
（機関番号）
氏名
（ローマ字氏名）
（研究者番号）
備考
共同研究相手国 相手方研究機関
低温環境下で水耕栽培した多収性イチゴ‘紅ほっぺ’の根の発生特性
 ４．発表年
 １．発表者名
望月佑哉・細久保安奈・井上栄一
 ３．学会等名
園芸学会令和4年度園芸学会秋季大会
 ２．発表標題


イチゴの超多収性品種育成を目指した根の発生制御機構の解明

榎本, 忠夫

泥岩を含む盛土の地震時挙動に及ぼすスレーキングの影響解明と健全度評価指標の提案

Not a member yet

空気の性質を粒で捉える理科授業 ―必然性を実感する教材を導入して―

捕球能力を高める小学校体育の試み

Trade and Envoy Agreements in the Qing-Zunghar Peace Treaty of 1740: Focusing on Russian Influence

The Experience of the Legal Counseling Department of Tokyo Imperial University Settlement: A Research Note for Historical Sociological Considerations

茨城大学教育実践研究第43号奥付

高等学校における性の多様性に関する教育の現状と課題

振幅レベル数を制限した疑似雑音符号系列による知的照明光通信システムの高度化

多点観測型緑地評価指標を用いた広域CO2濃度変動評価技術の構築

イチゴの超多収性品種育成を目指した根の発生制御機構の解明

泥岩を含む盛土の地震時挙動に及ぼすスレーキングの影響解明と健全度評価指標の提案

10,045

11,454