2013 research outputs found
Sort by
Axes determination in the frog Xenopus laevis : the function of the goosecoid, myo1d and dmrt2
During early embryogenesis, pattern formation processes along the head-trunk (anteroposterior, AP), belly-back (dorsoventral, DV) and left-right (LR) body axis generate the fundamental body plan of the bilateria. The formation of the LR axis is exceptional because externally our body is bilateral symmetric whereas most inner organs are shaped and positioned asymmetrically. The three body axes are basically specified during gastrulation and neurulation by a set of developmental control genes. The aim of this work was to analyze the function of the highly conserved genes, goosecoid (gsc), myosin1d (myo1d) und dmrt2 during body axis determination in Xenopus.
The first chapter of this work describes the activity of the homeobox transcription factor Goosecoid during AP- and DV-axis formation. Gsc acts as an autoregulatory transcriptional repressor and importantly is expressed in the Spemann Organizer (SO) of all vertebrate embryos. The SO represents the main dorsal signaling center for primary axis induction, regulates embryonic patterning and cell movements. It is further required for AP i.e. head and trunk development. Transferring of SO or gsc misexpression to ventral half of embryos resultes in secondary axis formation i.e. siamnese twins.
However, SO function of Gsc was enigmatic, as gsc mutants showed no defects on early developmental processes what challenged Gsc function in the SO. In this chapter, gsc was characterized by conducting gain of function experiments in the embryonic midline of Xenopus embryos. Gsc was able to repress planar cell polarity (PCP) in a cell- and non-cell autonomous fashion leading to neural tube closure defects. In the early gastrulae, Gsc separates the head from the trunk mesoderm by repressing the mesodermal t-box gene transcription factor T (Tbxt). This inhibition allows the migration of the head mesodermal cells whereas the trunk notochord elongates by mediolateral intercalation. Gsc activity on PCP signaling seems to be specific for vertebrates only and correlates with the presence of two novel domains.
The determination of the LR body axis is discussed in the second chapter of this work. At the so called left-right organizer (LRO) a cilia-mediated leftward-fluid flow initiates the symmetry breaking event in neurulae embryos. Lateral sensory cells (sLRO) of the LRO perceive flow on the left side and translate it into the left asymmetric induction of the highly conserved Nodal cascade. If and how the unconventional, actin-associated motor protein Myosin1d (Myo1d) as well as the transcription factor Doublesex and mab-3 related 2 (Dmrt2) intervene in LR specification was analyzed in this chapter.
In evolutionary terms the study of myo1d was of high interest because in Drospohila, which lacks a ciliary flow mechanism, the homologous gene, myo31df, controls LR axis determination. Manipulations of myo1d in Xenopus demonstrated that in vertebrates Myo1d is involved in the cilia-based symmetry breakage event. By interacting with the PCP signaling pathway, Myo1d ensures leftward-fluid flow by regulating ciliary outgrowth and polarization. In Drosophila and Xenopus Myo1d interacts with PCP signaling and seems to link an ancestral symmetry breaking mechanism of the fly to the newly evolved leftward-fluid flow in vertebrates.
Based on studies in zebrafish, which identified Dmrt2 as another factor involved in LR development and somitogenesis, we started the analysis of dmrt2 in Xenopus. Somitogenesis and laterality determination which on first sight are functionally distinct processes were analyzed in the context of dmrt2 function. In Xenopus, flow-sensing cells are affiliated to the somitic cell lineage and therefor paraxial mesoderm specification is crucial for setting up a functional LRO. Dmrt2 specifies the paraxial mesoderm and especially the sLRO by inducing the myogenic transcription factor myf5 in early gastrulae. This demonstrated for the first time experimentally how somitogenesis and laterality determination are intertwined and describes the genesis of the Xenopus sLRO cells in more detail.Während der frühen Embryogenese generieren embryonale Musterbildungsprozesse entlang der Kopf-Rumpf- (anteroposterior, AP), Rücken-Bauch- (dorsoventral, DV) und links-rechts (LR) Körperachse den grundlegenden Bauplan der Bilateria. Hierbei ist vor allem die Ausbildung der LR-Achse auffallend: sie besticht durch eine äußerlich sichtbare Symmetrie entlang der AP-Achse, wohingegen die asymmetrische Formgebung und Position der inneren Organe in der sekundären Leibeshöhle äußerlich nicht zu erkennen ist. Die Ausbildung der drei Körperachsen wird durch die Aktivität zahlreicher Gene während der Gastrulation und Neurulation reguliert. Ziel dieser Arbeit war es, die Rolle der hoch konservierten Gene goosecoid (gsc), myosin1d (myo1d) und doublesex-and mab3 related transcription factor 2 (dmrt2) während der Ausbildung der Körperachsen in Xenopus laevis näher zu untersuchen.
Das erste Kapitel dieser Arbeit befasst sich mit der frühen Funktion des Homöobox-Transkriptionsfaktors Goosecoid während der Ausbildung der AP- und DV-Achse. Gsc wirkt als autoregulatorischer transkriptioneller Repressor, wird im Spemann-Organisator, dem Signalzentrum der primären Achseninduktion exprimiert und steuert die embryonale Musterbildung. Es reprimiert ventrale Signalwege im dorsalen Gewebe, separiert das Kopf- vom Chordamesoderm und reguliert Zellbewegungen im Zuge der Gastrulation und Neurulation.
Die frühe Funktion von gsc im Spemann-Organisator war bislang enigmatisch, da der Funktionsverlust von gsc die frühe embryonale Entwicklung nicht beeinträchtigte. Durch gezielte Überexpression von gsc in der dorsalen Mittellinie von Xenopus Embryonen wurde hier die frühe Funktion von gsc näher charakterisiert. Gsc agierte sowohl zell- als auch nicht-zell-autonom als Repressor planarer Zellpolarität (planar cell polarity, PCP). In der frühen Gastrula separierte Gsc durch die Repression des mesodermalen T-box Gen Transkriptionsfaktors T (Tbxt) das Kopf- vom Chordamesoderm. Dies ermöglichte das migrieren des Kopfmesoderms und beschränkte die durch Tbxt-induzierte PCP-vermittelte mediolaterale Interkalation auf das elongierende Notochord des Embryos. Diese Funktion von Gsc scheint sich im Zuge der Evolution durch die Etablierung zweier neuer, für Vertebraten spezifische Domänen etabliert zu haben.
Das zweite Kapitel befasst sich mit der Determinierung der LR-Körperachse in Xenopus, die als letzte der drei Körperachsen festgelegt wird. Diese wird durch einen Cilien-basierten nach links-gerichteten Flüssigkeitsstrom innerhalb des sog. links-rechts Organisators (LRO) in der Neurula initiiert. Die lateralen, linken sensorischen Zellen des LROs (sLRO) perzipieren den Flüssigkeitsstrom und translatieren dieses Signal in die Induktion der hoch konservierten Nodal Kaskade auf der linken Seite. Welche Funktion das unkonventionelle, Aktin-assoziierte Motorprotein Myo1d und der Transkriptionsfaktor Dmrt2 bei diesem Prozess einnimmt, wurde im Rahmen dieser Arbeit untersucht.
Die Analyse von myo1d war hierbei evolutionär von großer Bedeutung, da das homologe Gene myo31df in Drosophila die Entstehung der LR-Achse, unabhängig eines links-gerichteten Flüssigkeitsstrom und einer asymmetrischen Gen-Kaskade reguliert. Die Manipulation von myo1d in Xenopus demonstrierte, dass die Funktion von Myo1d konserviert ist und auch in Vertebraten für den Symmetriebruch benötigt wird. Durch Interaktion mit dem PCP Signalweg trägt Myo1d über die Polarisierung und Ausbildung der Cilien zum links-gerichteten Flüssigkeitsstrom und somit zur Lateralitätsdeterminierung in Xenopus bei. Durch den Einfluss von Myo1d auf die PCP in Drosophila und Xenopus stellt Myo1d eine direkte Verbindung zwischen dem ancestralen Mechanismus und des in Vertebraten neu-evolvierten Flüssigkeitsstrom zum Bruch der bilateralen Symmetrie dar.
Studien aus dem Zebrabärbling identifizierten Dmrt2 als einen weiteren Faktor, der sowohl für die Somitogenese als auch für die Ausbildung der LR-Körperachse benötigt wird. Ein Zusammenhang zwischen diesen Prozessen ist ein lang bekanntes Phänomen, dessen Ursache bisher nicht geklärt wurde. Aufgrund der Integration der sLRO Zellen in das paraxiale presomitische Mesoderm, dem Vorläufergewebe der Somiten, stellte sich die Frage, ob dies eine Verbindung zwischen diesen zwei Prozessen erklären könnte. Die Untersuchung von Xenopus Embryonen nach Manipulation von dmrt2 zeigte, dass die Spezifizierung des paraxialen Mesoderms in der frühen Gastrula für die Ausbildung der sLRO Zellen ausschlaggebend ist. Über die Induktion des myogenen Transkriptionsfaktors myf5 reguliert Dmrt2 die Spezifizierung des paraxialen Mesoderms und ins Besondere der sLRO Zellen in Xenopus. Dies demonstrierte zum ersten Mal experimentell eine direkte Verbindung zwischen der frühen Somitogenese und der Lateralitätsdeterminierung und liefert eine erste Erklärung wie diese Prozesse zusammenhängen
Effects of flexible biogas production on the efficiency of agricultural biogas plants
Biogasanlagen können in zukünftigen, auf erneuerbaren Energien basierenden Energiesystemen, einen wesentlichen Beitrag zur Stabilisierung der Stromnetze leisten. Dazu ist jedoch eine lastflexible und bedarfsorientierte Stromproduktion notwendig, die erst durch eine flexible Biogasproduktion mit sehr variablem Fütterungsmanagement ermöglicht wird. Dieser lastflexible Betrieb stellt aus Sicht der Verfahrenstechnik und der Prozessbiologie eine große Herausforderung für den Betrieb von Biogasanlagen dar. Technisch setzt diese lastflexible Biogasproduktion eine vollständige Nutzung des vorhandenen Fermentervolumens voraus, was wiederum eine optimale Durchmischung der Substrate im Fermenter erfordert. Ebenso ist eine kontinuierliche, hochaufgelöste Überwachung der Zusammensetzung des produzierten Biogases notwendig, um frühzeitig beginnende Prozessstörungen oder -überlastungen erkennen zu können.
Als einer der wichtigsten Prozesse in der Biogasproduktion ist das Rühren einzuordnen. Die eingetragene Leistung soll turbulente Strömungen erzeugen und damit eine gleichmäßige Verteilung der Nährstoffe und homogene Temperaturen im gesamten Reaktor gewährleisten sowie Sink- und Schwimmschichten vermeiden. Um diese Mischprozesse beurteilen und optimieren zu können, wurden im ersten Schritt mittels magnetisch-induktivem Messsystem Untersuchungen zu Strömungsgeschwindigkeiten im Fermenter durchgeführt und damit in Abhängigkeit des TS-Gehaltes und der Viskosität des Gärsubstrates Strömungsprofile erstellt. Bei einem TS-Gehalt im Fermenter von 9,45% betrug die mittlere gemessene Geschwindigkeit 87,5 cm/s. Diese fiel auf 0,96 cm/s bei einem TS-Gehalt von 9,95% ab.
Für die weitere Beschreibung der Mischgüte wurden räumlich aufgelöste Nährstoffproben aus dem gesamten Fermenter gezogen. Es konnte nachgewiesen werden, dass der punktuelle Eintrag der festen Biomasse über den Feststoffeintrag zu einem lokal erhöhten TS-Gehalt und erhöhten Konzentrationen von organischen Säuren in der Nähe des Eintrages führten. Im Gegensatz zu den Laboruntersuchungen mit dem Verfahren der Prozesstomographie war jedoch keine Zone im Fermenter zu finden, an welcher Prozessstörungen vorlagen. Des Weiteren konnten, im Gegensatz zu Laboruntersuchungen, keine biologisch inaktiven Zonen im Fermenter der Forschungsbiogasanlage detektiert werden.
In weiteren Untersuchungen wurde erstmals ein photoakustischer Sensor mit einem neuentwickelten Messsystem zur Bestimmung des Methan- und Kohlenstoffdioxidanteils des Biogases an einer Praxisbiogasanlage installiert, erprobt und optimiert. Die grundsätzliche Anwendbarkeit eines solchen Systems in Biogasanlagen konnte gezeigt werden. Die erzielte Datendichte lag deutlich über deren konventioneller Geräte bei einer sehr hohen Präzision der Messwerte. Mittels dieser innovativen Messtechnik wurde anschließend eine flexible Substratzufuhr und deren Einfluss auf die Produktgasqualität evaluiert. Dazu wurden Substrate mit unterschiedlichem Abbauverhalten und unterschiedlichen spezifischen Methanerträgen dem Fermenter zugeführt (Pferdemist, Grassilage, Maissilage). Die Beeinflussung der Biogasproduktion durch das verwendete Substrat konnte sehr gut in der Biogasqualität aufgezeigt werden. Insbesondere die Relation zwischen der relativen Veränderung der Gasmenge und -qualität ermöglichte es, frühzeitig Prozessveränderungen zu erkennen.
In den vorliegenden Studien wurde eine Grundlage geschaffen, die eine bedarfsgerechte Biogasproduktion ermöglicht: Selbst bei hohen Substratmengen, die dem Fermenter zugeführt werden, kann bei einer entsprechenden Auslegung der Rührwerke eine hohe Mischgüte im Fermenter erreicht werden, die auch lokale Prozessüberlastungen verhindert. Die Untersuchungen belegen, dass trotz sehr geringen Strömungsgeschwindigkeiten eine ausreichende Nährstoffversorgung der Mikroorganismen vorliegt. Die neu entwickelten Sensoren zur Bestimmung der Biogaszusammensetzung liefern Messwerte mit einer hohen Präzision und hoher zeitlicher Auflösung, so dass mögliche Prozessstörungen sehr frühzeitig erkannt werden können. Insgesamt tragen die Untersuchungen dazu bei, dass Biogasanlagen zukünftig mittels bedarfsgerechter Stromproduktion auf Basis einer lastflexiblen Fütterung dezentral die Stromnetze stabilisieren können und somit eine wichtige Systemdienstleistung in einem Energienetz erfüllen, das auf erneuerbaren Energien beruht.In future energy systems based on renewable energies, biogas plants can make a significant contribution to stabilizing the electricity grids. However, this requires demand-flexible and load-driven electricity production, which is only made possible by flexible biogas production with extremely versatile feed management. From the process engineering and process biology point of view, this demand-flexible operation represents a major challenge for the operation of biogas plants. Technically, this demand-flexible biogas production requires a complete utilization of the existing fermenter volume, which in turn requires an optimal mixing of the substrates in the fermenter. Similarly, a continuous high-resolution monitoring of the produced biogas composition is also necessary to detect process disturbances or overloads that begin at an early stage. The objective of this work was to test and optimize new measuring methods for the flow velocity measurement and the mixing quality in the biogas reactor. Furthermore, to achieve a high-resolution gas quality measurement, practical scale tests were conducted. From these results, conclusions about possibilities and limitations of a flexibilisation of the biogas production shall be derived.
Stirring is one of the most important processes in biogas production. The power input was intended to generate turbulent flows and thus ensure uniform distribution of nutrients and homogeneous temperatures throughout the reactor and avoid sinking and floating layers. In order to be able to assess and optimize these mixing processes, investigations of flow velocities in the fermenter were carried out using a magnetic-inductive measuring system. Additionally, flow profiles were created as a function of the DM content and the viscosity of the fermentation substrate. At a DM content of 9.45% in the fermenter, the average flow velocity measured was 87.5 cm/s. The DM content and the viscosity of the fermenting substrate were also taken into account. This dropped to 0.96 cm/s with a DM content of 9.95%.
For the further description of the mixing quality, spatially dissolved nutrient samples were taken from the entire fermenter to determine the biological parameters. It was proven that the punctual input of the solid biomass via the solid input leads to a locally increased DM content and increased concentrations of organic acids in the vicinity of the input. In contrast to the laboratory tests using the process tomography method, no zone was found in the fermenter at which process disturbances were present. Furthermore, in contrast to laboratory tests, no biologically inactive zones could be detected in the fermenter of the research biogas plant.
In further investigations, a photoacoustic sensor with a newly developed measuring system for determining the methane and carbon dioxide concentrations of the biogas was installed, tested and optimized for the first time in a biogas plant in the field. The basic applicability of such a system in biogas plants could be demonstrated. The achieved data density was significantly higher than that of conventional devices with a very high precision of the measured values. Using this innovative measuring technique, a flexible substrate supply and its influence on the product gas quality was subsequently evaluated. Substrates with different degradation behavior and different specific methane yields were fed to the fermenter. The influence of the specific substrate used in biogas production was reflected in the biogas quality. In particular, the relation between the relative change in gas quantity and quality makes it possible to detect process changes at an early stage.
The presented studies have created a basis that enables a demand-oriented biogas production: Even with high substrate quantities that are fed to the fermenter, a high mixing quality can be achieved in the fermenter with an appropriate design of the agitators, which also prevents local process overloads. The investigations prove that, despite very low flow rates, there is sufficient nutrient supply for the microorganisms. The newly developed sensors for determining the biogas composition provide measured values with high precision and high temporal resolution, so that possible process disturbances can be detected very early. The investigations contribute to optimizing future demand-oriented electricity production on the basis of demand-flexible feeding in biogas plants. As a result, biogas plants can fulfil an important system service in a renewable energy based grid by decentrally stabilizing the electricity supply
Microbial consortia as inoculants for improvedcrop performance
The use of microbial consortia products (MCP) based on combinations of different strains of plant growth-promoting microorganisms (PGPM) and frequently also on non-microbial bio-stimulants (BS) with complementary beneficial properties, is discussed as a strategy to increase the efficiency and the flexibility of BS-based crop production strategies under variable environmental conditions. Moreover, MCP application aims at the restoration of plant-beneficial, soil biological processes disturbed by soil degradation and intensive use of agro-chemicals. This PhD thesis was initiated to characterize the modes of action and the potential advantages of a representative commercial MCP formulation over selected single strain PGPM inoculants, with documented effects on plant growth promotion and pathogen suppression. In total, nine pot and field experiments were conducted with three crops (maize, spring wheat, tomato) on seven different soils with three organic and inorganic fertilization regimes.
Only in one out of nine experiments conducted in this thesis, clear evidence for superior MCP performance was detectable in a drip-irrigated tomato field experiment conducted under the challenging environmental conditions of the Negev desert in Israel (Bradáčová et al., 2019c). This finding demonstrates that MCP inoculants can exhibit an advantage over single strain inoculants but not as a general feature. Selective interactions with the type and dosage of the selected fertilizers, as well as avoidance of inhibitory effects on root growth during MCP rhizosphere establishment, have been identified as critical factors. A further characterization of the conditions, promoting beneficial plant-MCP interactions is mandatory for a more targeted and reproducible MCP application.Die Nutzung mikrobieller Konsortien (MCP) auf Basis unterschiedlicher Stämme pflanzenwachstums-stimulierender Mikroorganismen (PGPMs), oft auch in Verbindung mit nichtmikrobiellen Biostimulanzien (BS), mit komplementären, nützlichen Eigenschaften wird als Ansatz diskutiert, die Effizienz BS-unterstützter Produktionssysteme im Nutzpflanzenanbau unter variablen Umweltbedingungen zu verbessern. Darüber hinaus soll die Anwendung von MCPs zur Regeneration gestörter bodenbiologischer Prozesse beitragen, die durch Bodendegradation und intensive Nutzung von Agrochemikalien hervorgerufen werden können. Die vorliegende Arbeit hatte das Ziel die Wirkmechanismen und die potenziellen Vorteile einer repräsentativen, kommerziellen MCP Formulierung, gegenüber Einzelstamm-Inokulanzien mit nachgewiesener pflanzenwachstums-stimulierender und pathogen-suppressiver Wirkung zu charakterisieren. Insgesamt wurden 9 Topf-, und Feldversuche mit 3 Kulturpflanzenarten (Mais, Sommerweizen, Tomate) auf 7 unterschiedlichen Böden und 3 organischen und mineralischen Düngungsregimes durchgeführt.
Nur in einem von neun Versuchen der vorliegenden Studie gab es eindeutige Hinweise auf eine verstärkte Ausprägung von Wachstums-, und Ertragseffekten durch MCP Inokulation beim Feldanbau von Tomaten mit Tröpfchenbewässerung unter den verhältnismäßig ungünstigen Umweltbedingungen in der Negev-Wüste in Israel (Bradáčová et al., 2019c). Diese Beobachtung zeigt, dass eine generell verbesserte Wirksamkeit von MCP Formulierungen gegenüber Einzelstamm-Inokulanzien nicht gegeben ist. Selektive Interaktionen mit der Art und der Menge der eingesetzten Düngemittel und die Vermeidung von Stresswirkungen mit hemmendem Einfluss auf die Wurzelentwicklung während der Etablierungsphase wurden als kritische Faktoren identifiziert. Eine umfassendere Charakterisierung der Bedingungen, die eine erfolgreiche MCP-Interaktion mit der Wirtspflanze begünstigen ist daher unumgänglich für zielgerichtete und reproduzierbare MCP-Anwendungen in der Praxis
Encompassing tests for value at risk and expected shortfall multi-step forecasts based on inference on the boundary
We propose forecast encompassing tests for the Expected Shortfall (ES) jointly with the Value at Risk (VaR) based on flexible link (or combination) functions.
Our setup allows testing encompassing for convex forecast combinations and for link functions which preclude crossings of the combined VaR and ES forecasts. As the tests based on these link functions involve parameters which are on the boundary of the parameter space under the null hypothesis, we derive and base our tests on nonstandard asymptotic theory on the boundary. Our simulation study shows that the encompassing tests based on our new link functions outperform tests based on unrestricted linear link functions for one-step and multi-step forecasts. We further illustrate the potential of the proposed tests in a real data analysis for forecasting VaR and ES of the S&P 500 index
Translocation and storage of chloride in chlorine-stressed maize (Zea mays L.)
Maize (Zea mays L.) is a moderately salt-sensitive species, its sensitivity to NaCl being mainly associated with the accretion of toxic sodium in shoots for example leading to the sodium-induced damage of leaf chloroplasts. However, less attention has been paid to the effects of chloride (Cl-). The work described in this dissertation therefore aims at elucidating the physiological adaptations of maize plants to Cl- salinity. It involves four research questions: 1) how do sensitive maize plants respond to Cl- salinity with regard to crop yield and plant performance; 2) how are the translocation and tissue storage patterns of Cl- correlated with tolerance to Cl- salinity; 3) how do osmotic stress and Cl- stress impact biomass, chlorophyll content, and nitrate reductase activity (NRA); 4) does sensitivity to Cl- salinity differ between maize and faba bean plants?
Soil pot experiments and hydroponic culture experiments in the greenhouse have shown that maize is able to withstand Cl- salinity by being a shoot excluder. The relevant genotypic difference is believed to be based on its ability to undertake Cl- root-to-shoot translocation. The resistance mechanism of the genotype ES-metronom, which is a more Cl- -tolerant variety, has been attributed to its more efficient shoot exclusion of Cl-,whereas that of the genotype P8589, which is a more Cl- -sensitive variety has been ascribed to the preferable sequestration of Cl- away from the young photosynthetic tissues, such as into old leaf blades, and Cl- movement in roots possibly to achieve Cl- dilution. In the mildly tolerant genotype LG30215, osmotic stress does not interfere with NRA but slows down mass flow, which probably reduces NO3- transport to leaf tissues, whereas excess Cl- indirectly inhibits NRA through the antagonistic limitation of NO3- uptake. In comparison with maize, faba bean plants are more sensitive to Cl- salinity rather than to sodium toxicity.Mais (Zea mays L.) ist eine moderat salzempfindliche Spezies, deren NaCl-Sensitivität vorwiegend mit der Anreicherung von Natrium im Spross verbunden ist. Diese Anreicherung führt unter anderem zu einer Schädigung der Blattchloroplasten. Bisher wurde den Auswirkungen von Cl- jedoch weniger Aufmerksamkeit geschenkt. Deshalb ist das Ziel dieser Arbeit, die physiologischen Anpassungen von Maispflanzen an Cl- -Überschuss aufzuklären. Dazu werden vier Fragestellungen verfolgt: 1) wie reagieren sensitive Maispflanzen auf Cl- -Salinität im Hinblick auf Physiologie und Ertrag? 2) Korreliert die Translokation und das Einlagerungs-Muster im Pflanzengewebe mit der Toleranz gegenüber Cl-? 3) Wie wirkt sich osmotischer Stress und Cl- Stress auf die Biomasse, den Chlorophyllgehalt und die Nitratreduktaseaktivität (NRA) aus? 4) Wie unterscheiden sich Mais und Ackerbohne in ihrer Cl--Sensitivität?
Gewächshausversuche in Boden und Hydrokultur zeigen, dass Mais der Cl- -Salinität standhalten konnte, da Mais die Verlagerung von Cl- in den Spross weitgehend unterdrückt. Der genotypische Unterschied hängt vermutlich mit der Wurzel-zu-Spross Translokation von Cl- zusammen. Die Resistenz im moderat Cl- -toleranten Genotypen ES-Metronom war auf eine effizientere Vermeidung der Verlagerung von Cl- in den Spross zurückzuführen, während der moderat Cl- -sensitive Genotyp P8589 Cl- vorwiegend außerhalb von jungen, fotosynthetisch aktiven Blättern, wie zum Beispiel den alten Blattspreiten einlagerte oder in die Wurzeln verlagerte, um einen Cl- -Verdünnungseffekt zu erzielen. In dem moderat Cl- -toleranten Genotypen LG30215 trat durch osmotischen Stress keine Hemmung der NRA, aber eine Verlangsamung des Massenflusses auf, welcher vermutlich den NO3--Transport zu den Blättern reduzierte, während Cl- eine indirekte Hemmung der NRA durch die antagonistische Limitierung der NO3--Aufnahme verursachte. Im Vergleich zu Mais ist die Ackerbohne sensitiver gegenüber Cl- -Salinität als zu Natriumsalinität
Microbial conversion of organic residues into acid rich process liquids and their use in bio-electrochemical systems
In 2016, 2.01 billion tonnes of solid waste were generated worldwide. The volume of waste is expected to grow to 3.40 billion tonnes by 2050. Worldwide, most solid waste is disposed of in landfills or dumps. Due to improper treatment and disposal of solid waste, nearly 1.6 billion tonnes of CO2 equivalents of greenhouse gas emissions were generated worldwide in 2016. This amount is expected to rise to 2.6 billion tonnes of CO2 equivalents per year by 2050.
It will therefore become increasingly important in the future not only to treat waste sustainably, but also to use it as an alternative to fossil fuels. Different waste-to-energy concepts are used, particularly for the treatment of OFMSW. As an alternative to the previously dominant biogas production, intensive research is currently being carried out into technologies for the recycling of organic residual materials, including so-called bio-electric systems (BES). In contrast to biogas production, this technology enables the treatment of a wide range of wastes to produce different end products, e.g. electrical energy, hydrogen or methane, can be preferred in BES depending on the selected process parameters. Despite numerous advances in research, considerable additional optimization is still required in order to be able to use the systems in large-scale power generation.
In order to use solid organic waste in BES systems, fermentative digestion is required to convert the organic components into dissolved short-chain organic acids (Volatile Fatty Acids (VFA)) and alcohols. In the course of the investigations, the solid waste residues were first digested to acid-rich hydrolysate in a hydrolysis reactor at pH-values of 5.5 and 6.0. However, this hydrolysate also contains particles that are inert to a subsequent degradation step leading to technical process disturbances. These inert particles can be removed by means of a membrane filtration step; a particle-free permeate is produced, which can be fed to the BES reactors. Within the scope of the present work, the basics of the utilization of OFMSW via microbial digestion, membrane filtration and utilization in BES should be investigated. Lab-scale BES reactors were developed and batch tests were carried out.
The vegetable waste residues from hydrolysis could be efficiently converted into hydrolysate. At a pH value of 6.0, higher organic acid concentrations were achieved than at pH 5.5. At pH 6.0, based on the added organic dry matter, these were approx. 350 g kg-1 (oDMadded) and at pH 5.5 approx. 215 g kg-1 oDMadded. Likewise, the concentration of chemical oxygen demand (COD) of the hydrolysate at pH 6.0 was 21.85 % higher than at pH 5.5. However, the COD degradation rates in the AF used were insufficient because the inert particles present in the hydrolysate could not be completely microbially degraded.
The subsequent integration of ceramic cross-flow membrane filtration into the two-stage system produced a particle-free permeate and significantly the increased microbial degradability. Clear differences could be shown depending on the substrate used (plant waste and grass/maize silage). The filtration step resulted in a significant improvement of the specific methane yield of permeate by 40% (vegetable waste) and 24.5% (grass/maize silage) compared to hydrolysate; proof that inert particles were separated efficiently. Finally, the process liquids hydrolysate and permeate produced by the hydrolysis of maize silage and the subsequent membrane filtration were fed to the anode chamber of two mixed-culture BES reactors. The investigations showed that all organic acids in both process liquids could be completely degraded in the BES. The highest COD (87%) and TOC degradation rates (88%) were achieved with permeate. However, the hydrolysate with added acetic acid yielded the highest current density of 470 µA/cm². Increasing the pH-value of the process liquids from 5.75 to 6.8 also significantly improved the current production and degradation rates. In this batch studies, relatively low Coulomb efficiencies of less than 10% were achieved due to the use of a mixed cultures.
The promising results show that at high pH-values (pH 6.0) in hydrolysis organic residues can be efficiently converted into a hydrolysate with high concentrations of organic acids and that the system can be further optimized by coupling membrane filtration. The utilization of the permeate in BES enables, a sustainable production of bioenergy and platform chemicals with permeate enables, depending on the BES reactor configuration. In summary, it was described for the first time that the combination of the fermentative biomass degradation process with filtration via ceramic membranes and the use of permeate in BES systems is possible.Im Jahr 2016 fielen weltweit 2,01 Milliarden Tonnen an festen Abfällen an. Es wird erwartet, dass das Abfallaufkommen bis 2050 auf 3,40 Milliarden Tonnen anwächst. Weltweit werden die festen Abfälle überwiegend über Deponien oder Müllhalden entsorgt. Aufgrund unsachgemäßer Behandlung und Entsorgung wurden weltweit in 2016 nahezu 1,6 Milliarden Tonnen CO2-Äquivalente an Treibhausgasemissionen verursacht, mit weiter steigender Tendenz.
Die nachhaltige Verwertung der Abfälle und deren Nutzung zur Energiegewinnung wird in Zukunft weiter an Bedeutung gewinnen. Insbesondere zur Behandlung der organischen Bestandteile des Hausmülls (Organic Fraction of Municipal Solid Waste (OFMSW)) kommen unterschiedliche Waste-to-Energy-Konzepte zum Einsatz. Alternativ zur bisher dominierenden Biogasgewinnung wird derzeit intensiv an neuen Technologien geforscht, u.a. an sogenannten bio-elektrischen Systemen (BES). In BES interagieren exo-elektrogene Mikroorganismen, die als Biofilm auf Elektroden aufwachsen, mit diesen und ermöglichen die Konversion gelöster organischer Verbindungen zu unterschiedlichen Endprodukten, z.B. elektrische Energie, Wasserstoff oder Methan. Trotz zahlreicher Fortschritte in der Forschung besteht noch erheblicher zusätzlicher Optimierungsbedarf, um die Systeme im technischen Maßstab einsetzen zu können.
Um feste organische Abfälle in BES-Systemen einsetzten zu können, bedarf es zunächst eines fermentativen Aufschlusses zur Überführung der organischen Bestandteile in gelöste kurzkettige organische Säuren (VFA) und Alkohole. Dieses Hydrolysat enthält jedoch auch Partikel, die gegen einen nachfolgenden Abbauschritt inert sind und zu technischen Prozessstörungen führen können. Diese inerten Partikel können mithilfe eines Membranfiltrationsschritts entfernt werden; es entsteht ein partikelfreies Permeat, welches den BES-Reaktoren zugeführt werden kann. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit sollten die Grundlagen der Verwertung von OFMSW über mikrobiellen Aufschluss, Membranfiltration und Verwertung in BES untersucht werden. Dazu wurden BES-Reaktoren im Labormaßstab entwickelt und Batch-Tests durchgeführt.
Die pflanzlichen Reststoffe konnten fermentativ effizient in Hydrolysat überführt werden. Bei einem pH-Wert von 6,0 wurde höhere organischen Säurekonzentrationen und -erträge erreicht als bei pH 5,5. Die gebildete Gesamtmasse der kurzkettigen organischen Säuren betrugen bei pH 6,0, bezogen auf die zugeführte organische Trockenmasse, ca. 350 g kg-1 (oDMadded) und bei pH 5,5 ca. 215 g kg-1 oDMadded. Ebenso war die Konzentration an Chemischem Sauerstoffbedarfs (CSB) des Hydrolysats bei pH 6,0 um 21,85 % höher als bei pH 5,5. Die CSB-Abbauraten im genutzten Festbettreaktor waren jedoch unzureichend, da die im Hydolysat enthaltenen inerten Partikel nicht vollständig mikrobiell abgebaut werden konnten. Durch die anschließende Integration einer keramischen Cross-Flow- Membranfiltration in das zweistufige System konnte ein partikelfreies Permeat erzeugt werden und die mikrobielle Abbaubarkeit erheblich gesteigert werden. Dabei konnten deutliche Unterschiede in Abhängigkeit des eingesetzten Substrats (Pflanzenabfälle und Gras-/Maissilage) aufgezeigt werden. Durch den Filtrationsschritt konnte eine signifikante Verbesserung der spezifischen Methanausbeute von Permeat um 40% (pflanzliche Abfälle) und 24,5% (Gras-/Maissilage) im Vergleich zu Hydrolysat erreicht werden; ein Beleg dafür, dass inerte Partikel effizient abgetrennt wurden. Schließlich wurden die aus Maissilage erzeugte Prozessflüssigkeit Hydrolysat und dass durch die Membranfiltration gewonnene Permeat der Anodenkammer zweier BES-Reaktoren, die mit einer Mischkultur angeimpft waren, zugeführt. Die Untersuchungen zeigten, dass alle organischen Säuren in beiden Prozessflüssigkeiten im BES vollständig abgebaut werden können. Die höchsten CSB- (87%) und TOC-Abbauraten (88%) wurden mit Permeat erreicht. Das Hydrolysat mit zugesetzter Essigsäure ergab hingegen die höchste Stromdichte von 470 µA/cm². Die Erhöhung des pH-Wertes der Prozessflüssigkeiten von 5,75 auf 6,8 verbesserte auch die Produktions- und Abbauraten deutlich. In diesen Batchstudien wurden aufgrund der Verwendung von Mischkulturen relativ niedrige Coulomb-Wirkungsgrade von weniger als 10% erreicht.
Die vielversprechenden Ergebnisse zeigen, dass bei hohen pH-Werten von 6,0 in der Hydrolyse organische Reststoffe effizient in ein Hydrolysat mit hohen Konzentrationen an organischen Säuren überführt werden können und mit der Kopplung einer Membranfiltration das System weiter optimiert werden kann. Die Verwertung des Permeats in BES ermöglicht, je nach Konfiguration der Reaktoren, eine nachhaltige Erzeugung von Bioenergie- und Plattformchemikalien. Zusammenfassend wurde erstmalig beschrieben, dass die Kombination des fermentativen Biomasse-Abbauprozesses mit der Filtration über keramische Membranen und Nutzung des Permeats in BES-Systemen möglich ist
Third Mission Advancement in Higher Education : developing and envisioning entrepreneurial pathways for higher education institutions
In 1983, Henry Etzkowitz coined the term entrepreneurial universities to explain the strategic developments taking place at some American higher education institutions (HEIs) that have engaged in industry partnerships and generating revenue from new sources, such as patents. The involvement of HEIs in economic activities has led scholars to propose that HEIs currently have a third mission beyond the traditional two missions of teaching and researching. In the past few decades, this phenomenon has attracted the attention of policy-makers, researchers, and HEI leaders, with new developments being documented in many countries around the world. Nevertheless, one aspect of this phenomenon that remains poorly understood is the entrepreneurial pathways pursued by HEIs in their attempt to strategically develop their third mission. Therefore, the overarching research question addressed in this dissertation is: how can HEIs become more entrepreneurial and strategically advance their third mission?
The purpose of this dissertation is to envision and develop entrepreneurial pathways for HEIs, contributing to the research domain of higher education entrepreneurialism from a managerial perspective. This dissertation comprises three studies:
(1) a systematic literature review of the transformation journey of 36 HEIs across the globe establishes the researching status quo, proposes core entrepreneurial pathways and an action-framework, and identifies specific research avenues for the topic;
(2) an international foresight study adds a novel perspective by proposing five future scenarios for HEIs based on the interests, preoccupations, and expectations of entrepreneurial ecosystem stakeholders from sixteen countries; and
(3) a confirmatory study which identifies two mechanisms through which dynamic capabilities translate into third mission strategic advancements.
Combined, these studies shed light on the strategic choices HEIs must take when developing their third mission, effectively explaining how HEIs can become more entrepreneurial. This dissertation thereby contributes concomitantly to the theory on entrepreneurial universities and HEIs management practice.Henry Etzkowitz prägte bereits 1983 den Begriff Entrepreneurial Universities, um die strategischen Entwicklungen an einigen amerikanischen Hochschulen zu erklären, die sich in Industriepartnerschaften engagierten und Einnahmen aus neuen Aktivitäten, bspw. in Form von Patenten erzielten. Die Einbeziehung wirtschaftlicher Aktivitäten veranlasste die Wissenschaftler zu dem Vorschlag, dass die Hochschulen auch einen dritten Auftrag haben, der über die traditionelle Lehre und Forschung hinausgeht. In den letzten Jahrzehnten hat das Phänomen die Aufmerksamkeit von politischen Entscheidungsträgern, Forschern und Hochschulleitungen auf sich gezogen, und seine Entwicklungen wurden in vielen Ländern der Welt dokumentiert. Dennoch bezieht sich ein Aspekt dieses Phänomens, der immer noch wenig verstanden wird, auf die unternehmerischen (entrepreneurial) Entwicklungspfade, die die Hochschulen bei ihrem Versuch verfolgen, eine dritte Mission strategisch zu entwickeln. Die übergreifende Forschungsfrage, die in dieser Dissertation behandelt wird, lautet daher: Wie können die Hochschulen unternehmerischer (im Sinne des Begriffs Entrepreneurship) werden und ihre dritte Mission strategisch weiterentwickeln?
Das Ziel dieser Dissertation ist es, unternehmerische Entwicklungspfade für Hochschulen zu entwerfen und zu entwickeln, um einen Beitrag zum Forschungsbereich des Hochschulunternehmertums aus einer strategischen Perspektive zu leisten. Diese Dissertation umfasst drei Studien:
(1) Ein systematischer Literaturüberblick zeichnet die Transformation von 36 Hochschuleinrichtungen weltweit nach und bildet den Status Quo in der Forschung ab. Auf dieser Basis werden Entwicklungspfade für Entrepreneurial Universities und ein Handlungsrahmen vorgeschlagen sowie spezifische künftige Forschungswege für dieses Thema identifiziert.
(2) Eine internationale Vorhersagestudie ergänzt bisher nicht existente bzw. betrachtete Forschungsperspektiven, indem sie fünf Zukunftsszenarien für Hochschulen vorschlägt, die auf den Interessen, Sorgen und Erwartungen von Stakeholdern in Entrepreneurship-Ökosystemen in 16 Ländern basieren.
(3) Eine konfirmatorische Studie identifiziert zwei Mechanismen, durch die dynamische Fähigkeiten in strategische Fortschritte der dritten Mission umgesetzt werden können.
Zusammengenommen beleuchten diese Studien die strategischen Entscheidungen, die Hochschulen bei der Entwicklung ihrer dritten Mission treffen müssen, und erklären so, wie die Hochschulen unternehmerischer werden können. Somit leistet diese Dissertation einen Beitrag zur Theorie der unternehmerischen Hochschule (Entrepreneurial Universities) und zur Managementpraxis der Hochschulen
Quantitative genetic and genomic analyses of perinatal sucking reflex and sucking behavior in German Brown Swiss calves
Eine frühzeitige und ausreichende Kolostrumaufnahme innerhalb der ersten Stunden nach der Geburt ist essentiell für die passive Immunisierung neugeborener Kälber. Hierdurch wird der Grundstein für die Aufzucht vitaler und leistungsstarker Tiere gelegt. Ist die Kolostrumaufnahme der neugeborenen Kälber eingeschränkt, so hat dies nicht nur Entwicklungsstörungen und eine erhöhte Krankheitsanfälligkeit der Tiere zur Folge, sondern birgt auch das Risiko von erhöhter postnataler Sterblichkeit. Eine eingeschränkte Kolostrumaufnahme hat daher sowohl aus Sicht des Tierschutzes eine hohe Relevanz, als auch für die Wirtschaftlichkeit betroffener landwirtschaftlicher Betriebe. In der Rinderrasse Braunvieh zeigt sich das Problem trinkschwacher Kälber (Inzidenz: 10 %) häufiger als in anderen Rassen. Durch Studien innerhalb der italienischen Braunviehpopulation konnte bereits eine genetische Komponente mit Heritabilitäten im mittleren Bereich für ein fehlerhaftes Trinkverhalten der neugeborenen Kälber festgestellt werden. Dies deutet darauf hin, dass das Trinkverhalten durch die Genetik der Tiere beeinflusst wird und somit züchterisch zu bearbeiten ist. Aus diesem Grund wurde in der hier vorgestellten Arbeit die Charakterisierung der genetischen Hintergründe des perinatalen Saugreflexes und des Trinkverhaltens bei neugeborenen Kälbern in der Braunviehpopulation vorgenommen. Hierfür wurden auf über 220 braunviehhaltenden und in Baden-Württemberg lokalisierten Milchviehbetrieben Daten erhoben. Neben einer Evaluierung des Haltungs- und Fütterungsmanagements der Betriebe wurden zur Durchführung Pedigree-basierter genetischer Analysen, mittels uni- und multivariater Vaterschwellenwertmodelle, die Phänotypdaten von über 10.000 Kälbern erhoben. Zusätzlich erfolgte die Sammlung von Gewebeproben von über 3.000 Kälbern für die Durchführung genomischer Analysen. Unter Verwendung von hochdichten Markerkarten wurden genomweite Assoziationskartierungen sowohl mit Single-Marker-Modellen, als auch mit bayesschen Multi-Marker-Modellen durchgeführt. Gewebeproben von circa 900 Müttern wurden ebenfalls gesammelt und deren 50K-typisierte Genotypen analysiert. Anhand der mütterlichen Markergenotypen wurden maternale genetische Effekte auf einen fehlerhaften Saugreflex der Kälber untersucht.
Es konnten niedrige Heritabilitäten für die Merkmale Trinkverhalten und Saugreflex ermittelt werden. Diese lagen in Abhängigkeit des betrachteten Merkmals, der angewandten Merkmalskodierungen und der verwendeten Modelle im Bereich zwischen 0,06 bis 0,23. Die für das Trinkverhalten geschätzte Heritabilität war sowohl im univariaten Modell, als auch im multivariaten Modell etwas höher, als für das Merkmal Saugreflex. Die genomweiten Assoziationsanalysen zeigten deutlich einen quantitativ-genetischen Hintergrund beider betrachteter Merkmale. Aus diesen Erkenntnissen lässt sich für die praktische Züchtung ableiten, dass eine Verbesserung der Problematik anhand von Gentests, wie dies beispielsweise bei monogenen Erbkrankheiten erfolgt, nicht zielführend ist. Stattdessen ist ein Zuchtfortschritt über den Einsatz der genomischen Selektion zu empfehlen. Dafür ist eine konstante Merkmalserfassung erforderlich. Die Erfassung des Trinkverhaltens der Kälber sollte dafür innerhalb der ersten 12 Stunden postpartum erfolgen. Die Ergebnisse der Gen-Annotation mittels GO-Termen und der Pfadanalysen zeigten die Überrepräsentation von Genen mit Funktionen bei der Entwicklung des zentralen Nervensystems, der Neurogenese und Signalübertragung. Um maternale genetische Effekte auf die Trinkschwäche der Kälber effektiv schätzen zu können, waren sowohl die Markerdichte von 50K zu gering, als auch der verwendete Datensatz zu klein.
Es konnte ein hoch signifikanter allgemeiner Betriebseinfluss auf die untersuchten Merkmale festgestellt werden. Allerdings ergaben die durchgeführten Auswertungen hinsichtlich spezifischer Einflüsse in Bezug auf die Haltungs- und Fütterungsumwelten der Kühe und Kälber auf den Betrieben keine signifikanten Unterschiede.A healthy sucking behavior is important for newborn calves to ensure sufficient colostrum intake in the first few hours postpartum. This is essential for the passive immunization of newborn calves and provides the foundation for raising vital and well developed animals. Insufficient colostrum intake not only results in developmental disorders and increased susceptibility to certain diseases, but also inherits the risk of increased postnatal mortality. Therefore, an insufficient colostrum intake is an animal welfare problem and it also leads to economic losses for the farmers. Brown Swiss breeders are more likely to experience the problem of non-sucking calves (incidence: 10%) than is apparent in other breeds. Studies in the Italian Brown Swiss population have already identified a genetic component with mid-range heritabilities for erroneous perinatal sucking behavior. This indicates that the trait sucking behavior is partly influenced by the genes of the animals and thus breeding for this trait might lead to a selection response. Therefore, the characterization of the genetic background of perinatal sucking reflex and sucking behavior in neonatal calves in the Brown Swiss population was carried out in this work. For this purpose, data were collected on more than 220 dairy cattle farms located in Baden-Württemberg. In addition to an evaluation of the husbandry and feeding management of the farms, the phenotype data of more than 10,000 calves were collected to carry out pedigree-based genetic analyzes using univariate and multivariate sire threshold models. In addition, the collection of tissue samples from over 3,000 calves was carried out for the performance of genomic analyzes. Using high-density marker maps, genome-wide association mapping was performed using both single-marker models and Bayesian multi-marker models. Tissue samples of approximately 900 mothers were also collected and their 50K-genotypes were analyzed. Based on the maternal marker genotypes, maternal genetic effects on an erroneous sucking reflex of the calves were investigated.
Low heritabilities for the traits sucking behavior and sucking reflex could be determined. These ranged from 0.06 to 0.23, depending on the trait, the trait coding used and the models used. The heritability estimates for sucking behavior were slightly higher in the univariate model as well as in the multivariate model than for sucking reflex. The GWAS results clearly showed a quantitative-genetic background of both traits. From these findings, it can be deduced for practical breeding strategies that improving the problem by means of genetic tests, as is the case, for example, with monogenic hereditary diseases, would not be expedient. Instead, breeding progress through the use of genomic selection is recommended. A constant trait recording is required for this purpose. The sucking behavior of the calves should be recorded within the first 12 hours postpartum. The results of gene annotation using GO terms and pathway analysis revealed the overrepresentation of genes with functions in the development of the central nervous system, neurogenesis, and signal transduction. In order to effectively estimate maternal genetic effects on calf sucking weakness, both the marker density of 50K was too low and the data set too small.
A highly significant farm effect on the investigated traits was found. However, the evaluations carried out with regard to specific influences of the housing and feeding environments on farms did not show any significant differences
Influence of frequent regrouping and social status on behavioral, endocrine and immune responses of group housed pregnant sows
In modern animal husbandry, dynamic group-housing of pregnant sows is a common practice. Every regrouping of animals or every change of group composition is associated with the establishment or the adjustment of a new dominance hierarchy, which provokes aggressive behavior, fights and injuries. This process is known to result in social stress by an activation of different stress systems. The subsequent release of neuroendocrine signals like glucocorticoids (e.g. cortisol) has the potential to alter several immune functions and immune cell numbers in the blood which may be directly associated with animals health, reproduction, embryonic development and economic losses. The effects of frequent regrouping or mixing on pregnant sows behavior, stress hormones and especially the distribution of blood leukocyte subpopulations represent a major research gap in the field of stress assessment of dynamic group-housing conditions in pig production. The aim of the present doctoral thesis was to evaluate whether frequent regrouping acts as a chronic social stressor influencing behavior as well as the endocrine and immune system of group-housed pregnant sows. Special emphasis was put on the question whether frequent changes of the group composition affect blood leukocyte subpopulations. A study with 40 pregnant sows was designed to investigate the influence of frequent changes of group composition on numbers of blood leukocyte subpopulations in combination with analyses of agonistic behavior and the endocrine status. Pregnant multiparous sows were housed in groups of five animals. Sows were either assigned to a repeated social mixing treatment with a mutual exchange of two randomly selected sows of two specific groups (2x2) twice a week over a period of eight weeks, or remained undisturbed in their original group. Blood samples of all sows were collected during pregnancy at five time points before, during, and after the mixing period to evaluate the number of blood leukocyte subpopulations and plasma cortisol concentrations. Blood immune cell numbers were analyzed during all trimesters of gestation and the impact of social status on these modifications was assessed. Behavioral data of pregnant sows of this experiment were used to compare various recommended dominance indices to rank individuals based on different methodical aspects to investigate whether these indices are comparable and equally applicable for determination of dominance relationships. Results of the current study demonstrated that pregnancy-associated alterations in the immune system generally exist in sows. The numbers of T cells, natural killer cells, B cells, cytotoxic T cells, and CD8+ γδ- T cells decreased during the last trimester of pregnancy, while neutrophils and plasma cortisol concentrations increased during pregnancy. Those pregnancy-associated alterations in the immune system were affected especially in middle-ranking sows, which had higher numbers of B cells and monocytes than sows with lower ranking positions. Plasma cortisol concentrations also tended to be higher in middle-ranking sows compared to low-ranking sows indicating that social rank can influence the immune system and endocrine status in sows during pregnancy. These findings showed the necessity to choose the appropriate measurement for calculation of dominance relationships. Repeated social mixing by frequent changes of group composition not only resulted in an increase of aggressive behavior during the entire mixing period, but also in altered immune cell numbers. The immunological profile in blood of mixed sows was characterized by lower numbers of antigen-experienced T helper cells, cytotoxic T cells and natural killer cells. This work demonstrated that frequent changes of group composition affect both cell numbers of the innate and the adaptive part of the immune system, which may weaken immunological memory functioning and reduce the resistance against certain infections in pregnant sows. For most of these immune cells a certain period of instable housing conditions was required to induce a change, but once manifested, these immunological alterations persisted even after the end of the mixing period. Although the findings of the present work on blood immune cell numbers resemble in many aspects a picture of stress-induced immunomodulation previously reported in context with social stress, no clear differences in measured plasma stress hormone concentrations between treatment groups or rank-positions were found. Whether other factors have influenced cortisol concentrations needs to be further evaluated. The overall picture emerging from the current doctoral thesis indicates that frequent changes of group composition and social status have the potential to induce stress-related immunological changes in pregnant sows which might adversely affect sows health.In der modernen Tierhaltung ist die dynamische Gruppenhaltung von trächtigen Sauen gängige Praxis. Jede Veränderung der Gruppenzusammensetzung ist mit der Etablierung einer neuen Sozialhierarchie assoziiert, was Aggressionen, Rangordnungskämpfe und Verletzungen zur Folge haben kann. Dies kann zu einer sozialen Stressbelastung und damit zu einer Aktivierung verschiedener Stresssysteme führen. Die darauffolgende Ausschüttung von Glucocorticoiden (Cortisol) birgt das Potential, die Anzahl verschiedener Immunzellen im Blut zu verändern. Das Ziel dieser Arbeit war es zu untersuchen, ob sich häufige Neugruppierungen als sozialer Stressor für trächtige Sauen in Gruppenhaltung auswirken können und dabei das Verhalten sowie das Hormon- und Immunsystem beeinflusst werden. Der besondere Schwerpunkt lag hierbei auf der Fragestellung, ob stetige Veränderungen der Gruppenzusammensetzung Leukozyten-Subpopulationen im Blut beeinträchtigen. Dazu wurde in einer Studie mit 40 trächtigen Sauen der Einfluss stetiger Veränderungen der bestehenden Gruppenstruktur auf Anzahl und Verteilung von Leukozyten-Subpopulationen im Blut sowie das Auftreten agonistischer Verhaltensweisen und der Hormonstatus untersucht. Trächtige Sauen wurden in Kleingruppen zu je fünf Tieren gehalten. Soziale Instabilität wurde durch häufige Wechsel der Gruppenzusammensetzung induziert, indem über einen Zeitraum von acht Wochen zwischen zwei Gruppen zweimal wöchentlich jeweils zwei Gruppenmitglieder randomisiert ausgetauscht wurden, während die anderen Gruppen über den gesamten korrespondierenden Zeitraum in gleichbleibender Gruppenzusammensetzung unter identischen Bedingungen gehalten wurden. Allen Sauen wurden zu fünf definierten Zeitpunkten vor, während und nach der Phase sozialer Instabilität Blut entnommen, um die Anzahl von Leukozyten-Subpopulationen im Blut sowie die Cortisolkonzentration im Plasma zu bestimmen. Die Anzahl der Immunzellen im Blut wurde über alle Trimester der Trächtigkeit bestimmt und der Einfluss der sozialen Rangposition auf diese Veränderungen ermittelt. Zudem wurden die Verhaltensdaten der trächtigen Sauen dazu verwendet, verschiedene empfohlene Dominanzindices basierend auf unterschiedlichen methodischen Vorgehensweisen auf Vergleichbarkeit und Anwendbarkeit zur Dominanzbestimmung zu überprüfen. Die Ergebnisse dieser Studie zeigen, dass trächtigkeits-induzierte Veränderungen im Immunsystem auch bei Schweinen existieren. Die Anzahl von T Zellen, natürlichen Killerzellen, B Zellen, zytotoxischen T Zellen und CD8α+ γδ- T Zellen nahmen während des letzten Trimesters der Trächtigkeit ab, wohingegen Neutrophile und die Cortisolkonzentration im Plasma zum Ende der Trächtigkeit anstiegen. Diese trächtigkeits-induzierten Veränderungen waren vor allem in mittelrangigen Sauen beeinflusst, welche eine höhere Anzahl an B Zellen und Monozyten im Vergleich zu niedrigrangigen Sauen aufwiesen. Sauen mittlerer Rangposition verfügten zudem tendenziell über eine höhere Cortisolkonzentration im Plasma als Sauen niedrigeren Ranges, was darauf hindeutet, dass der soziale Rang das Immun- und endokrine System von Sauen während der Trächtigkeit beeinflussen kann. Diese Ergebnisse zeigen außerdem die Notwendigkeit und den Bedarf für eine geeignete Methode zur Bestimmung von Dominanz bzw. Rangpositionen. Häufige Wechsel der Gruppenzusammensetzung führten nicht nur zu einem Anstieg aggressiver Verhaltensweisen während der gesamten Phase sozialer Instabilität, sondern auch zu einer Veränderung der Immunzellzahlen im Blut. Das immunologische Profil war durch eine niedrigere Anzahl an antigen-erfahrenen T Helferzellen, zytotoxischen T Zellen und natürlichen Killerzellen charakterisiert. Damit konnte diese Doktorarbeit zeigen, dass sowohl der angeborene als auch der erworbene Teil des Immunsystems beeinträchtigt war. Für die meisten dieser genannten Immunzellen war ein gewisser Zeitraum instabiler Haltungsbedingungen notwendig um diese immunologischen Veränderungen hervorzurufen. Hatten sich diese jedoch einmal manifestiert, blieben sie über das Ende der instabilen Haltungsphase hinaus bestehen. Obwohl die Ergebnisse dieser Doktorarbeit das Bild einer stress-induzierten immunologischen Veränderung wiedergeben, wurden keine klaren Unterschiede in der Cortisolkonzentration zwischen Sauen mit gleichbleibender und wechselnder Gruppenzusammensetzung oder verschiedenen Rangpositionen nachgewiesen. Ob weitere Faktoren die Cortisolkonzentration im Blut beeinflusst haben, bleibt noch zu klären. Im Rahmen dieser Doktorarbeit konnte gezeigt werden, dass stetige Wechsel der Gruppenzusammensetzung sowie der soziale Statuts der Tiere über das Potenzial verfügen, stress-assoziierte Veränderungen im Immunsystem hervorzurufen, die die Gesundheit der Sauen beeinträchtigen können
A cropping system for yacon (Smallanthus sonchifolius Poepp. Endl.) : optimizing tuber formation, yield and sugar composition under European conditions
The demand of healthy food is constantly increasing in Germany, as well as in developed countries in general. Here "healthy" is not clearly defined but it is often associated with foods indicating a low caloric value and further health-promoting benefits such as a high proportions of dietary fiber, phenols or antioxidants. In contrast, the proportion of obese people and the number of chronic diseases such as diabetes type II and obesity are increasing. As a result, the European Commission recommended to reduce the sugar content and the caloric value of food products, especially in sweetened beverages, breakfast cereals and dairy products by 10%. In general, a distinction can be made between artificial and natural sweeteners. Natural sweeteners such as honey, agave nectar or rapadura occur naturally and do not have to be artificially produced or synthesized. Disadvantages here are the high production costs as well as the high calorie value which is similar to conventionally used sugar. Artificial sweeteners, on the other hand, which are also known as "high-intensity sweeteners", have been artificially produced or synthesized. Examples are aspartame, saccharin or sucralose. They often have a lower calorie value (except for sugar alcohols such as xylitol or sorbitol) and are more economical to produce, which makes them particularly attractive for food producers. However, artificial sweeteners are suspected of being harmful to health or even carcinogenic. As a result, the consumer acceptance of artificial sweeteners is decreasing and the demand for natural sweeteners as alternatives is increasing.
A possible alternative as a natural sweetener is yacon (Smallanthus sonchifolius). Yacon is a tuberous root crop native to the Andean region. The roots store carbohydrates mainly as fructooligosaccharides (FOS). These FOS cannot be digested by the human intestinal tract, and therefore do not cause a noticeable increase of blood glucose level. In addition, high amounts of fiber, phenols and antioxidants lead to further health promoting benefits. So far, yacon has been cultivated mainly in the Andean region in smallholder structures. Therefore, there are several open questions regarding the cultivation of yacon in Europe, especially in the area of propagation, choice of genotypes and adapted nitrogen fertilization. Especially the propagation is an important factor, as it is normally done by seedlings of mother plants or single rhizome pieces, both with pre-cultivation in the greenhouse. This is expensive and leads to a price of 3.60 for young plants. In addition, the influence of genotype and amount of nitrogen fertilization on tuber yield and sugar composition has not been investigated yet. These open questions regarding the cultivation of yacon in Europe outline the following objectives:
to evaluate differences between direct planting and pre cultivation of rhizomes in two ways with regard to yacon growth, development, tuber yield formation and cost distribution;
to investigate the yield potential of different yacon genotypes with regard to tuber yield, sugar yield and tuber composition under the given climatic conditions of Europe;
to determine the influence of different nitrogen levels on nitrogen uptake, tuber yield formation and amount of monosaccharides and polysaccharides as well as total sugar;
to investigate the environmental impact and the production costs of different yacon cultivation systems to determine the most sustainable cultivation method.
To achieve the objectives, field trials were carried out a from 2016 to 2018. As a result, four scientific publications were developed, which formed the body of this thesis. Publication I focused on the differences between a propagation with pre-cultivation in the greenhouse (DSAB), rhizome pieces with pre-cultivation in the greenhouse (RP1) and a direct planting of rhizome pieces (RP2) in agronomic and economic terms. RP1 achieved the highest yield with 29.8 t ha 1 FM and differed significantly from the other treatments with 21.3 and 17.8 t ha-1 FM (DSAB and RP2, respectively). With regard to the cost per kg of produced yacon, RP1 was also convincing, which can be explained by a high tuber yield and comparatively low propagation costs. DSAB was the most expensive treatment and is therefore not recommended. Contrary to that RP2 has a high potential for mechanization and yield increases.
Publication II investigated the differences between nine different genotypes with respect to tuber yield and sugar composition. The three genotypes red-shelled, brown-shelled and Morado achieved the significantly highest tuber yields with 46.6, 43.5 and 41.6 t FM ha-1. Also the sugar contents were outstanding with up to 66% of the DM in the red-shelled genotype. As a result, the sugar yields of these three genotypes were highest with 2.2, 2.0 and 1.9 t ha-1 in the same order as the tuber yields.
In Publication III the influence of different amounts of nitrogen fertilizer (0, 40 and 80 kg ha-1) on tuber yield, sugar composition and nitrogen uptake of the brown- and red-shelled genotype was investigated. Both genotypes reached highest tuber yields of 50 and 67 t FM ha-1 at the highest nitrogen fertilizer amount (brown- and red-shelled, respectively). Contrary to this responded the total amounts of sugar and FOS. Both decreased with increasing amounts of nitrogen. With decreasing amounts of FOS, the proportion of FOS with higher degree of polymerization (DP) increased. With regard to the nitrogen utilization efficiency of both, tubers and the entire plant, a nitrogen amount of 40 kg N ha-1 seems to be sufficient and recommendable.
Publication IV examined the ecological and economic sustainability of the cultivation of two genotypes (brown- and red-shelled), each with pre-cultivation in the greenhouse and as direct planting, with three different nitrogen fertilizer levels. The aim was to investigate the environmental impact and production costs of different yacon cultivation systems. Considering the costs, the highest fertilizer amount (80 kg N ha-1) led to the lowest production costs and also to comparatively low environmental impacts per functional unit (1 kg FOS). The red-shelled genotype performed better, both in terms of cost and environmental impact. This was mainly due to higher tuber yields.
Overall, the preceding publications showed that the cultivation of yacon in Europe is possible and offers new possibilities for farmers. Embedding yacon successfully into existing cropping systems and crop rotations seems to be possible. The farmer has the opportunity to establish a promising new crop with great value potential on his farm in order to cover the increasing demand for raw materials for natural sweeteners.Die Nachfrage nach gesunden Lebensmitteln nimmt in Deutschland, sowie generell in Industriestaaten, stetig zu. Hierbei ist gesund nicht eindeutig definiert, wird aber oft mit Lebensmitteln mit einem geringem Kalorienwert sowie weiteren gesundheitsfördernden Inhaltsstoffen wie zum Beispiel ein hoher Anteil an Ballaststoffen, Phenolen oder Antioxidantien assoziiert. Konträr dazu steigt der Anteil der übergewichtigen Personen und die Anzahl chronischer Erkrankungen wie Diabetes-Typ II und Adipositas stetig. Infolgedessen strebt die Europäische Kommission an, den Zuckergehalt in gesüßten Getränken, Frühstückscerealien und Molkereiprodukten um 10% zu reduzieren. Generell unterscheidet man zwischen künstlichen und natürlichen Süßungsmitteln. Natürlich vorkommende Süßungsmittel wie Honig, Agavennektar oder Rapadura müssen nicht künstlich hergestellt oder synthetisiert werden. Nachteile hierbei sind, die hohen Kosten für die Produktion, sowie der oftmals ähnlich hohe Kalorienwert wie bei herkömmlich verwendetem Zucker. Die künstlichen Süßungsmittel hingegen, welche auch als hoch-intensive Süßungsmittel bezeichnet werden, sind künstlich hergestellt bzw. synthetisiert und günstiger in der Produktion. Beispiele hierfür sind Aspartame, Saccharin oder Sucralose. Jedoch stehen künstliche Süßungsmittel in Verdacht gesundheitsschädigend bis hin zu krebserregend zu sein. Infolgedessen sinkt die Akzeptanz der Verbraucher und die Nachfrage nach natürlichen Alternativen steigt.
Eine mögliche Alternative als natürliches Süßungsmittel ist Yacon (Smallanthus sonchifolius). Yacon stammt aus der Andenregion und bildet essbare Speicherorgane aus. Die Kohlenhydrate werden nicht in Form von Stärke, sondern überwiegend als Fructooligosaccharide (FOS) eingelagert. Diese FOS können vom menschlichen Darm nicht verdaut werden, wodurch der Blutzuckerspiegel nicht merkbar ansteigt. Zudem enthalten Yaconknollen weitere gesundheitsfördernde Inhaltsstoffe wie Phenole und Antioxidantien und zeichnen sich durch einen hohen Gehalt an Ballaststoffen aus. Bislang wird Yacon überwiegend in der Andenregion in kleinbäuerlichen Strukturen angebaut. Daher gibt es noch verschiedene offene Fragen bei der Kultivierung von Yacon in Europa, insbesondere im Bereich der Vermehrung der Jungpflanzen, der Sortenwahl, sowie der angepassten Stickstoffdüngung. Insbesondere die Vermehrung ist ein wichtiger Faktor, da die bisher übliche Vermehrung über Stecklinge zeit- und kostenintensiv ist und somit zu Jungpflanzenpreisen von 3,60 führt. Zusätzlich ist der Einfluss von Genotyp und Höhe der Stickstoffdüngung auf Knollenertrag und Zuckerzusammensetzung noch nicht untersucht. Diese offenen Fragen in Bezug auf die Kultivierung von Yacon in Mitteleuropa wurden in der vorliegenden Dissertation bearbeitet und skizzierten folgende Zielsetzungen:
Prüfung der Unterschiede zwischen Direktpflanzung und Vorkultivierung von Rhizomen in Bezug auf Wachstum, Entwicklung, Knollenertragsbildung und Kostenverteilung;
Untersuchung des Ertragspotenzials verschiedener Genotypen in Bezug auf Zuckerertrag und -zusammensetzung unter den klimatischen Bedingungen Mitteleuropas;
Bestimmung des Einflusses verschiedener Stickstoffdüngermengen auf die Stickstoffaufnahme, den Knollenertrag, sowie die Menge an Monosacchariden, Polysacchariden und den Gesamtzucker;
Untersuchung der Umweltwirkung sowie der Produktionskosten verschiedener Yaconanbausysteme zur Ermittlung der nachhaltigsten Anbauvariante.
Für diese Zielsetzung wurden in den Jahren 2016 2018 Feldversuche durchgeführt. Resultierend aus den Feldversuchen entstanden vier wissenschaftliche Publikationen, die den Hauptteil dieser Dissertation darstellen. Publikation I arbeitete die Unterschiede zwischen einer Stecklingsvermehrung mit Vorkultivierung im Gewächshaus (DSAB), Rhizomstücke mit Vorkultivierung im Gewächshaus (RP1) sowie einer Direktpflanzung von Rhizomstücken (RP2) unter agronomischen und ökonomischen Aspekten heraus. RP1 erzielte mit 29,8 t ha 1 FM den höchsten Ertrag und unterschied sich deutlich von den anderen Varianten mit 21,3 und 17,8 t ha 1 FM (DSAB und RP2, entsprechend). In Bezug auf die Kosten pro produziertem kg Yacon konnte ebenfalls RP1 überzeugen, was durch einen hohen Knollenertrag und vergleichsweise geringe Vermehrungskosten zu erklären ist. DSAB war mit Abstand die kostenintensivste Variante und ist aufgrund dessen nicht zu empfehlen. Im Gegensatz dazu hat RP2 ein hohes Steigerungspotential durch mögliche Mechanisierung und weitere Ertragssteigerungen.
Publikation II untersuchte die Unterschiede zwischen neun verschiedenen Genotypen hinsichtlich Knollenertrag und Zuckerzusammensetzung. Die drei Genotypen rot-schalig, braun-schalig und Morado erzielten mit 46,6, 43,5 und 41,6 t FM ha-1 die signifikant höchsten Knollenerträge. Auch der Zuckergehalt war mit bis zu 66% der TM im rot-schaligen Genotype herausragend. Resultierend daraus waren auch die Zuckererträge dieser drei Genotypen in gleicher Reihenfolge wie die Knollenerträge mit 2,2, 2,0 und 1,9 t ha-1 am höchsten.
Im Rahmen von Publikation III wurde der Einfluss von unterschiedlichen Stickstoffdüngermengen (0, 40 und 80 kg ha-1) auf Knollenertrag, Zuckerzusammensetzung und Stickstoffaufnahme des braun- und rotschaligen Genotyp untersucht. Den höchsten Knollenertrag von 50 und 67 t FM ha-1 erzielten beide Genotypen bei der höchsten Stickstoffdüngermenge (braun- und rotschalig, entsprechend). Konträr dazu verhielten sich die Gesamtzuckermenge und der Anteil an FOS. Beides nahm mit zunehmender Stickstoffmenge ab. Mit abnehmender Menge FOS stieg der Anteil an FOS mit höheren Polymerisierungsgrad (DP) an. Unter Berücksichtigung der Stickstoffnutzungseffizienz, sowohl der Knollen und als auch der gesamten Pflanze, scheint eine Düngung von 40 kg N ha-1 ausreichend.
Publikation IV untersuchte die ökologische und ökonomische Nachhaltigkeit des Anbaus zweier Genotypen (braun- und rotschalig), jeweils mit Vorkultivierung im Gewächshaus und als Direktpflanzung, mit drei verschiedenen Stickstoffdüngerstufen. Ziel war es, die Umweltwirkung und Produktionskosten verschiedener praxisnaher Yaconanbausysteme zu untersuchen. Unter Betrachtung der Kosten führte die höchste Düngevariante (80 kg N ha-1) zu den niedrigsten Produktionskosten und auch zu vergleichsweise geringen Umweltwirkungen pro funktioneller Einheit (1 kg FOS). Der rotschalige Genotyp schnitt sowohl bei den Kosten als auch der Umweltwirkung besser ab. Dies war vor allem durch die höheren Knollenerträge bedingt.
Insgesamt konnte die vorliegende Dissertation darstellen, dass ein Anbau von Yacon in Europa in der Praxis sowie eine Einbettung in bestehende Anbausysteme möglich ist. Basierend auf den Erkenntnissen dieser Arbeit bietet sich für den Landwirt die Möglichkeit eine vielversprechende neue Kultur mit großem Wertschöpfungspotential auf seinem Betrieb zu etablieren, um damit den steigenden Bedarf nach Rohstoffen für natürliche Süßungsmittel zu decken