2013 research outputs found
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Elucidating the megadiversity of Chalcidoidea (Hymenoptera) with a multi-taxonomic approach
Get PDFWith over 22,500 described and up to 500,000 estimated species, the jewel wasps (Chalcidoidea: Hymenoptera) are among the most species-rich insect lineages. Their evolutionary success is tightly linked to their parasitoid biology, having evolved to utilize a wide array of different arthropod hosts. Additionally, secondary phytophagy evolved several times within this superfamily. Although new approaches are employed in integrative taxonomic research, progress to decipher the megadiversity of this taxon, including their evolution, is still limited. With this work, the diversity of the superfamily is studied at two evolutionary key points in time. The evolutionary origin of Chalcidoidea is investigated in the Cretaceous and the resulting diversity since then is examined in the present. Different systematic levels will be elucidated with the help of integrative taxonomic methods.
In the first chapter, the fossil origins of jewel wasps are addressed, around the middle of the Cretaceous period 110 million years ago. The morphology of a putative early chalcidoid specimen is studied, as it is highly informative for chalcidoid evolution due to its age. Based on those results, its phylogenetic placement is critically examined. The specimen is assumed to be one of the oldest described chalcidoid fossils, Parviformosus wohlrabeae Barling et al., 2013. It is a key fossil because of its age and putative assignment to the polyphyletic family Pteromalidae and could therefore be a valuable voucher for dating modern phylogenies. A precise redescription of the fossil was conducted and its morphology and phylogenetic position was discussed. No synapomorphic characters could be identified, warranting an inclusion in an already established chalcidoid family. In fact, none of the autapomorphies for Chalcidoidea could be recognized, necessitating a revised systematic placement in the Proctotrupomorpha.
In the second chapter, several fossils in amber are described that grant insights in the early evolution of Chalcidoidea and the morphological diversity of Cretaceous lineages. Morphological characters are studied to answer the question of plesiomorphic character states in Chalcidoidea, aiding to understand their early evolution. The phylogenetic placement of these fossils is discussed, to provide hypotheses on the diversification of the superfamily, which so far has only few fossil representatives described from this time. Four fossils are made scientifically available that were found in 99 million year old Burmese amber. Those specimens are described in a new, extinct family, the Diversinitidae. This family exhibits a unique combination of plesiomorphic characters, not present in any other chalcidoid taxon, but lacks apomorphic characters. In total, three new genera and three new species are delimited and described. Phylogenetically relevant characters like the fully developed funicular segments, possessing multiporous plate sensilla, or the peg like cerci that improve our understanding of the early evolution of Chalcidoidea, are discussed based on the newly established family. A phylogenetic analysis based on morphological characters was performed. This analysis supported the monophyly of Diversinitidae, but left its exact systematic position within Chalcidoidea open.
In the third chapter the focus shifts from the early evolution of Chalcidoidea towards the extant fauna, representing the diversity evolved since the Cretaceous. Exemplary, in the speciose family Pteromalidae the unknown diversity is examined to better understand the undiscovered species richness of parasitoid wasps. DNA barcoding is used to record and help identify previously unknown genera and species in Germany. Compared to the already known pteromalid fauna, 17 genera and 41 species are added as new records for Germany and the males of two species are described anew. The identified DNA barcodes were made available to enable the genetic identification of those species that have a high potential as indicators for nature conservation efforts due to their high host specificity.
In the fourth chapter, the pertinent problem of cryptic diversity in Chalcidoidea is investigated. Via an extensive integrative taxonomic approach, the morphological species hypothesis is tested for one of the most abundant pteromalid species in Europe, Spintherus dubius. In this example, the benefit of combining different methods for species discovery and delimitation is highlighted. Genetic analyses of S. dubius reveal discrepancies between the morphological species concept and molecular data, indicating two potential species instead of one. The usage of an advanced morphological method, the multivariate ratio analysis, results in a confirmation of the molecular results, also exposing distinctive morphological characters per taxonomic unit. The examination of the host spectrum through rearing experiments further substantiates these findings, by revealing different host parasitoid affiliations.
Altogether, this thesis showed that it is necessary to combine methods and examine different evolutionary points in time, to better understand the diversity of parasitoid lineages. Fossil taxa are important study subjects to examine the character evolution of any taxon, laying the base for phylogenetic research. The study of Diversinitidae highlights the plasticity of character states in Chalcidoidea, also providing evidence for plesiomorphic states. Their encompassing description and the redescription of P. wohlrabeae allow their incorporation into phylogenetic studies, to serve as solid anchor points in dating lineages and morphological evolution on the way towards extant diversity. Examining the extant fauna of Pteromalidae revealed the amount of diversity of species, for which the biology is often unknown. It is shown that molecular methods aid in the discovery of this diversity, opening possibilities for further research. It is affirmed that hidden diversity is even pertinent in abundant, well known species, with S. dubius being an example of cryptic diversity unveiled by integrative taxonomy.Mit über 22.500 beschriebenen und bis zu 500.000 geschätzten Arten sind die Erzwespen (Hymenoptera: Chalcidoidea) eine der artenreichsten Gruppen der Insekten. Ihr Erfolg hängt maßgeblich mit ihrer Biologie als Parasitoide zusammen und dem großen Wirtsspektrum, das sie sich innerhalb der Arthropoden im Laufe ihrer Evolution erschlossen haben. Ebenfalls beigetragen hat die Entwicklung zur Phytophagie, die innerhalb der Überfamilie mehrmals stattgefunden hat. Trotz Einsatz neuester genetischer und morphologischer Methoden gelingt es nur sehr langsam diese megadiverse Gruppe mit taxonomischen Methoden zu erschließen und ihre evolutive Vergangenheit, sowie Biologie und Artenreichtum zu entschlüsseln. In der vorliegenden Arbeit werden die Diversität der Überfamilie an zwei verschiedenen Zeitpunkten ihrer Evolution sowie verschiedene systematische Ebenen mit integrativ taxonomischen Methoden untersucht.
Im ersten Kapitel der Arbeit wird der evolutive Ursprung der Erzwespen in der mittleren Kreidezeit vor etwa 110 Millionen Jahren untersucht. Die Morphologie eines evolutiv frühen, beschriebenen Erzwespen-Fossils wird untersucht, da es durch sein hohes Alter einen hohen wissenschaftlichen Wert für die Evolution der Erzwespen hat. Auf den Ergebnissen basierend wird die phylogenetische Stellung des Fossils kritisch untersucht. Parviformosus wohlrabeae ist aufgrund seines Alters und seiner vermeintlichen Zugehörigkeit zur diversen sowie polyphyletischen Familie Pteromalidae (Chalcidoidea) ein Schlüsselfossil für die Erzwespen und könnte daher als Eichmarke für deren morphologische Evolution dienen. Eine präzise morphologische Neubeschreibung des Tieres wurde angefertigt und die Morphologie und phylogenetische Position diskutiert. Es wurden keine Merkmale gefunden, die eine Einordnung in eine der rezenten oder fossilen Familien von Erzwespen erlauben. Des Weiteren konnte keine der für Erzwespen beschriebenen Autapomorphien nachgewiesen werden, was eine neue systematische Einordnung von P. wohlrabeae nötig macht.
Im zweiten Kapitel werden für die Evolution von Erzwespen relevante Fossilien aus Bernstein beschrieben, die einen Einblick in die morphologische Gestalt kreidezeitlicher Familien liefern. Die Morphologie wird untersucht um die Frage nach plesiomorphen Merkmalsausprägungen zu beantworten, die dem Verständnis früher Evolution dienen. Die phylogenetische Stellung der Fossilien wird diskutiert, um Hypothesen zur Diversifizierung von Erzwespen zu erlauben, von denen nur wenige Vertreter aus der Kreidezeit bekannt sind. Vier Fossilien werden erschlossen indem sie beschrieben und in einer neuen ausgestorbenen Familie, den Diversinitidae platziert werden. Diese weist zwar ausschließlich plesiomorphe Merkmale auf, ist aber durch die einzigartige Kombination dieser in kein bisher bekanntes Taxon von Erzwespen einzuordnen. Insgesamt wurden drei Gattungen und drei Arten voneinander abgegrenzt und beschrieben. Wichtige ursprüngliche und abgeleitete Merkmale der Erzwespen werden anhand der neuen Familie diskutiert. Eine phylogenetische Analyse, basierend auf morphologischen Merkmalen, wurde durchgeführt. Diese bestätigt die Monophylie der neuen Familie, erlaubt aber keine exakte phylogenetische Einordnung.
In Kapitel drei wird der Fokus auf die seit der Kreidezeit entstandene Vielfalt innerhalb der Erzwespen gelegt. Beispielhaft wird an der artenreichen Familie Pteromalidae die unbekannte Diversität untersucht, um die unentdeckte Artenvielfalt parasitoider Wespen besser einordnen zu können. Mit Hilfe von DNS-Barcoding werden die Pteromalidae aus Deutschland genetisch erfasst und die erhaltenen Barcodes genutzt, um Gattungen und Arten zu identifizieren. Verglichen mit der bekannten Fauna Deutschlands konnten so 17 Gattungen und 41 Arten erfasst und die Männchen von zwei dieser Arten beschrieben werden, die bisher der Wissenschaft nicht bekannt waren. Die genetischen Daten und Bestimmungen wurden weltweit verfügbar gemacht um für weitere Diversitätsforschung und im Naturschutz genutzt werden zu können, da die Familie auf Grund ihrer oft hohen Spezialisierung auf ihre Wirte eine Indikatorfunktion einnehmen könnte.
Im vierten Kapitel wird das Problem kryptischer Artkomplexe innerhalb der Erzwespen untersucht. Mit einem integrativ taxonomischen Ansatz wird die morphologische Arthypothese einer der wahrscheinlich häufigsten Pteromalidenarten, Spintherus dubius, geprüft. Hier zeigt sich der Vorteil der Kombination multipler Datenquellen zur Artabgrenzung und -erkennung. Die Ergebnisse der genetischen Analyse widersprechen dem morphologischen Artkonzept von S. dubius und deuten auf zwei Arten hin. Die Ergebnisse einer fortschrittlichen morphologischen Methode, der sogenannten multivariaten Verhältnis Analyse, decken sich mit den genetischen Befunden und erlaubt nun auch eine merkmalsbasierte Trennung beider Gruppen. Bei der Untersuchung des Wirtsspektrums wurde auch ein Unterschied auf biologischer Ebene zwischen den beiden Gruppen festgestellt.
Zusammengefasst konnte gezeigt werden, dass es nötig ist unterschiedliche Zeitpunkte in der Evolution mit verschiedenen Methoden zu untersuchen, um die Diversität parasitoider Gruppen besser zu verstehen. Anhand von Fossilien kann die Evolution morphologischer Merkmale als Basis phylogenetischer Forschung nachvollzogen werden. Die Untersuchung der Diversinitidae zeigt die Plastizität, die Merkmale innerhalb der Erzwespen einnehmen, sowie teils plesiomorphe Zustände. Deren umfassende Beschreibung, sowie der von P. wohlrabeae, erlaubt nun eine Verwendung in phylogenetischen Studien um als Eichmarken für das Datieren von Abstammungslinien zur heutigen Vielfalt zu dienen. Das Beispiel der Pteromalidae zeigt dabei klar, wie viel unbekannte Artenvielfalt über deren Biologie kaum etwas bekannt ist, noch entdeckt werden kann. Zugleich wurde das Potential zur Erschließung dieser Diversität durch molekulare Methoden gezeigt, bei der selbst in häufigen, verbreiteten Arten durch integrative Taxonomie kryptische Artenvielfalt aufgedeckt werden konnte
Energy conservation in anaerobic Prevotella bryantii and Prevotella bivia : the role of membrane bound electron transfer complexes
Get PDFMembers of the family Prevotellaceae are Gram-negative, obligate anaerobic bacteria found in animal and human microbiomes, where they participate in the degradation of carbohydrates and peptides. Some Prevotella species are also opportunistic pathogens. In this study, growth requirements and central catabolic reactions of two different Prevotella strains were characterized.
First, the energy conservation by Prevotella bryantii was analyzed. P. bryantii is a dominant species in the ruminal microbiome. It was demonstrated, that P. bryantii ferments glucose mainly to acetate and succinate. Furthermore, enzymatic and biochemical studies revealed that P. bryantii membranes harbor fully functional Na+ -translocating NADH:quinone oxidoreductase and quinol:fumarate reductase. It was shown, that electron transfer between these two enzymes occurs in native membranes. The enzymatic activities increased significantly by anoxic membrane preparations. Electron transfer in membrane vesicles was coupled to the build-up of a sodium motive force in P. bryantii. A respiratory chain composed of NQR and QFR in P. bryantii was proposed, which links succinate formation to NADH oxidation and SMF formation. Thus, P. bryantii does not rely solely on substrate-level phosphorylation for energy conservation, but gains additional energy utilizing the Na+-pump, NQR. This increases the overall yield of ATP per consumed glucose molecule. By gel electrophoresis and size exclusion chromatography, the existence of a supercomplex composed of NQR and QFR in P. bryantii membranes was demonstrated, which operates as sodium-translocating NADH:fumarate oxidoreductase. The understanding of the catabolic reactions in the rumen by the ruminal microbiota is important for the optimal nutrition of the ruminant. Our results indicate that P. bryantii plays an important role in the ruminal microbiota. P. bryantii extrudes mainly acetate and succinate as fermentative end-products into the rumen. The latter can be used by other organisms of the ruminal microbiome to metabolize propionate, which is an important nutrient for the ruminant since it enters the pathway of gluconeogenesis, yielding glucose.
Prevotella bivia is considered to act as causative agent of human bacterial vaginosis. Growth of P. bivia on glucose was dependent on CO2 and resulted in the production of succinate, malate and acetate. With the help of optical spectroscopy and enzymatic measurements, the presence and activity of NQR and QFR in P. bivia were demonstrated. Electron transfer in membrane vesicles of P. bivia resulted in the build-up of a SMF. Similar to P. bryantii, P. bivia operates NQR and QFR for energy conservation in its membrane, resulting in succinate formation and SMF generation. P. bivia also exhibits high L-asparaginase and aspartate ammonia lyase activities in vitro, catalyzing the conversion of L-asparagine to fumarate and NH4+. These results were confirmed in vivo by growth experiments. Additional L-asparagine in the growth medium led to an elevated production of NH4+ and succinate from fumarate obtained during degradation of L-asparagine. At the same time an inhibitory effect of NH4+ on growth of P. bivia was observed. It is proposed, that amino acid degradation by P. bivia in microbial consortia associated with BV depends on the consumption of ammonium by Gardnerella vaginalis, another typical pathogen found in BV. At the same time, G. vaginalis could provide L-asparagine to P. bivia, strengthening their symbiotic relationship and triggering BVMitglieder der Familie Prevotellaceae sind Gram-negative, obligat anaerobe Bakterien, die in tierischen und menschlichen Mikrobiomen vorkommen. Dort sind sie am Abbau von Kohlenhydraten und Peptiden beteiligt. Einige Prevotella Spezies sind auch opportunistische Krankheitserreger. In dieser Studie wurden zwei Prevotella Stämme hinsichtlich ihrer Wachstumsbedingungen und der zentralen katabolischen Reaktionen charakterisiert.
Zuerst wurde die Energiekonservierung von Prevotella bryantii untersucht, eine vorherrschende Spezies im Mikrobiom des Pansens. Es wurde gezeigt, dass P. bryantii Glukose hauptsächlich zu Acetat und Succinat fermentiert. Außerdem zeigten enzymatische und biochemische Studien, dass Membranen von P. bryantii funktionsfähige Na+ -translozierende NADH:Chinon Oxidoreduktase und Chinol:Fumarat Reduktase besitzen. Es wurde gezeigt, dass zwischen diesen beiden Enzymen Elektronentransport in nativen Membranen stattfindet. Die enzymatischen Aktivitäten konnten signifikant durch anoxische Membranpräparation gesteigert werden (Kapitel 2). Dieser Elektronentransport in nativen Membranen ist an den Aufbau eines elektrochemischen Natriumgradienten in P. bryantii gekoppelt. Diese Ergebnisse führen zu der begründeten Hypothese, dass eine Atmungskette bestehend aus NQR und QFR unter Oxidation von NADH und Bildung von Succinat zur Erzeugung eines elektrochemischen Natriumgradienten in P. bryantii beiträgt. Folglich beruht die Energiekonservierung von P. bryantii nicht ausschließlich auf Substratkettenphosphorylierung, denn durch die Nutzung der Na+ -Pumpe, NQR, wird zusätzlich Energie generiert. Dadurch erhöht sich die Ausbeute an ATP pro konsumiertem Glukosemolekül. Durch Gel-Elektrophorese und Größenausschluss-Chromatographie wurde ein Superkomplexes (bestehend aus NQR und QFR) nachgewiesen, welcher als Natrium-translozierende NADH:Fumarat Oxidoreduktase arbeitet. Das Verständnis für die katabolen Reaktionen des Mikrobioms im Pansen ist wichtig für die optimale Ernährung des Wiederkäuers. Unsere Ergebnisse lassen vermuten, dass P. bryantii eine wichtige Rolle im Pansenmikrobiom spielt. P. bryantii gibt vor allem Acetat und Succinat als fermentative Endprodukte in den Pansen ab. Diese Fermentationsprodukte werden von anderen Organismen des Pansenmikrobioms benutzt, um Propionat zu bilden. Dies ist ein wichtiger Nährstoff für den Wiederkäuer, da Propionat in der Glukoneogenese verwendet wird.
Man nimmt an, dass Prevotella bivia ein Krankheitserreger der bakteriellen Vaginose ist. Das Wachstum von P. bivia auf Glukose war CO2-abhängig und führte zur Produktion von Succinat und Acetat. Mit Hilfe von optischer Spektroskopie und enzymatischen Messungen konnte die Anwesenheit und Aktivität der NQR und QFR in der Membran von P. bivia nachgewiesen werden. Der Elektronentransport in Membranvesikeln von P. bivia führte zu dem Aufbau eines elektrochemischen Natriumgradienten. Folglich sind in P. bivia, ähnlich zur Situation in P. bryantii, die NQR und QFR an der Energiekonservierung beteiligt, wobei Succinat und Acetat gebildet werden. Des Weiteren zeigt P. bivia hohe L-Asparaginase und Aspartat-Ammonium-Lyase Aktivitäten in vitro, was zur Umwandlung von Asparagin zu Fumarat und NH4+ führt. Diese Ergebnisse wurden in Wachstumsexperimenten in vivo bestätigt. Zusätzliches L-Asparagin im Wachstumsmedium führte zu einer erhöhten Produktion von NH4+ und Succinat. Dieses Succinat wurde aus Fumarat gebildet, welches durch den Abbau von L-Asparagin entstand. Gleichzeitig wurde ein inhibitorischer Effekt von NH4+ auf das Wachstum von P. bivia beobachtet. Die Studien legen den Schluss nahe, dass der Aminosäureabbau durch P. bivia in dem mikrobiellen Konsortium einer BV nur durch Gardnerella vaginalis ermöglicht wird, der das durch P. bivia freigesetzte Ammonium kontinuierlich verwendet. Gleichzeitig stellt G. vaginalis L-Asparagin für P. bivia bereit und stärkt so ihre symbiontische Beziehung, die maßgeblich für die Ausbildung der BV ist
Ornamental plants as a foraging resource and assessment of floral traits for the attractiveness to flower-visiting insects
No full textAktuell ist weltweit eine zunehmende Ausdehnung der städtischen Gebiete zu beobachten, was ein Verlust von natürlichen Lebensräumen bedeutet. Soll die derzeitige Biodiversität jedoch erhalten bleiben, müssen vermehrt Anstrengungen unternommen werden, um heimischer Flora und Fauna auch im urbanen Gebiet Ersatzlebensräume bieten zu können. Hinsichtlich der Artenvielfalt und der Bewertung des Lebensraums Stadt kommen wissenschaftliche Studien zu stark unterschiedlichen Ergebnissen, wenngleich sie jedoch alle betonen, dass urbane Grünflächen einen wertvollen Beitrag zur Förderung eines städtischen Artenreichtums leisten können. Während vielfach darauf hingewiesen wird, dass ausreichende und geeignete Nahrungsressourcen für die Bestäuberinsekten bereitgestellt werden müssen, wurde in den seltensten Fällen untersucht, ob Zierpflanzen von den urbanen Bestäubern überhaupt als Nahrungsquelle genutzt werden. Dies war für lange Zeit umstritten, wird aber inzwischen zunehmend durch Publikationen belegt, wobei die ökologische Bedeutung der Zierpflanzen nach wie vor kontrovers diskutiert wird. So gibt es offenbar große Attraktivitätsunterschiede innerhalb der Zierpflanzen und darüber hinaus können wohl nicht alle Bestäubergruppen gleichermaßen von den zumeist exotischen Zierpflanzen als Nahrungsressource profitieren.
Da zum jetzigen Zeitpunkt nicht zu jeder Zierpflanze wissenschaftlich erhobene Daten vorliegen, war es zunächst ein Ziel dieser Arbeit, belastbare Daten hinsichtlich der Bestäuberfreundlichkeit bestimmter Zierpflanzen, insbesondere solche mit einem hohen Markanteil, zu gewinnen. Für solche Versuche sollten darüber hinaus entsprechende Erfassungsmethoden beurteilt und weiterentwickelt werden. Ein weiterer und bisher kaum untersuchter Schwerpunkt der Arbeit war die Frage, welche Faktoren sich in welcher Form auf die Zusammensetzung und Abundanz der urbanen Bestäuber auswirken.
Um diese Fragestellungen bearbeiten zu können, wurden in den Jahren 2017 2019 in Freiland- und Semifreilandversuchen Zählungen, Beobachtungen sowie Kescherfänge zur Bestäuberattraktivität bestimmter Zierpflanzen durchgeführt. Im ersten Versuchsansatz wurde an 13 verschiedenen Standorten im Stadtgebiet Stuttgart jeweils ein Hochbeet aufgestellt, welches mit einer identischen Auswahl an Zierpflanzen bepflanzt wurde. In den Jahren 2017 und 2018 wurden alle Standorte während der Sommermonate wöchentlich besucht und die Hochbeete 20 Minuten lang beobachtet. In dieser Zeit wurde die Anzahl der Bestäuberinsekten sowie deren Zugehörigkeit zu bestimmten Insektengruppen erfasst. Es konnten im Rahmen dieser Erfassungen insgesamt 10.565 pollen- und/oder nektarsammelnde Blütenbesucher gezählt werden. Dies bestätigt zunächst einmal, dass unsere Auswahl an Zierpflanzen von Bestäuberinsekten als Nahrungsquelle genutzt wurde. Die Attraktivität der getesteten Zierpflanzen unterschied sich jedoch in erheblichem Maße innerhalb der Pflanzenarten und reichte von durchschnittlich 1,2 Blütenbesuche pro 20 Minuten bei Bracteantha bracteata (Garten-Strohblume) bis zu 5,3 Besuche bei Bidens (Goldmarie). Die Attraktivität variierte jedoch auch und dies teilweise in stärkerem Maße zwischen den Sorten einer Art. Statistische Modelle zeigten darüber hinaus signifikante Einflüsse von Untersuchungsjahr und Standort. Dies unterstreicht die Notwendigkeit einer kontinuierlichen Testung aller Zierpflanzen hinsichtlich der Bestäuberfreundlichkeit, wofür die hier beschriebenen Methoden sich als gut geeignet erwiesen haben. Bemerkenswert ist, dass sich nicht nur die Abundanz, sondern auch die Zusammensetzung der Bestäuber signifikant zwischen getesteten Zierpflanzen unterschied (Publikation I).
Bei ihrer Nahrungssuche und zur Entscheidungsfindung, ob sich eine Ressource als Nahrungsquelle eignet, ziehen Bestäuberinsekten die charakteristischen und oftmals gattungs-, art- oder gar sortenspezifischen Merkmale der Blüten heran. Während diese bei vielen heimischen Blühpflanzen gut untersucht sind, ist sehr wenig über die Rolle der Blütenmerkmale wie Farbe, morphologische Ausprägungen oder Blütenduft bei den Zierpflanzen bekannt. Da die einzigen diesbezüglichen Untersuchungen bei Astern keine klaren Ergebnisse erbrachten, wurden in dieser Arbeit erstmals anhand der Beispielkultur Calibrachoa und dem Modellbestäuber Bombus terrestris untersucht, welche Blütenmerkmale mit der Attraktivität für Bestäuber korreliert sind. Wie im oben angeführten Stadtversuch zeigte sich, dass die Attraktivität zwischen den getesteten Calibrachoa Sorten stark variierte. Während der Blütenduft die beobachteten Attraktivitätsunterschiede nur in geringem Maße erklären konnte, hatte die Blütenfarbe einen signifikanten Einfluss auf die Attraktivität bei B. terrestris. Für die Frage, ob und welche spezifische Blütenmerkmale bei Calibrachoa und anderen Zierpflanzen die Attraktivität für Bestäuberinsekten beeinflussen, sind aber weitere Untersuchungen notwendig (Publikation II).Currently, an increasing extension of urban areas can be observed worldwide, which implies a concurrent loss in natural habitats. If the current biodiversity shall be preserved, efforts must be reinforced in order to provide alternative habitats for the flora and fauna in urban areas. Regarding the assessment of the ecological value of the habitat city, scientific studies came to varying conclusions. However, all of them emphasize the importance of green urban areas in promoting the urban biodiversity. It has been frequently pointed out that sufficient and suitable foraging resources are an important and basic requirement for the survival of flower-visiting insects. However, it has hardly been investigated whether ornamental plants are suitable foraging resources for insect pollinators. While this is still highly contentious, there is growing evidence that ornamental plants could contribute to the provision of pollen and nectar. But apparently, the attractivity of different ornamental plants varies widely and furthermore, not all pollinator groups can profit equally from the mostly exotic ornamental plants.
At present, scientific data for all ornamental genera or even species are not available. So, the first aim of this study was the comparison of the attractivity of certain ornamental plants, in particular those with a high market value. In order to conduct such trials, already existing acquisition methods have been assessed and refined. A further and so far rarely considered focus of this thesis is the analysis of impact factors that might affect the composition and abundance of urban pollinators.
In order to identify the pollinator friendliness of ornamental plants, field tests in urban areas and semi-field tests in flight tents were conducted during the years 2017 2019. In the first trail, raised flower beds with an identical set of ornamental plants were installed at 13 different locations in the city area of Stuttgart. During the summer months of the years 2017 and 2018, all flower beds were visited in weekly intervals. Over a time period of 20 minutes, the number of foraging insects divided into different groups of insect pollinators was recorded. In total, 10,565 nectar and/or pollen foraging insects were counted. First of all, this confirms that our selection of ornamental plants was used as a foraging resource by pollinating insects. The attractivity of the tested ornamental plants, however, varied to a considerable degree among the plant species and the number of counts ranged from 1.2 flower visits in 20 minutes on Bracteantha bracteata (strawflower) to 5.3 flower visits on Bidens (beggar-ticks). It is noteworthy, that the attractivity also varied within the cultivars of the same species, partly even to a greater extent than between species. Interestingly, not only the abundance but also the composition of pollinators varied among the different test plants. Furthermore, the applied statistical models indicate significant impacts of the study year and the location on the results. This highlights the need of a continuously testing of all ornamental plants in regard to insect friendliness, for which the described methods were found to be very appropriate (publication I).
Pollinating insects often use characteristic floral traits of the plants for their decision to visit the respective flower. These floral traits are often genera-, species- or even cultivar-specific and have been well studied in the native plants. In contrast, very little is known about the role of floral traits in ornamental plants. This includes e. g. the petal colour, several floral morphomet-rics or the floral scent of different plants. The impact of these traits on attractivity for insects was analysed in semi-field experiments using Calibrachoa cultivars and Bombus terrestris as model pollinator. Similar to the first part of the thesis, the attractivity of the different cultivars varied significantly. While the floral scent explained the observed differences in attractivity only to a small extend, it could be shown unequivocally that the petal colour constitutes a significant factor in the attractivity on B. terrestris. For a better understanding on the impact of certain floral traits for pollinating insects, however, there is further research required (publication II)
Technical change, task allocation, and labor unions
Get PDFWe propose a novel framework that integrates the task approach" for a more precise production modeling into the search-and-matching model with low- and high-skilled workers, and wage setting by labor unions. We establish the relationship between task reallocation and changes in wage pressure, and examine how skill- biased technical change (SBTC) affects the task composition, wages of both skill groups, and unemployment. In contrast to the canonical model with a fixed task allocation, low-skilled workers may be harmed in terms of either lower wages or higher unemployment depending on the relative task-related productivity profile of both worker types. We calibrate the model to the US and German data for the periods 1995-2005 and 2010-2017. The simulated effects of SBTC on low-skilled unemployment are largely consistent with observed developments. For example, US low-skilled unemployment increases due to SBTC in the earlier period and decreases after 2010
Physiological and ecological implications of sequestered cardenolides in the milkweed bugs (Heteroptera: Lygaeinae)
Get PDFMilkweed bugs (Heteroptera: Lygaeinae) have a predilection for toxic plants, and possess a distinctive black and red coloration. Although many milkweed bugs are generalist seed predators, they commonly feed on plants in the family Apocynaceae (milkweed) which often contain toxic cardenolides. Cardenolides inhibit the ubiquitous Na+/K+-ATPase, an essential animal enzyme mediating essential physiological functions. Milkweed bugs possess pronounced insensitivity towards cardenolides due to a few amino acid substitutions in the Na+/K+-ATPase (i.e., target site insensitivity) and sequester cardenolides for protection against their predators.
The overarching question remains whether chemical defenses, in aposematic individuals sequestering toxins, incur physiological costs, such as effects on growth or other fitness parameters like longevity and fecundity, production of color pigments, and handling oxidative stresses, and/or ecological costs, such as universality of toxin defense. Using an artificial diet, I raised larvae of four milkweed bug species (Oncopeltus fasciatus, Caenocoris nerii, Spilostethus pandurus and Arocatus longiceps) and a closely related pyrrhocorid bug species (Pyrrhocoris apterus) on three increasing dietary doses of cardenolides, and assessed the increase in growth by recording the mass until adult. Additionally, I investigated the life-history parameters only in O. fasciatus. To understand if milkweed bugs exhibit honest signaling, using same artificial diet treatment, the color intensity of O. fasciatus was measured by taking photographs in each larval stage until adulthood. To understand if toxin sequestration in milkweed bugs imposes oxidative stress, biomarkers of oxidative stress was measured through biochemical assays for lipid peroxidation (malondialdehyde, or MDA), superoxide dismutase (SOD), and total glutathione content (GSH). To understand why protection against certain predators is not observed in all bug species although they feed on seeds containing cardenolides, I tested if the outcome of predator- prey interaction was mediated by the structural variation within the same class of compound or by the insect species. For this purpose, I raised two milkweed bug species (Lygaeus equestris and Horvathiolus superbus) on the seeds of two phylogenetically unrelated host plants (Ranunculaceae: Adonis vernalis and Plantaginaceae: Digitalis purpurea) from which the bugs sequestered cardenolides, and carried out predation assays with lacewing larvae. The amount of toxins sequestered by the milkweed bugs was estimated using high performance liquid chromatography.
My research revealed that dietary plant toxins increased growth in the sequestering specialists (O. fasciatus and C. nerii) but not in the sequestering generalist, S. pandurus, despite all possessing toxin-resistant Na+/K+-ATPases. Under exposure to the dietary toxins, the growth of A. longiceps nymphs (resistant and non-sequestering) was unaffected, while that of P. apterus (non-resistant and non-sequestering) was impaired. In addition, O. fasciatus nymphs developed to adults faster and lived longer as adults under toxin exposure when compared to individuals raised on the control diet, but produced significantly fewer offspring unless being transferred to a toxin-free diet after reaching adulthood. Furthermore, I showed that O. fasciatus raised on the high and medium levels of dietary cardenolides had significantly lower levels of GSH. Bugs with more GSH levels had brighter warning signals but these signals were not related to sequestration. Besides physiological aspects, the chance of milkweed bugs surviving a predator attack strongly depended on the structural differences of sequestered toxins.
Overall, I found that cardenolide consumption exerts a positive effect on overall fitness in milkweed bugs, a conclusion in disagreement with current theory predicting costs of sequestration. Oxidative state may be a fundamental aspect where costs lie in aposematic individuals sequestering toxins, and the effect of plant-toxin sequestration on predators is affected by the structural variation of defensive compounds and therefore depends on the ecological context, i.e., host-plant use. My dissertation provides insight into the implications of physiology and ecology on sequestering aposematic insects, giving us a better understanding of plant-insect-predator interactions.Ritterwanzen (Heteroptera: Lygaeinae) sind haeufig generalistische Samenraeuber und weisen eine charakteristische schwarz-rote Faerbung auf. Die Wanzen bevorzugen Samen toxischer Pflanzen aus der Familie der Apocynaceae (Hundsgiftgewaechse). Diese enthalten Cardenolide, welche die ubiquitaer vorkommende Na+/K+-ATPase hemmen, die essenzielle physiologische Funktionen im tierischen Organismus einnimmt. Lygaeinae besitzen aufgrund einiger Aminosaeure-Substitutionen in der Na+/K+-ATPase eine ausgepraegte Resistenz gegenueber den toxischen Cardenoliden und sequestrieren diese zum Schutz vor Fressfeinden.
Die uebergeordnete Fragestellung meiner Dissertation ist, ob die Sequestrierung von Toxinen bei aposematischen Vertretern der Lygaeinae physiologische (z. B. Wachstum, Lebensspanne, Fruchtbarkeit, Produktion von Farbpigmenten und Umgang mit oxidativem Stress) und oekologische Kosten (z. B. Universalitaet der Toxin vermittelten Abwehr) verursacht. Mithilfe einer artifiziellen Diaet, welche Cardenolide in drei ansteigenden Konzentrationen enthielt, zog ich Nymphen von vier Lygaeinae-Arten (Oncopeltus fasciatus, Caenocoris nerii, Arocatus longiceps und Spilostethus pandurus) und eine eng verwandte Feuerwanzenart (Pyrrhocoris apterus) bis zum Adultstadium auf. Das Wachstum wurde bei allen Arten durch Gewichtsanalysen verfolgt, weitere Fitnessparameter wurden nur fuer Oncopeltus fasciatus ermittelt. Farbintensitaet von O. fasciatus sowie oxidativer Stress wurden mittels Bildaufnahmen und biochemischen Methoden zum Nachweis von Lipidperoxidation (Malondialdehyd oder MDA), Superoxiddismutase (SOD) und Gesamtglutathiongehalt (GSH) in allen Nymphen-Stadien bis hin zum adulten Tier gemessen. Um zu verstehen, warum ein Schutz gegen bestimmte Praedatoren nicht bei allen Wanzenarten nach dem Verzehr herzglykosidhaltiger Samen beobachtet wird, untersuchte ich, ob das Ergebnis der Raeuber-Beute-Interaktion durch die strukturelle Variation innerhalb derselben Verbindungsklasse oder durch die Insektenspezies beeinflusst wurde. Dazu zog ich zwei Arten von Ritterwanzen (Lygaeus equestris und Horvathiolus superbus) auf Samen zweier phylogenetisch nicht verwandter Wirtspflanzen (Ranunculaceae: Adonis vernalis und Plantaginaceae: Digitalis purpurea) auf, deren Cardenolide die Wanzen sequestrierten und fuehrte Praedationsexperimente mit Florfliegenlarven durch. Die Menge an sequestrierten Toxinen habe ich mittels Hochleistungsfluessigkeitschromatographie erfasst.
Meine Untersuchungen ergaben, dass die mit der Nahrung aufgenommenen Pflanzentoxine das Wachstum der sequestrierenden Nahrungsspezialisten (O. fasciatus und C. nerii), nicht aber das der sequestrierenden Nahrungsgeneralisten, S. pandurus, beschleunigten, obwohl sie alle Toxin resistente Na+/K+-ATPasen besitzen. Unter Toxin-Exposition war das Wachstum der A. longiceps Nymphen (resistent und nicht sequestrierend) unbeeinflusst, waehrend das der P. apterus (nicht resistent und nicht sequestrierend) beeintraechtigt war. Darueber hinaus erreichten O. fasciatus Nymphen unter Toxin-Exposition frueher das Adultstadium und lebten zudem laenger, als Individuen, die auf einer Kontroll-Diaet ohne Toxine aufgezogen wurden. Allerdings produzierten sie deutlich weniger Nachkommen, wenn sie nach Erreichen des adulten Stadiums nicht auf eine Toxin freie Diaet umgestellt wurden. Weitergehend konnte ich zeigen, dass jene O. fasciatus, welche auf Diaet mit hohen und mittleren Cardenolid- Konzentrationen aufgezogen wurden, deutlich geringere GSH-Werte aufwiesen. Wanzen mit hoeheren GSH-Werten zeigten leuchtendere Signalfarben, die jedoch nicht mit der Sequestrierung korrelierten. Neben physiologischen Aspekten hing die Wahrscheinlichkeit, ob Ritterwanzen den Angriff eines Fressfeindes ueberlebten, stark von den strukturellen Unterschieden der sequestrierten Toxine ab.
Zusammenfassend konnte ich zeigen, dass Cardenolid-Konsum einen positiven Effekt auf die Gesamtfitness mancher Ritterwanzen hat, was im Widerspruch zur aktuellen Lehrmeinung steht, dass durch Sequestrierung physiologische Kosten verursacht werden. Der oxidative Zustand der Tiere weist dennoch auf potentielle physiologische Kosten der Toxin-Sequestrierung hin. Die Wirkung der Toxin-Sequestrierung auf Fressfeinde wird durch strukturelle Variationen der toxischen Verbindungen zur Abwehr beeinflusst, sie haengt daher vom oekologischen Kontext, sprich der Verwendung bestimmter Wirtspflanzen ab. Die vorliegende Dissertation gibt einen Einblick in die physiologischen und oekologischen Konsequenzen von Sequestrierung bei aposematischen Insekten und verhilft zu einem besseren Verstaendnis der Wechselwirkungen zwischen Pflanzen, Insekten und Fressfeinden
Foam management in distillation plants
Get PDFFoam formation occurs for various substrates during distillation processes. A concrete prediction of the foam formation can only be approximated due to the physical, chemical, and biochemical complexity of the influencing factors. Foam formations affect both the design and the operation of distillation plants, due to various undesirable negative effects of foams on the process and the product.
In this work, foam formations under boiling conditions in distillation plants of the spirit industry were investigated and different foam control methods for a holistic foam management system were developed. It was intended to make the distillation process more foam-resilient, and less subjected to foam-induced process disruption.
To investigate foam formation in distillation processes lab-scale experiments and experiments on a column still were carried out.
In the first step for a foam management system, the inhibition of foams by modification of substrate properties was investigated. In experiments various physical and rheological parameters of mashes as well as other foam-relevant parameters were determined. The aim was to derive a possible link with foam formation. It was shown that the viscosity and viscosity-determining compounds of the substrate have a significant influence on the foaming behavior of mashes. Rye mash was used as the demonstration medium in these experiments. In rye mash the compound pentosan was, in particular, influencing the viscosity. The experiments demonstrated, that the degradation of pentosans prior to distillation resulted in a decrease in viscosity and reduced foam accumulation.
Next to foam-promoting substrate properties, foam-promoting operating conditions were investigated. The aim was to link passive process parameters to foam formations. On a laboratory scale, the foam formation in rye mashes was investigated as a function of passive process parameters and operating conditions, respectively, during distillation. It was demonstrated, that foam formations only occurred in a narrow temperature range of 89.5 98.2 °C. Additionally, foam formations were significantly lower with reduced energy input. The findings of the lab scale experiments were applied to develop foam-resilient heating profiles for distillations in the column still. In addition, it was focused on the separation effectiveness and economic efficiency of the new heating profiles, particularly with regard to process duration and the quality of the distillates obtained. Promising foam-resilient heating profiles were transferred to different substrates and their effectiveness was tested. Based on the findings, recommendations for distilleries for a foam-resilient distillation process could be derived, as well as predictions regarding effects on the product quality and process effectiveness.
As the last step, active measures for foam destruction utilizing ultrasound were investigated. Ultrasound was introduced into the column at the level of the foam retention device of the distillation unit. The introduction of ultrasound into the column at the level of the foam retention device resulted in a reduction of foams. The observed decrease in foams was attributed to ultrasound-induced drainage of the liquid phase and subsequent destruction of the foam. However, also limitations of the method were found, e.g. limited area of effect. Further research is needed to validate the results and overcome these limitations.
Overall, it was shown that foam management, which is not based on chemical defoamers, is possible in foam formation under boiling conditions in distillation processes. Several proposed measures, including inhibition, reduction, and destruction of foams were proposed. By combining them a holistic foam management is feasible.Bei Destillationsprozessen kommt es bei verschiedenen Substraten zur Schaumbildung. Eine konkrete Vorhersage des Schaumbildung kann aufgrund der physikalischen, chemischen und biochemischen Komplexität der Einflussfaktoren nur näherungsweise erfolgen. Schaumbildungen beeinflussen sowohl die Auslegung als auch den Betrieb von Destillationsanlagen, da Schäume verschiedene unerwünschte Auswirkungen auf den Prozess und das Produkt haben können.
In dieser Arbeit wurde die Schaumbildung unter Siedebedingungen in Destillationsanlagen der Spirituosenindustrie untersucht und verschiedene Methoden zur Schaumkontrolle für ein ganzheitliches Schaummanagementsystem entwickelt. Ziel war es, den Destillationsprozess resistenter gegen schaumbedingte Prozessunterbrechungen zu machen.
Zur Untersuchung der Schaumbildung in Destillationsprozessen wurden Experimente im Labormaßstab und an einem Brenngerät durchgeführt.
Als erstes Element eines Schaummanagementsystem wurde die Inhibition von Schaumbildung durch Veränderung der Substrateigenschaften untersucht. In Versuchen wurden verschiedene physikalische und rheologische Parameter von Maischen sowie weitere schaumrelevante Parameter bestimmt. Ziel war es, einen möglichen Zusammenhang mit dem Schaumbildungsvermögen der Substrate herzustellen. Es zeigte sich, dass die Viskosität und viskositätsbestimmende Verbindungen im Substrat einen wesentlichen Einfluss auf das Schaumverhalten haben. Als Demonstrationsmedium für diese Versuche wurde Roggenmaische verwendet. In Roggenmaische war insbesondere die Verbindung Pentosan viskositätsbestimmend. In Versuchen konnte gezeigt werden, dass der Abbau von Pentosanen vor der Destillation zu einer Verringerung der Viskosität und einer geringeren Schaumbildung führte.
Neben den schaumfördernden Substrateigenschaften wurden auch schaumfördernde Betriebsbedingungen untersucht. Ziel war es, passive Prozessparameter bzw. daraus resultierende Betriebsbedingungen mit Schaumbildung zu korrelieren. Im Labormaßstab wurde die Schaumbildung in Roggenmaischen in Abhängigkeit von passiven Prozessparametern bzw. Betriebsbedingungen während der Destillation untersucht. Es zeigte sich, dass Schaumbildung nur in einem engen Temperaturbereich von 89,5 - 98,2 °C auftrat. Außerdem war die Schaumbildung bei reduziertem Energieeintrag signifikant reduziert. Die Erkenntnisse aus den Laborversuchen wurden genutzt, um schaumresistente Heizprofile für Destillationen mit dem Brenngerät zu entwickeln. Darüber hinaus wurde die Trenneffektivität und die Wirtschaftlichkeit der neuen Heizprofile, insbesondere im Hinblick auf die Prozessdauer und die Qualität der gewonnenen Destillate, untersucht. Vielversprechende schaumresistente Heizprofile wurden auf unterschiedlichen Substraten angewendet um ihre allgemeine Wirksamkeit zu prüfen. Aus den Ergebnissen konnten Empfehlungen für Brennereien für einen schaumresistenten Destillationsprozess abgeleitet, sowie Vorhersagen über Auswirkungen auf die Produktqualität und Prozesseffektivität durch Änderung der passiven Prozessparameter gemacht werden.
In einem letzten Schritt wurden aktive Maßnahmen zur Schaumzerstörung mit Hilfe von Ultraschall untersucht. Der Ultraschall wurde auf Höhe der Schaumrückhaltevorrichtung des brenngeräts in die Kolonne eingebracht. Die Einführung von Ultraschall in die Kolonne auf der Höhe der Schaumrückhaltevorrichtung führte zu einer Zerstörung von Schaumbildungen. Der beobachtete Rückgang der Schaumbildung wurde auf die durch den Ultraschall induzierte Entwässerung der flüssigen Phase und damit einhergehende Zerstörung des Schaums zurückgeführt. Es wurden jedoch auch Limitierungen der Methode festgestellt, z.B. ein begrenzter Wirkbereich. Weitere Forschungsarbeiten sind erforderlich, um die Ergebnisse zu validieren und diese Limitierungen zu überwinden.
Insgesamt wurde durch diese Arbeit gezeigt, dass ein Schaummanagement, das nicht auf chemischen Entschäumern basiert, bei der Schaumbildung unter Siedebedingungen in Destillationsprozessen möglich ist. Es wurden mehrere Maßnahmen vorgeschlagen, darunter die Inhibierung, Reduzierung und Zerstörung von Schaum. Durch deren Kombination ist ein ganzheitliches Schaummanagement möglich
Species of the Diaporthe/Phomopsis Complex (DPC) in European soybean and establishment of quadruplex Real-Time PCR for diagnosis
Get PDFDiaporthe seed decay is among the most disruptive soybean diseases around the world, which cause significant yield losses and affect soybean quality. Different Diaporthe species cause this disease, while Diaporthe longicolla is considered the main causal agent. The species of this fungal complex (genus Diaporthe is also called the Diaporthe/Phomopsis Complex / DPC) have to be accurately identified for epidemiological studies of the disease and for optimal control measures.
To identify the major causal agents of seed decay in Europe, DPC-damaged soybean seeds of various cultivars, that were collected from different fields in Germany, France, and Austria were tested by seed plating. 32 Diaporthe isolates could be obtained. The isolates were morphologically identified by the colors and shape of the colony, conidia dimensions, and by whether pycnidia with α- and/or β-conidia or perithecia with ascospores are formed. To corroborate morphological identification, sequences of the internal transcribed spacer (ITS), translation elongation factor 1-α (TEF1), and beta-tubulin (TUB) sequences were obtained. From the results of both morphological and molecular analyses it became clear that all isolates belong to one of the four species D. longicolla, D. caulivora, D. eres, and D. novem. The pathogenicity of all strains on soybean was tested. Molecular phylogenies were calculated and based on the above results updated species descriptions were created. This study identified these four species as the main Diaporthe pathogens for soybean in central Europe.
A sensitive and accurate method for quick detection of these pathogens was developed based on multiplex real-time PCR. Specific TaqMan primer-probe sets for the four species were designed based on TEF1 sequences. The primer-probe sets were tested for specificity and efficiency using PCR products and genomic DNA from the four Diaporthe species and several other soybean pathogens. These primer-probe sets reliably distinguish the different species and they can be used to detect them in the same reaction by quadruplex real-time PCR. DNA from different soybean plant materials including healthy and infected seeds or seed coats, stems, and leaves was used to test the quadruplex real-time PCR assay.
Application of the assay was extended to quantify the pathogens. Standard curves for the four species were created from serial dilutions of genomic DNA diluted with DNA from soybean tissue. An additional standard curve was created from serial dilutions of soybean DNA diluted with ddH2O. To gain the ratio of fungal DNA per plant DNA (ng/ng), DNA samples from soybean tissues can now be examined in the new assay and a parallel SYBR® Green-based real-time PCR. The assay was first applied to six soybean seed lots with putative Diaporthe contamination. In all seed lots seeds contaminated with Diaporthe species and even some seeds infected with more than one Diaporthe species were found, while other seeds were free of the pathogens. The load of fungal biomass varies strongly between individual seeds.Diaporthe seed decay (Diaporthe Samenverfall) ist eine der zerstörerischsten Sojabohnenkrankheiten, die weltweit die Qualität und Quantität der Samen beeinträchtigen. Die Krankheit wird hauptsächlich von Diaporthe longicolla zusammen mit anderen Diaporthe-Arten verursacht. Die genaue Identifizierung der Arten dieses Pilzkomplexes (die Gattung Diaporthe wird auch als Diaporthe/Phomopsis Komplex / DPK bezeichnet) ist notwendig, um die Epidemiologie der Krankheit zu verstehen und eine optimale Bekämpfung zu ermöglichen.
Um die Hauptverursacher des Samenverfalls in Europa zu identifizieren, wurden DPK geschädigte Sojabohnensamen verschiedener Sorten, die von verschiedenen Feldern in Deutschland, Frankreich und Österreich stammen, durch Seed Plating untersucht. 32 Diaporthe-Isolate konnten erhalten werden. Die Isolate wurden anhand von Farben und Wuchsformen der Kolonien, Abmessungen der Konidien, Existenz von α- und β-Konidien und Bildung von Perithezien identifiziert. Um die morphologische Identifizierung zu bestätigen, wurden Sequenzen des internen transkribierten Spacers (ITS), des Translationselongationsfaktors (TEF1) und des Beta-Tubulin (TUB) gewonnen. Durch Kombination der Ergebnisse der morphologischen und molekularen Analysen konnten die Isolate den vier Arten D. longicolla, D. caulivora, D. eres, und D. novem zugeordnet werden. Die Pathogenität aller Stämme auf Sojapflanzen wurde getestet. Molekulare Phylogenien wurden berechnet und basierend auf den obigen Ergebnissen wurden aktualisierte Artbeschreibungen erstellt. Als Ergebnis dieser Studie können diese vier Arten als die Hauptarten von Diaporthe an Sojabohnen in Mitteleuropa angesehen werden.
Eine schnelle, sensitive und exakte Methode zum Nachweis dieser Pathogene basierend auf multiplex real-time PCR wurde entwickelt. Auf der Grundlage von TEF1-Sequenzen wurden vier artspezifische TaqMan Primer-Sonden Sets entwickelt. Die Spezifität und Effizienz der Primer-Sonden Sets wurden mit PCR-Produkten und genomischer DNA der vier Diaporthe Arten und einiger anderer Sojabohnen-Pathogene getestet. Diese Primer-Sonden Sets ermöglichen eine zuverlässige Unterscheidung der unterschiedlichen Arten und sie können verwendet werden, um die Arten mit der quadruplex real-time PCR parallel nachzuweisen. Darüber hinaus wurde der quadruplex real-time PCR Assay an verschiedenen Pflanzenmaterialien getestet, darunter gesunde und infizierte Sojasamen oder Samenschalen, Sojastängel und Blätter.
Ebenfalls wurden die Voraussetzungen zur Nutzung der quadruplex real-time PCR für die Quantifizierung der Erreger geschaffen. Aus seriellen Verdünnungen genomischer DNA der Diaporthe-Arten, die mit DNA verdünnt wurden, die aus Sojabohnengewebe präpariert wurde, wurden Standardkurven erhalten. Eine zusätzliche Standardkurve wurde aus seriellen Verdünnungen von mit ddH2O verdünnter Sojabohnen-DNA erstellt. Um die Menge an Pilz DNA pro Pflanzen-DNA (ng/ng) zu quantifizieren, können nun DNA-Proben aus Sojabohnengewebe in dem neuen Assay und einer parallelen SYBR® Green-basierten real time PCR untersucht werden. Der Assay wurde mit DNA-Proben aus sechs Sojabohnen Samenchargen mit mutmaßlicher Diaporthe-Kontamination getestet. In allen Samenpartien waren Samen infiziert mit Diaporthe spp. und es wurden sogar einige Samen gefunden, die mit mehr als einer Diaporthe-Art infiziert waren, während andere Samen frei von den Pathogenen waren. Die Menge an Pilzbiomasse scheint zwischen einzelnen Samen sehr unterschiedlich zu sein
Unraveling the spreading pattern of collusively effectivecompetition clauses
Get PDFMeanwhile, the Industrial Organization literature gives several reasons why retailers adopt competition clauses (CCs) such as price matching or price beating guarantees. The motivations underlying the CCs might affect their forms and spread. In this paper, we unravel the spreading pattern of CCs in markets where they are used as a device to facilitate tacit collusion. It turns out that in homogeneous markets with capacity-constrained retailers, the retailers with the largest capacities are most inclined to adopt CCs. Our finding is in line with results of earlier studies on the formation of price leadership, which suggest that the retailers with the largest capacities take on the leadership position. On the other side, we find that in some market instances, retailers have to resort to CCs of non-conventional forms (i.e., of forms uncommon in real commercial life) to induce the most robust collusion. However, it turns out that this peculiar finding can be resolved for markets with additional characteristics. For example, if there exist market dominant retailers or the residual market demand is specified by efficient rationing, the most resilient collusion can also be enforced by CCs of conventional forms
The return of happiness : resilience in times of pandemic
Get PDFMany papers have been written about peoples loss of life satisfaction during the first wave of the COVID-19 pandemic in 2020, but not much has been said about their resilience after the first shock had passed. Were people able to return, at least in part, to their original level of life satisfaction? This amounts to the question to which degree people had shown psychological resilience during the first wave of the COVID-19 crisis. In this context, it is also of interest which internal and external factors supported a persons tendency to prove resilient during the crisis. Based on an online survey conducted in August / September 2020 in Germany we try to answer these questions. We find that after a loss of average life satisfaction during the first three months after the outbreak of the pandemic in Germany many peoples life satisfaction increased again. Roughly 60% of the respondents proved resilient in the sense that eight months after the outbreak of the pandemic they had regained the same or an even higher level of life satisfaction as compared to the situation before the COVID-19 crisis. Our results show that besides
socioeconomic characteristics like age and income and certain character traits, peoples personal experience during the crisis and their approval or disapproval of government policy during the crisis had an important influence on their chance to prove resilient. Therefore, a consistent and competent crisis communication building up trust in governments crisis management capacity is essential for peoples resilience in a crisis
Anthracnose in white lupin : genetic diversity, virulence and host resistance
Get PDFWhite lupin (Lupinus albus L.) is a grain legume that is known for its high protein content, nutritional quality, efficient nitrogen fixation and unique ability to form specialized cluster roots that support phosphorus uptake. Despite a severe production decline at the end of the past century, white lupin has seen a recent revival to sustain the demand for plant-based protein and reduce Europes dependency on imported soybean. A major problem in (white) lupin cultivation is anthracnose disease, caused by the globally dispersed, seed- and air-borne fungal pathogen Colletotrichum lupini. This PhD thesis aims to provide insights on how to sustainably control anthracnose disease in white lupin in order to support its re-introduction into European cultivation systems. It describes (i) the genetic diversity, phylogeography and virulence of C. lupini, (ii) the development of a high-throughput phenotyping protocol to reliably screen white lupin germplasm, (iii) a genome-wide association study identifying resistance candidate genes and (iv) the exploration of effective seed treatments to reduce the primary pathogen inoculum.
Multi-locus phylogeny and morphological characterization of 39 C. lupini isolates showed that diversity is greater than previously reported, distinguishing a total of six genetic groups and ten distinct morphotypes. Highest diversity was found across the South American Andes, indicating it to be the center of origin of C. lupini. Results reveal that the current pandemic is caused by strains belonging to genetic group II, which are spread globally, and are genetically and morphologically uniform. Group II isolates were shown to be highly aggressive on tested white and Andean lupin accessions. Isolates belonging to the other five genetic groups were mostly found locally and showed distinct virulence patterns on both white and Andean lupin accessions. Despite its uniformity, it was shown that two highly virulent group II isolates from Chile could overcome resistance of elite white lupin breeding material, stressing the need to implement phytosanitary protocols for international seed transports.
A reliable high-throughput phenotyping tool was developed to identify anthracnose resistance in white lupin germplasm and study pathogen-host interactions. Phenotyping under controlled conditions, performing stem wound inoculation on seedlings, showed to be applicable for high-throughput and its disease scores strongly correlated with two-year Swiss field disease assessments (r = 0.95) and yield (r = -0.64). Phenotyping a diverse set of 40 white lupin accessions revealed eight accessions with improved resistance to anthracnose, which can be incorporated into white lupin breeding programs.
A genome-wide association study (GWAS) was done to dissect the genetic architecture for anthracnose resistance in white lupin. White lupin genotypes, collected from the center of domestication and traditional cultivation regions, were screened for anthracnose resistance and characterized through genotyping-by-sequencing (GBS). GWAS revealed two significant SNPs associated with anthracnose resistance on gene Lalb_Chr05_g0216161, encoding a RING zinc-finger E3 ubiquitin ligase potentially involved in plant immunity. Further validation experiments are now required to confirm involvement in plant resistance. Population analysis showed a remarkably fast linkage disequilibrium (LD) decay, weak population structure and grouping of commercial varieties with landraces, corresponding to the slow domestication history and scarce breeding efforts in white lupin.
A total of eleven different seed treatments was tested in field trials in Switzerland between 2018 and 2021 to identify treatments that reduce C. lupini infection levels in white lupin. Treatments consisted of hot water, steam, electron, long term storage, vinegar, plant extracts and biological control agents (BCAs). The BCAs were tested under controlled conditions for potential antagonistic activity against C. lupini during white lupin infection prior to field trials. Results showed that long term storage and vinegar treatments can successfully reduce disease incidence and increase yield to levels similar to those observed for certified seeds.
In order to sustainably and effectively control anthracnose disease in white lupin, an integrative approach, including modern breeding efforts, disease prevention strategies and mixed cropping systems, is recommended. Further research is required to increase our understanding on white lupin-C. lupini interaction and to identify genetic regions involved in resistance or virulence, respectively, which could greatly support white lupin breeding. This thesis provides the basis to further explore C. lupini population dynamics, virulence and host-speciation, white lupin resistance mechanisms and sustainable ways to control anthracnose disease in order to further facilitate successful white lupin cultivation.Die Weiße Lupine (Lupinus albus L.) ist eine Körnerleguminose mit hohem Proteingehalt, guter Nährstoffqualität, effizienter Stickstofffixierung und, aufgrund spezialisierter Proteoidwurzeln, erhöhter Phosphoraufnahme. Trotz eines starken Produktionsrückgangs Ende des 20. Jahrhunderts erlebt die Weiße Lupine jüngst einen Aufschwung aufgrund der Nachfrage nach pflanzlichem Eiweiß und Europas Abhängigkeit von Sojaimporten. Ein großes Problem im Anbau der (weißen) Lupine ist die Anthraknose-Krankheit, die durch den weltweit verbreiteten, samen- und luftbürtigen Pilzerreger Colletotrichum lupini verursacht wird. Ziel dieser Dissertation ist es, Erkenntnisse über Bekämpfungsstragien der Lupinenanthraknose zu gewinnen, um die Wiedereinführung dieser Kulturpflanze in europäische Anbausysteme zu unterstützen. Sie beschreibt (i) die genetische Vielfalt und Virulenz von C. lupini, (ii) die Entwicklung eines Hochdurchsatz-Phänotypisierungsprotokolls, (iii) eine genomweite Assoziationsstudie zur Identifizierung von Resistenzgen-Kandidaten und (iv) die Untersuchung wirksamer Saatgutbehandlungen zur Reduzierung des primären Pathogeninokulums.
Charakterisierung von 39 C. lupini-Isolaten zeigen dass die Diversität größer ist als bisher berichtet, wobei insgesamt sechs genetische Gruppen und zehn Morphotypen unterschieden werden. Die größte Vielfalt wurde in den südamerikanischen Anden gefunden, was auf das Genzentrum von C. lupini hindeutet. Die Ergebnisse zeigen, dass die aktuelle Pandemie durch weltweit verbreitete und homogene Stämme der genetischen Gruppe II verursacht wird. Isolate der Gruppe II erwiesen sich als äußerst aggressiv gegenüber der Weißen und Anden-Lupine. Isolate der anderen fünf genetischen Gruppen wurden meist lokal gefunden und zeigten sowohl bei der Weißen als auch bei der Anden-Lupine unterschiedliche Virulenzmuster. Trotz ihrer Einheitlichkeit konnte gezeigt werden, dass zwei hochvirulente Isolate der Gruppe II aus Chile die Resistenz von fortgeschrittenem Zuchtmaterial der Weißen Lupine überwinden konnten. Dies unterstreicht die Notwendigkeit der Umsetzung von Pflanzenschutzprotokollen für internationale Saatguttransporte.
Es wurde ein zuverlässiges Phänotypisierungsprotokoll mit hohem Durchsatz entwickelt, um Anthraknoseresistenz in genetischen Ressourcen der Weißen Lupine zu identifizieren. Die Phänotypisierung unter kontrollierten Bedingungen und mittels Wundinokulation des Stängels erwies sich als geeignet für den Hochdurchsatz, und die Krankheitsindizes korrelierten stark mit den Krankheitsbonituren (r = 0,95) und dem Ertrag (r = -0,64) eines zweijährigen Parzellenversuchs im Feld. Die Phänotypisierung von 40 Weiße Lupine-Akzessionen ergab acht Akzessionen mit verbesserter Anthraknose-Resistenz.
Eine genomweite Assoziationsstudie (GWAS) wurde durchgeführt, um die genetische Architektur der Anthraknoseresistenz bei weißer Lupine zu entschlüsseln. Weiße Lupine Genotypen aus dem Domestikationszentrum und traditionellen Anbauregionen wurden mittels zuvor beschriebenem Phänotypisierungprotokoll auf Anthraknoseresistenz untersucht und mittels genotyping-by-sequencing (GBS) charakterisiert. GWAS ergab zwei signifikante SNPs, die mit Anthraknoseresistenz auf dem Gen Lalb_Chr05_g0216161 assoziiert sind. Dieses Gen kodiert für eine RING-Zink-Finger-E3-Ubiquitin-Ligase kodiert, die möglicherweise an der Pflanzenimmunität beteiligt ist. Die Populationsanalyse zeigte einen bemerkenswert schnellen Zerfall des Kopplungsungleichgewichts (LD), eine schwache Populationsstruktur und eine Gruppierung von kommerziellen Sorten mit Landsorten, was der langsamen Domestikations-geschichte und den geringen Züchtungsbemühungen bei der Weißen Lupine entspricht.
Insgesamt elf verschiedene Saatgutbehandlungen wurden zwischen 2018 und 2021 in Schweizer Feldversuchen getestet. Die Behandlungen umfassten Heißwasser, Dampf, Elektronenbestrahlung, Langzeitlagerung, Essig, Pflanzenextrakte und biologische Bekämpfungsmittel (BCAs). Die Feldergebnisse zeigten, dass eine Langzeitlagerung und eine Behandlung mit Essig das Auftreten von Krankheiten erfolgreich reduzieren und den Ertrag auf ein ähnliches Niveau wie bei zertifiziertem Saatgut steigern kann.
Zur nachhaltigen und wirksamen Bekämpfung der Anthraknose-Krankheit wird ein integrativer Ansatz empfohlen, der moderne Züchtungs-maßnahmen, Strategien zur Krankheitsvorbeugung und Mischkultur umfasst. Diese Arbeit bildet die Grundlage für die weitere Erforschung der Populationsdynamik von C. lupini, der Virulenz und der Wirtsspeziation, der Resistenzmechanismen der Weißen Lupine und nachhaltiger Möglichkeiten zur Bekämpfung der Anthraknosekrankheit, um den erfolgreichen Anbau der Weißen Lupine weiter zu erleichtern