National Museum of Natural History

Publications scientifiques du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris
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    <i>Australopithecus sediba</i> : une perspective dentaire interne

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    La morphologie de la couronne dentaire d’Australopithecus sediba Berger et al., 2010 n’a, jusqu’à présent, été décrite qu’au niveau de la surface extérieure de l’émail, limitant ainsi les informations morphologiques accessibles aux chercheurs, en particulier dans le cas de dents usées (comme celles de l’individu adulte MH2). L’imagerie microtomographique nous permet d’étudier les structures dentaires internes, telles que la jonction émail-dentine (EDJ) qui préserve la morphologie de caractéristiques dentaires importantes, même dans le cas d’usures dentaires modérées, et nous permet également d’évaluer les proportions des tissus de la couronne. Je présente ici la première étude des structures dentaires internes d’A. sediba. Celle-ci se base sur la description de caractères discrets de la morphologie de la jonction émail-dentine des molaires et prémolaires de la mandibule, et sur la mesure de l’épaisseur de l’émail des molaires. Ces données sont ensuite comparées aux taxons Australopithecus R.A.Dart, 1925, Paranthropus Broom, 1938 et Homo Linnaeus, 1758. L’observation de l’EDJ met en avant l’expression particulière des cuspides accessoires sur les molaires d’A. sediba ; l’absence de cuspides accessoires linguales (C7) au niveau des M1 et M2 est cohérente avec Australopithecus, et distincte des premiers Homo. Les crêtes du protostylide sont bien développées, et s’étendent mésialement au-delà du protoconide, ce qui est similaire à A. africanus. L’examen de l’EDJ des molaires révèle également une caractéristique inhabituelle : la rotation apparente de l’EDJ en vue occlusale par rapport à la surface externe de l’émail, plus nette chez la M2 de MH1, ce qui nécessitera une étude plus approfondie. Enfin, l’épaisseur de l’émail des molaires (MH1 ; M2, M3) est similaire à celle d’Australopithecus en termes absolus, mais comme les molaires de MH1 sont petites, l’émail est relativement plus épais, dans la variation de Paranthropus. L’émail relativement épais pourrait aider à se nourrir d’objets durs, comme cela a déjà été suggéré pour cette espèce.The tooth crown morphology of Australopithecus sediba Berger et al., 2010 has so far only been described at the outer enamel surface, which limits the accessible morphological information, particularly in the case of worn teeth (such as those of adult individual MH2). Microtomographic imaging allows us to study internal dental structures such as the enamel-dentine junction (EDJ), which preserves the morphology of important dental features even in cases of moderate tooth wear, as well as allowing us to assess crown tissue proportions. Here I present the first assessment of the internal dental structure of A. sediba, providing descriptions of the mandibular postcanine EDJ morphology, scoring the expression of discrete traits, measuring 2D molar enamel thickness, and comparing to Australopithecus R.A.Dart, 1925, Paranthropus Broom, 1938 and Homo Linnaeus, 1758. The EDJ clarifies the expression of molar accessory cusps in the species; the absence of lingual accessory cusps (C7) in the M1 and M2 is consistent with Australopithecus, and distinct from early Homo. Well-developed protostylid crests extend mesially beyond the protoconid, which is most similar to A. africanus. Examination of the molar EDJ also reveals an unusual feature; the apparent rotation of the EDJ crown in occlusal view relative to the outer enamel surface, clearest in the M2 of MH1, which warrants further investigation. Molar enamel thickness (MH1; M2, M3) is found to be similar to other Australopithecus in absolute terms, but as the molars of MH1 are small, the enamel is thick in relative terms, within the range of Paranthropus. Relatively thick enamel could aid in hard-object feeding, as has been previously suggested for the species.</p

    &lt;i&gt;Lotharingibelus&lt;/i&gt; n. gen., un nouveau genre de bélemnites du minerai de fer de la Minette du Toarcien supérieur du NE du bassin parisien

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    Les bélemnites du Jurassique ont été abondamment étudiées par les paléontologues pionniers du début à la fin du 19e siècle ; il n’est donc pas surprenant que la plupart des taxons encore valides aujourd’hui aient été érigés à l’origine au cours de ce siècle. Cependant, les standards de description et de figuration ayant considérablement évolué depuis lors, de nombreux taxons « historiques » ont fait l’objet d’interprétations taxonomiques divergentes au fil du temps. Il est donc d’une grande importance de réviser ces taxons et de fournir des descriptions et des illustrations plus détaillées du matériel type. Nous avons ici réétudié de nombreux spécimens de Belemnites meta Blainville, 1827 et Belemnites subgiganteus Branco, 1879, deux taxons caractéristiques parmi les bélemnites présentes dans les roches du type Minette en Lorraine (France, région Grand-Est, départements de la Moselle et de la Meurthe-et-Moselle), dans le sud du Luxembourg et en Gaume (sud-est de la Belgique). Au fil des ans, l’interprétation taxonomique et les délimitations de ces deux taxons sont restées floues, suscitant des opinions divergentes. Nous soutenons donc qu’une caractérisation est nécessaire pour une identification précise de ces espèces nominales et pour clarifier leur position stratigraphique, leurs caractères systématiques et leur relation phylogénétique. Nous désignons ici un néotype pour B. subgiganteus, illustrons les types des deux espèces et fournissons des détails sur leurs localités types et leur occurrence stratigraphique. Leurs caractères morphologiques particuliers nous ont également amenés à introduire un nouveau genre, Lotharingibelus n. gen., avec Belemnites meta Blainville, 1827 comme espèce type. Lotharingibelus n. gen. est un mégatéuthididé dont l’intervalle stratigraphique est relativement restreint (Toarcien supérieur) et dont le centre de dispersion se situait dans le nord-est du bassin parisien. La présence de spécimens avec ou sans épirostre nous permet d’aborder certains aspects de leur ontogénie et la question, longtemps débattue, d’un éventuel dimorphisme sexuel chez les bélemnites.Jurassic belemnites have been widely studied by pioneering paleontologists in the early to late 19th century; it is therefore not surprising that most taxa still valid today were originally erected during that century. However, the standards for description and figuration having considerably evolved since then, many “historical” taxa have been repeatedly the subject of diverging taxonomic interpretation. It is therefore of great importance to revise these taxa and provide more detailed descriptions and illustrations of the type material. Herein, we restudy abundant material of Belemnites meta Blainville, 1827 and Belemnites subgiganteus Branco, 1879, two characteristic belemnite taxa of the Minette-type ironstones of Lorraine (France, Region Grand-Est, departments Moselle and Meurthe-et-Moselle), southern Luxembourg and Gaume (Southeast Belgium). Over the years, the taxonomic interpretation and species boundaries of these two taxa have remained unclear, with diverging opinions. We therefore maintain that for the purposes of a precise application of these nominal species and to clarify their stratigraphic position, systematic characters, and phylogenetic relationship, a typification is necessary. Herein, we designate a neotype for B. subgiganteus, illustrate the types of both species, and provide details about their type localities and stratigraphic occurrence. Their peculiar morphological characters also lead us to introduce a new genus, Lotharingibelus n. gen., with Belemnites meta Blainville as a type species. Lotharingibelus n. gen. is a megateuthidid with a relatively short stratigraphical range (upper Toarcian) that had its dispersal center in the north-eastern Paris Basin. The occurrence of specimens with or without an epirostrum allows us to discuss aspects of their ontogeny and the long-debated issue of a possible sexual dimorphism in belemnites.</p

    A new genus and species of terrestrial isopod (Isopoda: Oniscidea) found in Baltic amber

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    The knowledge of fossil terrestrial isopods is of rudimentary nature and the diversity of terrestrial isopods in the geological past is poorly represented in the current taxonomy of the suborder. Although the number of described fossil species has increased in recent years, many taxa remain undescribed, and several existing species face taxonomic issues due to inadequate or outdated descriptions. No valid representatives of the section Crinocheta, the most diverse section of terrestrial isopods, are currently recognized from Baltic amber. To improve our understanding of the suborder Oniscidea (Latreille, 1802) and its diversity in geological times, we describe the new genus and species Balticoniscus walterludwigi gen. et sp. nov. from Eocene Baltic amber.</p

    A new leafhopper genus with description of two new species of Scaphoideini (Hemiptera: Cicadellidae: Deltocephalinae) from India

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    A new genus of Scaphoideini, Ramya Rajgopal gen. nov., with two new species, Ramya longiprocessus gen. et sp. nov. (as its type species, type locality: India: Karnataka) and Ramya megatrium gen. et sp. nov. (type locality: India: Himachal Pradesh), are described and illustrated. The relationship of the new genus with other related genera is discussed and an identification key to the two species is provided. The type material is deposited in the National Pusa Collection (NPC), ICAR-Indian Agricultural Research Institute, New Delhi.</p

    Étude du retour de la Loutre d’Europe &lt;i&gt;Lutra lutra&lt;/i&gt; (Linnaeus, 1758) sur le fleuve Lez grâce aux méthodes non-invasives de suivi des populations et une collaboration étroite entre structures académiques et territoriales

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    Nous étudions la Loutre d’Europe (Lutra lutra (Linnaeus, 1758)) dans le fleuve côtier du Lez, près de Montpellier, en zone de recolonisation d’un milieu anthropisé. L’objectif est de mieux comprendre la dynamique d’installation de l’espèce. À travers des méthodes d’échantillonnage non-invasives telles que le piégeage photographique, l’ADN environnemental et la recherche d’épreintes, nous posons des questions liées à la période d’activité de l’espèce, à son régime alimentaire, aux interactions interspécifiques et aux origines géographiques des individus détectés. Nos résultats indiquent une activité principalement nocturne, probablement liée à la pression humaine sur le cours d’eau. Le régime alimentaire est dominé par des poissons comme le Chevesne (Squalius cephalus (Linnaeus, 1758)), mais la loutre montre une grande plasticité, consommant également des espèces exotiques envahissantes comme l’Écrevisse de Louisiane (Procambarus clarkii (Girard, 1852)). Des interactions avec d’autres espèces, comme le Renard (Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758)), sont également documentées. L’origine des populations locales semble venir du nord, contrastant avec celles du bassin de l’Hérault. Notre étude souligne l’importance de restaurer les petits cours d’eau et d’améliorer leur connectivité (trame turquoise) pour la conservation de l’espèce. Elle intègre aussi une dimension interdisciplinaire en combinant sciences écologiques et sociales, avec une enquête sur les perceptions locales de la loutre. Enfin, la médiation scientifique est abordée à travers l’élaboration d’une valise pédagogique et la création d’un « havre de paix » pour la loutre afin de sensibiliser à la préservation des zones humides et favoriser la cohabitation durable avec l’espèce.We study the European otter (Lutra lutra (Linnaeus, 1758)) in the coastal river Lez, near Montpellier (France) in an area of recolonization of an anthropized environment. Our objective is to better understand the dynamics of species establishment. Through non-invasive sampling methods such as camera trapping, environmental DNA, and the search for spraints, we address questions related to the species’ activity period, diet, interspecific interactions, and the geographical origins of detected individuals. Our results indicate a predominantly nocturnal activity, likely linked to human pressure on the river. The diet is dominated by fish such as the chub (Squalius cephalus (Linnaeus, 1758)), but the otter demonstrates great plasticity, also consuming invasive species like the Louisiana crayfish (Procambarus clarkii (Girard, 1852)). Interactions with other species, such as foxes (Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758)), are also documented. The origin of local populations appears to be from the north, contrasting with those from the Hérault watershed. Our study highlights the importance of restoring small rivers and improving their connectivity (turquoise infrastructure) for species conservation. It also integrates an interdisciplinary dimension by combining ecological and social sciences, with a survey on local perceptions of the otter. Finally, scientific outreach is addressed through the development of an educational kit and the creation of a “haven” for the otter to raise awareness about the preservation of wetlands and promote sustainable coexistence with the species.</p

    Five new species of the genus &lt;i&gt;Meleonoma&lt;/i&gt; Meyrick, 1914 (Lepidoptera: Autostichidae) from China

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    Five new species belonging to the Meleonoma segregnatha group (Autostichidae, Periacminae) are described from China: M. acuminata sp. nov., M. crassispina sp. nov., M. dentitaeniana sp. nov., M. oxygona sp. nov. and M. valviafflata sp. nov.; M. brevicula Park, 2016 is newly recorded from China, and the female of M. circinans Wang &amp; Zhu, 2020 is described for the first time. Images of both data sets adult and genitalia morphology are provided. </p

    Handbook of Amphibians of French Guiana

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    This handbook of Amphibians of French Guiana follows the Atlas des Amphibiens de Guyane first published in French in 2000.It incorporates the considerable progress in knowledge achieved over the last 20 years on the taxonomy, distribution, ecology and conservation of the 137 species in French Guiana.The distribution maps are based on more than 22,000 verified data points that extend well beyond the borders of French Guiana. These maps also highlight the fragility of the species.Particular focus is drawn to the evolutionary history of each species. Furthermore, their phylogenetic position and taxonomic status (and eventual uncertainties attached to it) are highlighted.The biogeography of French Guiana’s amphibians cannot be interpreted outside the Neotropical and Amazonian contexts. The extreme richness and diversity of Guiana’s fauna is the result of complex evolutionary processes. The history of Guiana’s amphibians spans tens of millions of years during which drastic changes in climate and vegetation have at times isolated or favoured dispersion of species and shaped one of the richest amphibian communities in the world.</p

    Les Fougères et plantes alliées des Antilles françaises

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    En raison de leur climat tropical et leur relief accidenté, les îles des Petites Antilles abritent une flore particulièrement riche et une diversité de fougères tout à fait exceptionnelle : pas moins de 338 espèces y ont été inventoriées (soit 13,5 % de la diversité floristique de l’archipel).Le travail de Nils Servientis et Benjamin Ferlay constitue une référence pour tous les professionnels en charge de la conservation aux Petites Antilles, tout comme pour ceux qui se passionnent pour la biodiversité exceptionnelle de cet archipel.Les plus de l’ouvrage :• Informations complètes sur chaque espèce de fougères et plantes alliées connue des îles des Antilles françaises, traitées sous forme de monographie (description botanique et confusions possibles, répartition, rareté, état de conservation) ;• Des clés pour l’identification des familles, des genres et des espèces ;• Plus de 1 600 photographies présentent les espèces dans leur milieu, et illustrent de nombreux critères botaniques très utiles pour leur identification. </p

    Quand les vertèbres des serpents atteignent l’extrême – révision, morphologie vertébrale et variation intracolonnaire du mystérieux serpent &lt;i&gt;Cadurceryx&lt;/i&gt; Hoffstetter &amp; Rage, 1972, de l’Éocène européen

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    Nous fournissons une documentation complète de la morphologie vertébrale et de la variation intracolonnaire du serpent énigmatique Cadurceryx Hoffstetter &amp; Rage, 1972, de l’Eocène de France. Sur la base de vertèbres abondantes, appartenant à pratiquement toutes les parties de la colonne, originaires de l’Eocène moyen (MP 16) de Lavergne dans les Phosphorites du Quercy, nous ­effectuons une révision du taxon, fournissons une diagnose corrigée et mettons en évidence un certain nombre de caractéristiques vertébrales distinctives qui le différencient de tous les autres serpents. Plus particulièrement, Cadurceryx est caractérisé par la présence d’apophyses supplémentaires dans les vertèbres du tronc, du cloaque et de la caudale, qui forment (au moins en partie) de véritables articulations reliant les vertèbres voisines (articulations intervertébrales supplémentaires). Ces apophyses supplémentaires sont : des ptérapophyses (présentes dans toutes les vertèbres), des extensions de zygapophyses et d’épines neurales, ainsi que des extensions de pleurapophyses (présentes dans les vertèbres caudales). Nous présentons également des vertèbres tronculaires et/ou caudales supplémentaires provenant de plusieurs autres localités de la région des Phosphorites du Quercy : l’Eocène moyen (MP 16) de Malpérié, l’Eocène supérieur (MP 17) de La Bouffie et Rosières 2, l’Eocène supérieur (MP 18) de Sainte Néboule, et de localités imprécises des « anciennes collections du Quercy ». Nous effectuons également une évaluation critique de la description originale du taxon. Sur la base de tous ces éléments, nous concluons qu’une seule espèce de Cadurceryx était présente en France pendant l’Eocène moyen et supérieur, à savoir l’espèce type Cadurceryx filholi ­Hoffstetter &amp; Rage, 1972. Une seconde espèce du genre, Cadurceryx pearchi Holman, Harrison &amp; Ward, 2006, connue exclusivement à partir de vertèbres caudales de l’Eocène supérieur (MP 17) de Hordle Cliff, en Angleterre, est également évaluée ici ; sur la base d’une approche critique de la publication originale qui a établi l’espèce anglaise, couplée à la présentation de quelques nouvelles vertèbres caudales de sa localité type, nous considérons que Cadurceryx pearchi représente un nomen dubium, le matériel appartenant potentiellement à ?Cadurceryx sp. ou un serpent érycidé ou charinaid indéterminé. Nous fournissons un aperçu complet de la distribution géographique et stratigraphique de Cadurceryx. Grâce à une comparaison détaillée avec des serpents éteints et actuels, nous écartons les affinités de Cadurceryx avec les érycidés ou les charinaidés, prenant également en compte que ce groupement, selon les données moléculaires, n’est pas monophylétique et que l’évolution des morphologies vertébrales caudales complexes chez les érycidés et les charinaidés est probablement homoplasique. Par conséquent, les caractéristiques distinctives communes de Cadurceryx avec les érycidés et les charinaidés (présence d’apophyses supplémentaires dans les vertèbres caudales qui forment de véritables articulations reliant les vertèbres voisines) sont également considérées ici comme homoplasiques. Au lieu de cela, nous montrons que Cadurceryx possède une synapomorphie vertébrale des tropidophiidés, à savoir l’hypapophyse proéminente en forme de lame sur les vertèbres du tronc, qui, dans les vertèbres postérieures du tronc, possède un coin antéroventral droit distinct, ainsi que d’autres caractéristiques vertébrales communes. En conséquence, nous envisageons ici provisoirement ­Cadurceryx comme un tropidophiidé présentant des morphologies apophysaires convergentes avec les érycidés et les charinaidés. Enfin, nous proposons une interprétation spéculative de la morphologie fonctionnelle des structures complexes des vertèbres de Cadurceryx, suggérant provisoirement que ces véritables articulations reliant les vertèbres voisines auraient pu offrir une rigidité accrue à la colonne vertébrale et agir comme un mécanisme anti-prédateur.We provide a thorough documentation of the vertebral morphology and intracolumnar variation of the enigmatic snake Cadurceryx Hoffstetter &amp; Rage, 1972, from the Eocene of France. Based on abundant vertebrae, pertaining to practically all portions of the column, originating from the middle Eocene (MP 16) of Lavergne in the Phosphorites du Quercy, we conduct a revision of the taxon, provide an emended diagnosis, and highlight a number of distinctive vertebral features that differentiate it from all other snakes. Most prominently, Cadurceryx is characterized by the presence of additional apophyses throughout the trunk, cloacal, and caudal vertebrae, which form (at least partly) true articular joints linking neighbouring vertebrae (additional intervertebral articulations). These additional apophyses are: pterapophyses (present in all vertebrae), extensions of zygapophyses and neural spine, as well as extensions of pleurapophyses (present in caudal vertebrae). We further present additional trunk and/or caudal vertebrae from several other localities in the area of the Phosphorites du Quercy: the middle Eocene (MP 16) of Malpérié, the late Eocene (MP 17) of La Bouffie and Rosières 2, the late Eocene (MP 18) of Sainte Néboule, and from imprecise localities from the “old Quercy collections”. We further conduct a critical evaluation of the original description of the taxon. Based on all these, we conclude that a single species of Cadurceryx was present in France during the middle and late Eocene, i.e., the type species Cadurceryx filholi Hoffstetter &amp; Rage, 1972. A second species of the genus, Cadurceryx pearchi Holman, Harrison &amp; Ward, 2006, known exclusively from caudal vertebrae from the late Eocene (MP 17) of Hordle Cliff, England, is herein also assessed; based on a critical approach of the original publication that established the English species, coupled with the presentation of some new caudal vertebrae from its type locality, we consider that Cadurceryx pearchi represents a nomen dubium, with the material potentially pertaining to ?Cadurceryx sp. or some indeterminate erycid or charinaid snake. We provide a thorough overview of the geographic and stratigraphic distribution of Cadurceryx. Through a detailed comparison with extinct and extant snakes, we discard affinities of Cadurceryx with erycids or charinaids, taking also into consideration that this grouping, according to molecular data, is not monophyletic and that the evolution of complex caudal vertebral morphologies in erycids and charinaids is likely homoplastic. Accordingly, the shared distinctive features of Cadurceryx with erycids and charinaids (presence of additional apophyses in caudal vertebrae that form true articular joints linking neighbouring vertebrae) are herein also regarded as homoplastic. Instead, we show that Cadurceryx possesses a vertebral synapomorphy of tropidophiids, namely the prominent blade-like hypapophysis on trunk vertebrae, that in posterior trunk vertebrae possesses a distinct, straight anteroventral corner, plus additional shared vertebral features. Accordingly, we herein tentatively envisage Cadurceryx as a tropidophiid with convergently evolved apophyseal morphologies with erycids and charinaids. Finally, we attempt a speculative interpretation of the functional morphology of the complex structures of the vertebrae of Cadurceryx, tentatively suggesting that these true articular joints linking neighbouring vertebrae may have offered increased rigidity across the vertebral column and may have acted as an antipredator mechanism.</p

    Redéfinition du genre mexicain &lt;i&gt;Diguetinus&lt;/i&gt; Roewer, 1912 (Opiliones, Phalangioidea, Globipedidae) à partir de la morphologie et de données phylogénétiques moléculaires, avec redéfinition de &lt;i&gt;Diguetinus spinulatus&lt;/i&gt; (Banks, 1898) stat. restit.

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    Le genre Diguetinus Roewer, 1912 (Opiliones, Globipedidae) est un genre monotypique qui ­comprend l’espèce Diguetinus raptator Roewer, 1912, largement répandue au Mexique. Cependant, certaines études ont suggéré que d’autres espèces pourraient être incluses dans le genre, en particulier Metopilio spinulatus (Banks, 1898). Cette espèce a une histoire taxonomique brève mais compliquée : elle a été décrite dans Leptobunus Banks, 1893, puis considérée comme faisant partie de Hadrobunus Banks, 1900, avant d’être transférée dans Diguetinus et actuellement dans Metopilio Roewer, 1911, tous ces changements sans justification solide. L’objectif de cette étude était d’effectuer une révision morphologique de D. raptator et de M. spinulatus à l’aide de spécimens provenant de leurs localités types respectives. En outre, une hypothèse phylogénétique incluant D. ­raptator et M. spinulatus a été inférée à partir de séquences partielles du gène mitochondrial cytochrome c oxydase subunit I (COI). Nos résultats indiquent que D. raptator et M. spinulatus sont apparentés dans un clade qui conduit à la redéfinition phylogénétique de Diguetinus. En fonction des résultats, les changements taxonomiques suivants sont proposés: a) une nouvelle diagnose du genre Diguetinus ; et b) la redescription de Diguetinus spinulatus stat. restit. (♂, ♀). Des illustrations détaillées et comparatives des genitalia mâles et femelles de ces espèces sont également fournies, accompagnées de commentaires taxonomiques sur l’utilisation des caractères précédemment utilisés pour la diagnose du genre Diguetinus et Metopilio. Enfin, nous apportons la preuve d’un dimorphisme intrasexuel chez les mâles de D. raptator.The genus Diguetinus Roewer, 1912 (Opiliones, Globipedidae) is a monotypic genus that includes the widespread species Diguetinus raptator Roewer, 1912 from Mexico. Some studies have suggested that additional species could be included within the genus, particularly Metopilio spinulatus (Banks, 1898). This species has a brief but complicated taxonomic history, being originally described in Leptobunus Banks, 1893, considered in Hadrobunus Banks, 1900, later transferred to Diguetinus and currently in Metopilio Roewer, 1911, all changes without a solid justification. The aim of this study was to conduct a morphological revision of D. raptator and M. spinulatus using specimens from their respective type localities. In addition, a phylogenetic hypothesis that includes D. raptator and M. spinulatus, was inferred based on partial sequences of the mitochondrial gene cytochrome c oxidase subunit I (COI) gene. Our results indicate that D. raptator and M. spinulatus are related in a clade that leads to the phylogenetic redefinition of Diguetinus. Accordingly, the following taxonomic changes are proposed: a) a new diagnosis of Diguetinus; and b) the redescription of Diguetinus spinulatus stat. restit. (♂, ♀). Also, comparative detailed illustrations of the male and female genitalia of these species are provided, including taxonomic comments on the use of previous characters for the diagnosis of Diguetinus and Metopilio. Finally, we provide evidence of intrasexual dimorphism in males of D. raptator

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