Graellsia (E-Journal)
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Nuevos datos sobre Stomatopoda y Decapoda, excepto Anomura (Crustacea), del Parque Nacional de Coiba, Pacífico de Panamá
The decapod (except Anomura) and stomatopod crustaceans collected during four expeditions during 1996 and 1998 to the Parque Nacional de Coiba, in the pacific coast of Panamá, are herein presented. Twenty seven of the 35 species mentioned are new for the Coiba National Park. It is deduced from these results that intensive samplings in the future will reveal an higher number of taxa for this interesting Panamanian National Park.Se presentan los resultados del estudio de las especies de decápodos (excepto Anomura) y estomatópodos recolectados en cuatro campañas científicas realizadas desde 1996 a 1998 al Parque Nacional de Coiba, Pacífico de Panamá. Se han identificado 35 especies de estos crustáceos, de las cuales 27 constituyen nuevos registros para dicho Parque. Se estima a partir de estos resultados que con un futuro muestreo más intenso se llegue a determinar un número superior de taxa para este interesante Parque Nacional
Asociación entre distribución continental y regional. Análisis con la avifauna forestal y de medios arbolados de la península Ibérica
We analyze the distribution patterns of bird species inhabiting deep forests and other woodland habitats in the Iberian Peninsula during the breeding season. The main goals are the description of the environmental factors responsible for their distribution, and the relationship between the distribution at the regional (Iberian peninsula) and higher geographical scales (Europe, Palearctic and biogeographical groups considering the world distribution of species -Voous’ 1960 ornitogeographic categories-). To overcome these objectives we use the most recent sources of bird distribution in Spain and in Europe (the Atlas de las Aves Reproductoras de España –Martí y Del Moral, 2003-, and the Atlas of European Breeding Birds -Hagemeijer y Blair, 1997-) and environmental data (geographical location, geomorphologic parameters, climatological variables and data on the extension of woodland habitats) derived from geographical information systems. The total number of bird species studied is 85. By means of tree regression analyses (Generalized Additive Models), the frequency distribution of the species in UTM squares of 10x10 km, within UTM blocks of 50x50 km (Figure 1), was explained to a large degree considering a small collection of 10 variables describing the main environmental gradients in the Iberian peninsula for forest and woodland species. We obtained very significant, simple models, explaining the distribution pattern of 83 out of the 85 studied species, that on average explained 74% of original deviance (Table 1). Tree regression analyses were also used to understand the main environmental factors underlying the geographical variation in the species richness of six ornitogeographical groups according to Voous (1960): Holarctic, Palearctic, Euroturkestan, European, Mediterranean species, and a group of birds with a wide distribution in Africa (Figure 2). High percentages of explained deviance were also obtained for these six biogeographical groups, ranging from 52 to 83% (Figures 3-5). The number of cloudless days per year (i.e., anticyclonic situations without rainfall and mild to warm temperature) was the most important variable negatively affecting the distribution pattern of species richness for the bird species with a wide geographical distribution in Europe and the whole Palearctic. The mountainous character of UTM blocks of 50x50 km was also very important, positively affecting species richness of Holarctic, Palearctic, Euroturkestan and European birds, while it had a clear-cut negative effect on the species richness of birds with a wide distribution in Africa (Ethiopian, Indo-African and Ancient World ornitogeographical groups). Geographical position had a significant but a limited effect on species richness of Holarctic, Palearctic, Euroturkestan and European species, being related positively with latitude (Figure 2). Nevertheless, latitude had a negative and prominent role in determining species richness of Mediterranean species and those widely distributed in Africa. Coniferous forest cover positively influenced species richness of Holarctic and Euroturkestan species. The distribution baricenter of the species in Iberia and Europe were closely related. The species on the Iberian Peninsula that had more northern and western distributions occupied more occidental and northern geographic baricenters in Europe. The species that in Spain are widely distributed in extensive forested mountainous areas, with a cool and wet climate, mostly occupy the northernmost regions in Europe (Table 4). Moreover, those species mainly distributed in Europe near the Mediterranean basin are more frequent within the Iberian Peninsula in warm valleys covered with little forest surface and great extensions of wooded agricultural formations (Figure 6). The possible effects of the past and future climatic changes are discussed considering the patterns obtained for each of the species and the six biogeographic groups analyzed. The small role of the geographic position (latitude, longitude) in determining the variation of species richness of the groups with broad distribution in the Western Paleartic (Holartic, Paleartic, Europeas sensu lato), does not support the role of the “peninsula effect” in explaining the geographic variation of species richness of this region. The specialization of the species in their environmental preferences on the Iberian Peninsula were significantly associated with the biogeographic groups of Voous (1960): Holartic and Paleartic species had more specialized requirements in terms of what was available on the peninsula, while Mediterranean species, on average, had smaller values of environmental specialization (Figure 7). The environmental specialization of the species on the Iberian Peninsula was also closely related to the geographic distribution in Europe: the species with less specialized environmental preferences in Iberia had a broader European distribution and were more scarce in northern European latitudes (Table 4). The distribution of species in the 50x50 km UTM blocks allowed a marked regionalization of the bird fauna, and characteristic species were identified in each of the 8 regions distinguished (Tables 5 and 6, Figure 9). The regions identified were closely associated with previously defined bioclimatic and fitogeographic areas. The frequency of appearance of the species belonging to the different biogeographic groups considered varied very markedly among these regions. The species that are widely distributed in Europe and in the Paleartic are mainly distributed in the Eurosiberian regions and in the mountains of northern Spain. Although the Mediterranean species and those widely distributed in Africa are spread throughout Spain, they are more frequent in the Mesomediterranean areas (southwestern part of the Iberian peninsula; Figure 8). The main biogeographic patterns derived from this regionalization are the large number of species that characterize the northernmost regions and those with the most oceanic climate, the low number of species characteristic of the southernmost Mediterranean regions, and the greater homogeneity of bird fauna of the southern part of Iberia, with a marked absence of species that are characteristic of sub-regions within this area. In summary, the patterns of geographic distribution and environmental preferences of woodland birds on the Iberian Peninsula reflect the distribution patterns on greater geographic scales (Europe, the whole range of world distribution).Se analizan los patrones de distribución de las especies de aves forestales y de medios arbolados en la península Ibérica, para describir los determinantes ambientales de su distribución y la asociación entre ésta y sus patrones corológicos a escalas geográficas mayores. La distribución de cada especie en la península Ibérica pudo ser explicada, utilizando árboles de regresión, por 10 variables ambientales que sintetizan los principales patrones ambientales a gran escala en Iberia y que explicaban, en promedio, un 74% de la variación geográfica en la frecuencia de aparición en cuadrículas UTM de 10x10 km. El número de días despejados al año fue la variable más influyente sobre la riqueza de especies de distribución Europea y Paleártica (efecto negativo), mientras que tuvo el efecto inverso sobre las especies de amplia distribución en el continente africano. La latitud tuvo un fortísimo efecto negativo sobre las especies Mediterráneas y con amplia distribución en África, pero favoreció (aunque poco) a las especies Paleárticas y Europeas. El baricentro de distribución de las especies en Iberia y en Europa estuvieron íntimamente relacionados. Las especies que en la península Ibérica tienen distribuciones más noroccidentales (propias de bosques extensos en zonas de montaña de clima fresco y húmedo) ocupan en Europa baricentros geográficos también más noroccidentales. Las especies de distribución principalmente Mediterránea son más frecuentes en áreas de la península Ibérica con predominio de valles de clima cálido cubiertas por poca superficie forestal y grandes extensiones de formaciones agropecuarias arboladas. La especialización de las aves en sus preferencias ambientales en la Península Ibérica estuvo significativamente asociada con los grupos biogeográficos de Voous (1960), así como con su distribución geográfica en Europa. A partir de la composición faunística de los bloques UTM de 50x50 km se pudieron definir 8 regiones ornitogeográficas e identificar las especies más características de cada una de ellas
Evolución biogeográfica de los Pachydeminae paleárticos (Coleoptera, Scarabaeoidea) mediante análisis de dispersión-vicarianza
The beetle subfamily Pachydeminae Reitter, 1902 is one of the least-known subfamilies of Melolonthidae or “leaf-chafers” (Coleoptera, Scarabaeoidea). Some species of Pachydeminae have recently been described as agricultural pests of olive trees. The Pachydeminae are distributed in all major zoogeographical regions (except Australia and India) but their distribution is very disjunct. In the Palearctic region, they are distributed across southern Eurasia from the Canary Islands to China, including southern Europe (except France and Italy), North Africa, Asia Minor, Middle East, Iran-Afghanistan, Caucasus, and Central Asia. The majority of species occur in the southwestern Palearctic, with only a few species in China. As in the rest of Melolonthidae subfamilies (Browne & Scholtz, 1999), phylogenetic relationships within the Pachydeminae are poorly resolved. Recently, Sanmartín & Martín-Piera, (2003) reviewed the systematics of the Palearctic genera, and proposed the first phylogenetic hypothesis within the subfamily. This study summarizes the conclusions of Sanmartín (1998) and Sanmartín (2003), which reconstructed the biogeographic history of the subfamily Pachydeminae in the Palearctic region using dispersalvicariance analysis (DIVA, Ronquist, 1996, 1997). This method reconstructs the ancestral distribution in a given phylogeny based on a vicariance model, while allowing dispersal and extinction to occur. Unlike other methods, DIVA does not enforce area relationships to conform to a hierarchical “area cladogram” so it can be used to reconstruct “reticulate” biogeographic scenarios. DIVA optimal reconstructions suggest that the ancestor of Pachydeminae was originally present in the south-eastern Mediterranean region, including North Africa, the Middle East, the Iranian Plateau, and the Balkans/Anatolian region. During the Oligocene-Miocene, the collision between the Arabian, African, and Eurasian Plates resulted in the appearance of consecutive dispersal barriers (e.g., the Red Sea, the Zagros Mountains). This geographic division was followed by fragmentation (vicariance) of the ancestral biota, giving rise to several disjunct genera (Pachydema Castelnau, 1832, Hemictenius Reitter, 1897). The Middle East region and the Iranian Plateau acted as centers of diversification during the evolution of the subfamily: many of the least speciose genera of Pachydeminae originated within these two regions by sympatric speciation (Otoclinius Brenske, 1896). In contrast, the presence of Pachydeminae in the Western Mediterranean region (Iberian Peninsula and southwestern Mediterranean Islands) is the result of a more recent dispersal event. The ancestor of the Iberian genera Ceramida Baraud, 1987 and Elaphocera Gené, 1836 probably dispersed from the Middle East to the Iberian Peninsula across North Africa and the Gibraltar Strait. This dispersal could have taken place during the “Messinian salinity crisis” at the end of the Miocene, when the Red Sea and the Mediterranean partially dried-up, allowing a short period of biotic dispersal between West Asia, North Africa, and the Iberian Peninsula. The subsequent evolution of Ceramida and Elaphocera seem to have involved repeated vicariance events between the East and West Mediterranean, and between the Iberian Peninsula and North Africa. In the Iberian Peninsula, the two genera are geographically segregated: most species of Ceramida are found in the southwestern region, whereas Elaphocera is generally restricted to the southeastern Iberian Peninsula.En este trabajo, se reconstruye la historia biogeográfica de la subfamilia Pachydeminae Reitter, 1902 (Coleoptera, Scarabaeoidea, Melolonthidae) en el Paleártico occidental, utilizando el análisis de dispersión-vicarianza (DIVA). Este método de análisis biogeográfico reconstruye las distribuciones ancestrales en la filogenia de acuerdo con un simple modelo vicariante, pero al mismo tiempo permite considerar otros procesos como dispersión y extinción en la reconstrucción biogeográfica. Al contrario que otros métodos, no restringe las relaciones entre áreas a un modelo jerárquico por lo que puede utilizarse para reconstruir relaciones reticuladas. La reconstrucción óptima postulada por DIVA indica que el ancestro de los Pachydeminae Paleárticos probablemente se originó en la región suroriental del Mediterráneo, incluyendo el Norte de África, Oriente Medio, la Meseta Iraní, y los Balcanes/Anatolia. Durante el Oligoceno-Mioceno, la colisión de las Placas Africana, Arábiga, y Eurasiática dio lugar a la aparición de sucesivas barreras geográficas (e. g., el Mar Rojo, las montañas del Zagros) que dividieron el área ancestral de Pachydeminae, y dieron lugar a varios géneros por vicarianza (e. g., Pachydema Castelnau, 1832). El Oriente Medio y la Meseta Iraní habrían actuado como centros de diversificación en la evolución de la subfamilia: muchos de los géneros de Pachydeminae se originaron en estas regiones por especiación simpátrica (e. g., Otoclinius Brenske, 1896). La distribución de los Pachydeminae en el Mediterráneo occidental, en cambio, es el resultado de una dispersión posterior. El ancestro de los géneros ibéricos Ceramida Baraud, 1987 y Elaphocera Gené, 1836 probablemente se dispersó desde el Oriente Medio hacia la Península Ibérica a través del Norte de África y el Estrecho de Gibraltar. Esta dispersión pudo tener lugar a finales del Mioceno, durante la “crisis de salinidad” del Mesiniense, cuando la desecación parcial del Mar Rojo y el Mediterráneo permitió la dispersión de linajes asiáticos al Norte de África y la Península Ibérica. La evolución posterior de los géneros Elaphocera y Ceramida implicó la existencia de varios eventos de dispersión y vicarianza entre el Mediterráneo occidental y oriental, y entre la Península Ibérica y el Norte de África
Datos imprecisos y mapas de distribución: el ejemplo de Phylan semicostatus Mulsant y Rey, 1854 (Coleoptera, Tenebrionidae) en la Serra de Tramuntana (Mallorca, Mediterráneo occidental)
Distribution maps are key tools for environmental management and biogeographic analyses. However, success in predicting spatial distribution is limited when using noisy presence/absence data sets. Both false absences and presences can be related with local departures from equilibrium (for example, temporary extinctions or unsuccessful colonisations). Moreover, false absences can arise from limited sampling effort. Here we explore an analytical strategy to get additional information on the presence/absence pattern of one target species from the presence/absence of all other species in the community. The logic is simple: the target species should display higher probability of presence at a site if a sample from this site is faunistically very close to the samples from other sites where the species occurs. Therefore, we first model presence/absence of the target species as a function of between-sample faunistic similarity. Second, the observed data for the target species are readjusted as a function of the expected probability of presence: current presences at sites with extreme low probability of presence are interpreted as unstable presences, and are recoded as absences. Seemingly, absences at sites with high probability of presence are interpreted as false absences, and are recoded as presences. In the experimental case presented herein, the recoding procedure is based on the presence/absence of 174 species, covering a broad taxonomic scope (snails, beetles, spiders and isopods). 1 km2 distribution maps of presence/absence of the endemic beetle Phylan semicostatus were modelled from these recoded data. Mapping is done using GARP based on four environmental explanatory variables. These maps seem to be more stable and less prone to fail in predicting presence than those derived directly from the observed data.Los mapas de distribución son herramientas clave para la gestión medioambiental y los análisis biogeográficos. Pero el éxito en las predicciones de distribución espacial es limitado cuando se dispone de datos imprecisos de la presencia/ausencia. Tanto falsas ausencias como falsas presencias pueden estar relacionadas con desviaciones locales del equilibrio (por ejemplo, extinciones temporales o colonizaciones no exitosas). Además, las falsas ausencias pueden surgir de un esfuerzo de muestreo limitado. Aquí se explora una estrategia analítica para obtener información adicional sobre el patron de presencia/ausencia de una especie diana a partir de la presencia/ausencia de otras especies en la comunidad. La logica es simple: la especie diana debería tener una mayor probabilidad de presencia en un punto si una muestra de este punto es faunísticamente muy similar a las muestras de otros puntos donde la especie ha sido detectada. Por tanto, primeros se modela la presencia/ausencia de la especie diana en función de la similaridad faunística entre puntos. En segundo lugar, los datos observados para la especie diana son reajustados en función de la probabilidad esperada de presencia: las presencias observadas en puntos con probabilidad de presencia muy baja son interpretadas como presencias inestables, y recodificadas como ausencias. De manera similar, las ausencias en puntos con probabilidad de presencia muy elevada son interpretadas como falsas ausencias, y recodificadas como presencias. En el caso experimental estudiado, el procedimiento de recodificación esta basado en los datos de presencia/ausencia de 174 especies, abarcando un abanico taxonómico muy amplio (caracoles terrestres, coleópteros, arañas e isópodos). El mapa de distribución de celdas de 1 km2 del coleóptero endémico Phylan semicostatus es modelado a partir de estos datos. El mapa de distribución es elaborado a partir de cuatro variables medioambientales, usando una estrategia analítica basada en algoritmos genéticos (GARP). Los mapas obtenidos con los datos recodificados parecen ser mas estables y menos susceptibles de fallar en sus predicciones que los mapas elaborados directamente con los datos originales
La colección herpetológica de Bolivia depositada en la Estación Biológica de Doñana
The collection consists of 822 specimens, of which 529 are amphibians, all of them anurans (5 families, 17 genera and 51 species) and 293 specimens are reptiles (10 families, 28 genera and 49 species). The collection has around 25% of the amphibians species known to occur in Bolivia and about 19% of the reptile species. They come from 55 localities of the Bolivian Departments of Beni, Chuquisaca, Cochabamba, La Paz, Potosí and Santa Cruz and represent the following bioregions: Puna, Chaco, Chiquitanian Forest, Wet Savannas, Ceja de Montaña, Yungas, Interandean Dry Valleys and Humid Lowland Forest. The specimens of Scinax chiquitanus and Phrynopus kempffi are paratypes. The record of Pleurodema borelli is the first for the Santa Cruz Department and second for Bolivia. Liolaemus dorbignyi also constitutes the second report for the country and Tropidurus melanopleurus is cited for the first time for the Beni Department.La colección se compone de 822 ejemplares, 529 anfibios y 293 reptiles. Los anfibios son todos anuros, pertenecientes a 51 especies de 17 géneros y cinco familias. Los reptiles estan representados por 49 especies, incluidas en 28 géneros de 10 familias. Los ejemplares provienen de 55 localidades repartidas en los Departamentos bolivianos de Beni, Chuquisaca, Cochabamba, La Paz, Potosí y Santa Cruz, y representan las siguientes bioregiones: Puna, Chaco, Bosque Chiquitano, Sabanas Húmedas, Ceja de Montaña, Yungas, Valles Secos Interandinos y Bosque Húmedo de Llanura. Los ejemplares de Scinax chiquitanus y Phrynopus kempffi son paratipos. Pleurodema borelli es citada por primera vez para el Departamento de Santa Cruz y por segunda vez para Bolivia; también el registro de Liolaemus dorbignyi constituye el segundo para el país y el de Tropidurus melanopleurus el primero para el Departamento Beni
Relaciones filogenéticas y distribución de los Rhizotrogini (Coleoptera, Scarabaeidae, Melolonthinae) en el Mediterráneo occidental
In this paper, the West Mediterranean genera of Rhizotrogini are reviewed. Two kinds of character sets are discussed: those relative to the external morphology of the adult and those of the male and female genitalia. Genera Amadotrogus Reitter, 1902; Amphimallina Reitter, 1905; Amphimallon Berthold, 1827; Geotrogus Guérin-Méneville, 1842; Monotropus Erichson, 1847; Pseudoapeterogyna Escalera, 1914 and Rhizotrogus Berthold, 1827 are analysed: to demonstrate the monophyly of this group of genera; to asses the realtionships of these taxa; to test species transferred from Rhizotrogus to Geotrogus and Monotropus, and to describe external morphological and male and female genitalic characters which distinguish each genus. Phylogenetic analysis leads to the conclusion that this group of genera is monophyletic. However, nothing can be said about internal relationships of the genera, which remain in a basal polytomy. Some of the species tranferred from Rhizotrogus are considered to be a new genus Firminus. The genera Amphimallina and Pseudoapterogyna are synonymized with Amphimallon and Geotrogus respectively.En este trabajo se revisan los géneros de Rhizotrogini del Mediterraneo Occidental. Dos clases de caracteres son estudiados; los correspondientes a la morfología externa de los adultos y a las genitalias femenina y masculina. Se estudian los géneros Amadotrogus Reitter, 1902; Amphimallina Reitter, 1905; Amphimallon Berthold, 1827; Geotrogus Guérin-Méneville, 1842; Monotropus Erichson, 1847; Pseudoapeterogyna Escalera, 1914 y Rhizotrogus Berthold, 1827, para comprobar la monofilia del grupo; evaluar sus relaciones filogenéticas; comprobar que la transferencia de especies de Rhizotrogus a Geotrogus y Monotropus estuvo bien establecida y describir la morfología externa y genitalia femenina y masculina de los géneros implicados. El análisis filogenético permite concluir que estos géneros constituyen un grupo monofilético. Sin embargo, poco se puede decir sobre las relaciones filogenéticas internas de este clado, las cuales permanecen en una politomia basal. Algunas de las especies transferidas de Rhizotrogus son consideradas un nuevo género Firminus. Los generos Amphimallina y Pseudoapterogyna son sinonimizados con Amphimallon y Geotrogus, respectivamente
Pseudotomoderus compressicollis (Motschulsky, 1839) nuevos género y especie para la fauna ibérica (Coleoptera, Anthicidae)
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Patrones de distribución de los Carabidae ibéricos (Insecta, Coleoptera)
We have categorised the 1336 species and subspecies of the Iberian Peninsula according to the chorotype classification proposed by Vigna Taglianti et al. (1992), modified by the addition of new chorotypes. The Iberian Peninsula is noticeable among the different European and Circum-Mediterranean regions by the high proportion of endemic taxa (43.1%). The old age and stability of the northern half, the extreme position of the Peninsula within the Eurasiatic continent, alpine tectonics and abundance of caves are among the factors that have probably contributed to the origin of a distinctive fauna. Taxa with a large distribution pattern are predominant at a regional scale; the proportion of endemic taxa increases to the North and in mountain regions; Mediterranean elements are more frequent in the South whereas European elements increase in the northern half. Adaptation to a Mediterranean climatic regime and dispersal are two of the factors causing these patterns. The Peninsula is poor in Afrotropical elements, probably because of the strong isolation derived from the Sahara Desert. The Balearic Islands have high proportions of widely distributed and Mediterranean taxa, what suggests a main role of dispersal in the colonisation of the archipelago. The proportion of endemic taxa in Mallorca (7.8%) is intermediate between that of Sardinia and Sicily; in spite of a relatively long isolation, the Balearic Islands are small in size and moderately rich in caves, what explains that most endemic taxa are found in the lowlands.Se han categorizado las 1336 especies y subespecies de la fauna ibérica de Carabidae, usando los corotipos propuestos por Vigna Taglianti et al. (1992), los cuales se han completado con algunos otros adicionales. La Península Ibérica destaca entre las diversas regiones europeas y circunmediterráneas por la elevada proporción de elementos endémicos (43,1%). La antigüedad y estabilidad de la mitad norte peninsular, el aislamiento de la región, los plegamientos alpinos y la abundancia de cuevas, son factores que probablemente han contribuido a su singularidad faunística. Los elementos de amplia distribución predominan a la escala regional; las proporciones de endemismos son mayores hacia el Norte y en las zonas de montaña; la de los elementos mediterráneos se incrementa hacia el Sur, al contrario de lo que ocurre con los elementos europeos. La adaptación al régimen climático mediterráneo y la dispersión son dos de los factores que probablemente causan estos patrones. La Península es pobre en elementos afrotropicales, posiblemente debido al aislamiento causado por la barrera natural del Sahara. Las Islas Baleares tienen altas proporciones de elementos de amplia distribución y mediterráneos, lo que sugiere el papel relevante de la dispersión en la colonización de las islas. La proporción de endemismos de Mallorca (7,8%) es intermedia entre la de Cerdeña y Sicilia; a pesar de su aislamiento las Baleares son de tamaño pequeño y tienen un abundancia moderada de medios favorables para la especiación, como ocurre con las cuevas, lo que explica que la mayoría de los endemismos se encuentren en zonas abiertas de baja altitud
Variación morfológica y genética en Cicindela lusitanica (Coleoptera, Carabidae, Cicindelinae): implicaciones para su conservación
The establishment of taxonomic and geographical boundaries is a common problem when analysing clinal distributions. This is of particular concern when the assessment of intraspecific groupings is required for conservation management. The tiger beetle Cicindela lusitanica Mandl, 1935 (Coleoptera, Carabidae) is a typical case in which two recognised subspecies are distributed in a clinal latitudinal fashion in the dune systems along the Atlantic coast of Portugal. This habitat is increasingly under threat, and conservation measures are needed. We investigated the validity of the two named subspecies, based on a re-analysis of elytral and genitalic measurements using multivariate analysis. We also analysed variation in mitochondrial Cytochrome Oxidase I gene for a total of six populations along the cline. Multivariate analysis supported the idea of a morphological cline and revealed a clear distinction of the southernmost population and also some degree of distinctiveness of the most northern populations, partially supporting the recognised subspecific ranking. The mtDNA analysis identified two main groups corresponding to northern and southern populations. Both sets of markers showed that variation within the C. lusitanica assemblage is complex, with the boundaries between morphological and mtDNA groups not in agreement. However, populations at either end of the distributional range are clearly distinct from each other, and should be considered as provisional units for conservation programmes.El reconocimiento de límites taxonómicos y geográficos de la variabilidad observada es un problema habitual cuando se analizan distribuciones clinales. Esto es particularmente problemático cuando se requiere la determinación de agrupamientos intraespecíficos para tomar medidas de conservación. El cicindélido Cicindela lusitanica Mandl, 1935 (Coleoptera, Carabidae) constituye un caso típico en el que dos subespecies reconocidas se hayan distribuidas a lo largo de una clina latitudinal en los sistemas dunares de la costa Atlántica Portuguesa. Este hábitat se encuentra cada vez más amenazado y se requiere tomar medidas de conservación. En este trabajo hemos investigado la validez de las dos subespecies propuestas basándonos en un reanálisis de medidas elitrales y de la genitalia usando análisis multivariante. También hemos estudiado la variación en el gen de la Citocromo Oxidasa I para un total de seis poblaciones a lo largo de la clina. El análisis multivariante confirmó la idea de la existencia de una clina morfológica y reveló una clara distinción de la población más meridional y también una cierta distinción de las poblaciones más septentrionales, apoyando parcialmente los rangos subespecíficos reconocidos. El análisis del ADN mitocondrial identificó dos grupos principales correspondientes a las poblaciones del norte y las del sur. Ambos conjuntos de marcadores evidenciaron que la variación en C. lusitanica es compleja, con límites discordantes entre los grupos definidos por la morfología y por el ADN mitocondrial. Sin embargo, las poblaciones en los extremos del área de distribución son claramente distintas entre sí, y deberían ser consideradas unidades provisionales en programas de conservación
Variaciones en la riqueza de macromamíferos de España durante el Neógeno
Abundance and composition of Iberian macromammal faunas has suffered important changes during the Neogene (23 to 2 million years before present). The present paper analizes and describes these changes, also disccusing the taxa involved and their possible causes. Results from the present study point out the existence of an increase in the Iberian species richness from the end of the Lower Miocene to the first half of the Upper Miocene, followed by an strong impoverishment from then on till the Pliocene, interrupted by a temporal increase during the end of the Miocene. Local faunas (individual localities) from the Middle and Upper Miocene are, in some cases, exceptionally diverse, comparable to the richest extant tropical ecosystems. Diversity changes in time are usually explained as a response to climatic changes. However, our analyses point out that many of the observad changes in diversity may be due to differences in the fossil record quality. At locality (local) level caused by differences in the processes of locality formation, while at regional scale due to the number of deposits recently published global climate curves for the Neogene as well as with the up to date biogeographic knowledge, shows that diversity changes appear to be most closely related with the open and close of biogeographic barriers and to a lesser degree of variation in the global levels of CO2 concentration. Our results also show different relationship between local (number of species per site) and regional (number of species in the whole Iberian Peninsula) diversity that could be due to changes in the environmental heterogeneity of the Iberian Peninsula along the time considered.La composición y abundancia de las faunas de macromamíferos de la Península Ibérica ha sufrido importantes cambios durante el Neógeno (23-2 millones de años antes del presente). En el presente artículo se analizan y describen estos cambios, discutiéndose las faunas implicadas y apuntándose posibles causas de los cambios observados. Los resultados muestran un fuerte aumento en el número de especies presentes en la Península desde el final del Mioceno inferior hasta la primera mitad del Mioceno tardio, seguido de un fuerte descenso hasta el Plioceno, interrumpido por un aumento temporal de la riqueza durante el final del Mioceno. Paralelamente a la riqueza general de la Península, se aprecia que las faunas locales (correspondientes a yacimientos individuales) registradas durante el Mioceno medio y superior son, en algunos casos, excepcionalmente diversas, equiparables a las de los ecosistemas tropicales más ricos de la actualidad. Los cambios temporales en la diversidad son comúnmente interpretados como respuestas a cambios climáticos. Sin embargo, los análisis realizados apuntan la posibilidad de que muchos de estos cambios sean consecuencia de diferencias en el registro. A nivel de diversidad local, por diferencias en los procesos de formación de los yacimientos y, a nivel regional (de la Península Ibérica), relacionados con el número de yacimientos y áreas estudiadas en los distintos momentos. Asimismo, la comparación de los patrones de diversidad obtenidos con curvas climáticas globales publicadas recientemente, así como con distintos eventos biogeográficos relacionados con la apertura y cierre de vías migratorias, permiten apreciar una mayor relación de los cambios de diversidad con procesos biogeográficos y en cierto grado con las variaciones en los niveles globales de CO2. Los resultados apuntan también diversos patrones de relación entre la diversidad local (el número de especies por yacimiento) y la regional (el número de especies en la Península Ibérica) que podrían estar relacionados con cambios en la heterogeneidad ambiental presente en la Península a lo largo del tiempo