Ciencia y Tecnología Agropecuaria (E-Journal)
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Daños ocasionados por el perforador del aguacate Heilipus lauri Boheman (Coleoptera: Curculionidae) en Tolima (Colombia)
Avocado 'Hass' is a product with export potential, but damage caused by boring insects restricts its cultivation in the north of Tolima (Colombia). In order to promote its management, we established the breeding of the species with individually affected fruit. We determined the number of days in the pupal stage in order to observe the morphology and determine the extent of damage to the fruit at harvest. Tub breeding chambers and butter boxes were the most suitable for breeding (P≤0.05) with sterile soil or absorbent towels and disinfection of the fruit with sodium hypochlorite 2%. The observed borer had external morphological characteristics consistent with the specie Heilipus lauri Boheman (Coleoptera: Curculionidae). The insects pupate at 65.3±1.42 days, with the pupal stage at 15.14±0.33 days and emergence at 80.1±1.36 days. Damage to fruit caused a perforation in the epidermis with the presence of a black circular crust, and presence of whitish excreta and boring of the larva in the pulp and seed. Evaluation of 12 trees on eight farms in the municipalities of Fresno and Herveo recorded 0.03 and 3.21% fruit damage (weight) respectively. The multiple regression analysis (stepwise) showed that the amount of plating/year is correlated with the percentage of infested trees (P≤0.05 and r2 = 0.73).El aguacate 'Hass' es un producto con potencial de exportación pero los daños presentados por insectos perforadores lo restringen para el norte del Tolima (Colombia). Para plantear su manejo se estableció la cría de la especie involucrada con frutos afectados individualmente. Se determinó el número de días en estado pupal para observar su morfología y determinar la magnitud de daño en el fruto y en la cosecha. Las cámaras de cría tipo tarrina o cajas tipo mantequillero fueron las más convenientes para la cría (P≤0,05) con suelo estéril o toalla absorbente y la desinfección del fruto con hipoclorito de sodio al 2%. La observación y confrontación de las características morfológicas externas de los especímenes con claves taxonómicas se encontró como Heilipus lauri Boheman (Coleoptera: Curculionidae). El insecto empupó a los 65,3±1,42 días, el estado pupal 15,14±0,33 días y la emergencia del 80,1±1,36 días. El daño en el fruto ocasionó una perforación en la epidermis con presencia de una costra circular negra, presencia de excretas blanquecinas y barrenación de la larva en pulpa y semilla. La evaluación en 12 árboles en producción para ocho fincas diferentes de Fresno y Herveo, registró el 0,03% y el 3,21% de daño (peso), respectivamente. El análisis de regresión múltiple (Stepwise) mostró que la cantidad de plateos/ año se correlaciona con el porcentaje de árboles infestados (P≤0,05 y r2 = 0,73).
Distribución de garrapatas Rhipicephalus (Boophilus) microplus en bovinos y fincas del Altiplano cundiboyacense (Colombia)
In Colombia, the presence of Rhipicephalus (Boophilus) microplus ticks has been registered in altitudes ranging from zero to 2,600 meters above the sea level. Currently, there are no reports of its distribution in the Altiplano Cundiboyacense, an important dairy region of Colombia. In the present work, ticks of each stage were searched on cattle and pastures from 108 farms ranging from 2,000 to 3,000 meters of altitude. A total of 851 specimens of R. (B.) microplus (100% of total) were collected from 34 farms located between 1,966 and 2,903 meters of altitude. This is the first report in Colombia on the presence of this tick in altitudes higher than 2,600 meters and on its distribution in the Altiplano Cundiboyacense. These results confirm the existence of this tick as an ectoparasite of cattle, vector of haemoparasites, in areas where it was no previously reported, and they present a potential risk of transmission of these pathogens in highly susceptible bovine populations. Future research must define the bioecology and population dynamics of this tick in that region and the prevalence of cattle infected with tick-borne pathogens.En Colombia, la presencia de la garrapata Rhipicephalus (Boophilus) microplus ha sido registrada en altitudes que oscilan entre 0 y 2.600 metros sobre el nivel del mar (msnm). Actualmente, no existen reportes de distribución de esta especie en el Altiplano cundiboyacense, zona geográfica de importancia nacional en la producción de leche. Para el presente trabajo se buscaron especímenes de cada uno de los estadios de la garrapata en bovinos y en potreros de 108 predios situados entre los 2.000 y 3.000 msnm, en las diferentes zonas del Altiplano cundiboyacense. Se colectaron 851 garrapatas, en total, de la especie R. (B.) microplus (100% de las muestras) en 34 predios ubicados entre los 1.966 y 2.903 msnm Este es el primer estudio en Colombia que registra la presencia de esta garrapata a una altitud superior a los 2.600 msnm y que caracteriza su distribución en el Altiplano cundiboyacense. Los resultados obtenidos demuestran la existencia de esta especie, ectoparásito de bovinos y vector de hemoparásitos, en zonas geográficas donde hasta hace algunos años no se registraba su presencia. Lo anterior plantea un panorama de riesgo para la presentación de babesiosis y anaplasmosis bovina en poblaciones altamente susceptibles. Estudios posteriores deberán definir la bioecología de esta garrapata en esta región y la prevalencia de infección en bovinos de los patógenos asociados.
Evaluación de dos marcas comerciales de la feromona sexual de Spodoptera frugiperda Smith (Lepidoptera: Noctuidade) en el Tolima, (Colombia)
We evaluated the efficiency and the field half-life of two pheromones for the sexual attraction of adult males of the species S. frugiperda in the department of Tolima, Colombia during the first half of 2008. The pheromone trademarks used were ChemTica from Costa Rica and Pherobank from The Netherlands. We used a randomized block design with three treatments (two brands of pheromones and a control) and 4 replications (blocks) for a total of 12 sampling units. The traps were installed in a cotton crop at the beginning of the reproductive stage and were evaluated three times a week. We used analysis of variance to detect differences between treatments and the Tukey mean comparison test to characterize them. Significant differences between the treatments were observed (P≤0.05), the brand ChemTica presented with the best results, with an average catch of 25.79 adults per trap per day, compared to 1.58 with Pherobank and 0.417 in the control. The results were consistent across all blocks and persistent over time. The half-life of the pheromone ChemTica was 50 days in the field at 30°C with 23.3 mm of rainfall and prevailing winds predominately from the south and southwest at 2.5 m s-1.Se evaluó la eficiencia y la vida media en campo de dos feromonas de atracción sexual para machos adultos de S. frugiperda en el departamento del Tolima, Colombia durante el primer semestre del año 2008. Las feromonas correspondieron a las marcas comerciales ChemTica de origen costarricense y Pherobank de origen Holandés. Se utilizó un diseño de bloques al azar con tres tratamientos (dos marcas de feromonas y un testigo) y 4 repeticiones (bloques), para un total de 12 unidades de muestreo. Las trampas se instalaron en un cultivo de algodón al inicio de la etapa reproductiva y fueron evaluadas tres veces por semana. Se utilizó un análisis de varianza para detectar diferencias entre tratamientos y la prueba de comparación de medias de Tukey para caracterizarlos. Se encontraron diferencias significativas entre tratamientos (P≤0,05), siendo la marca ChemTica que presentó el mejor comportamiento, con un promedio de captura de 25,79 adultos por trampa por día, en comparación con 1,58 de Pherobank y 0,417 del control. Los resultados fueron consistentes en todos los bloques y persistentes en el tiempo. La vida media de la feromona ChemTica fue de 50 días en campo a 30°C, con 23,3 mm de pluviosidad y una velocidad de los vientos predominantes del sur y sur oeste a 2,5 m s-1.
Evaluación multicriterio y aptitud agroclimática del cultivo de caña de azúcar en la región de Huasteca (México)
Sugarcane production is one of the most important activities in the Huasteca region of Mexico, which requires plans to increase productivity and reduce uncertainty caused by limitations and the market. By zoning the crop using a multi-criteria evaluation AHP (analytic hierarchy process) in GIS (Landsat 7 ETM+), thematic maps (climate and soil) were generated associated with the variables of cane using ILWIS and ESRI ArcGIS 9.2. The AHP methodology provides a framework for assessing and zoning the crop in order to synthesize the interaction between the variables that determine crop productivity and represent the key point of agronomic management of space in Huasteca. The results showed that the methodology of remote sensing, GIS and AHP, can also serve as an effective, low cost tool. La caña de azúcar es una de las más importante actividades productivas en la región Huasteca de México y que requiere de planes para incrementar la productividad y disminuir la incertidumbre ante las limitaciones y el mercado. Mediante la zonificación productiva potencial del cultivo a través de una evaluación multicriterio AHP (proceso de jerarquías analíticas) en un ambiente SIG (Imgenes Lansat 7 ETM+), se generaron mapas temáticos (climáticos y edafológicos) relacionados con las variables del cultivo de caña empleando ILWIS y ESRI ArcGis 9.2. La metodología AHP proporcionó el marco de evaluación y la zonificación del cultivo al sintetizar la interacción entre las variables que determinan la productividad del cultivo y representan el punto clave del manejo agronómico espacial en Huasteca. Los resultados demostraron que la metodología de percepción remota, AHP y SIG, pueden servir además como herramienta efectiva, de bajo costo.
Fenología reproductiva, biología floral y visitantes florales en los cultivares de mango (Mangifera indica L.) Hilacha y Tommy Atkins en el valle del alto Magdalena (Colombia).
In order to advance the knowledge of the mango's reproductive biology in tropical environmental conditions; phenological development, morphological characterization, anthesis, grain pollen description and floral visitors were assessed in the mango cultivars Hilacha and Tommy Atkins in the Upper Magdalena Valley region (Colombia). Results showed that these cultivars did not differ in their phenological development from bud to fruit formation. However, differences in the number of days required for fruit formation were observed, (‘Hilacha’ 55.9 ± 2.7 days; ‘Tommy Atkins’ 78.6 ± 3.3 days). In addition, differences were found in morphological characterization, regarding shape, width and length of the panicle, hair density and the degree of branching of the inflorescence. The anthesis event, took place mostly between 17:00 h and 7:00 h, indicating a greater preference to dark conditions and lower temperatures (night or early morning). Moreover, the average size of pollen grains was 31 ± 0.2 μm for the two cultivars; grain viability was 85.5% for ‘Hilacha’ and 83.4% for ‘Tommy Atkins’. On average, there were 1,313 ± 100 grains per anther for ‘Hilacha’ and 1,002 ± 94 for ‘Tommy Atkins’. Among flower visitors, six taxonomic orders were observed: Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Homoptera, Hymenoptera and Lepidoptera; and the Arachnida class. Con el fin de ampliar el conocimiento de la biología reproductiva del mango en las condiciones ambientales del trópico, se evaluó en la región del valle del alto Magdalena (Colombia) en los cultivares de mango Hilacha y Tommy Atkins el desarrollo fenológico, caracterización morfológica, antesis, descripción del grano de polen y visitantes florales. Los resultados muestran que los cultivares no difieren en los cambios fenológicos que presentan durante el desarrollo de la yema hasta la formación del fruto, sin embargo, se observaron diferencias en el número de días requeridos para la formación del fruto (‘Hilacha’55,9 ± 2,7 días; ‘Tommy Atkins’ 78,6 ± 3,3 días).Además, se encontraron discrepancias en la caracterización morfológica tanto en la forma, ancho y largo de la panícula, densidad de pelos de la panícula y el grado de ramificación de la inflorescencia. El evento de antesis se presentó mayormente entre las 17:00 h y las 7:00 h, indicando una mayor ocurrencia en condiciones de oscuridad y de menor temperatura (en la noche y en las primeras horas de la mañana). Por otra parte, el promedio del tamaño del grano de polen fue de 31 ± 0,2 µm para los dos cultivares; la viabilidad de los granos fue de 85,5% para ‘Hilacha’ y 83,4% para ‘Tommy Atkins’. En promedio se registraron 1.313 ± 100 granos por antera para ‘Hilacha’ y 1.002 ± 94 para ‘Tommy Atkins’. Entre los visitantes florales se encontraron seis ordenes taxonómicos: Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Homoptera, Himenoptera y Lepidoptera y la clase Arachnida.
Cuantificación e interpolación de tendencias locales de temperatura y precipitación en zonas alto andinas de Cundinamarca y Boyacá (Colombia)
Change in global weather patterns affects not only temperature, but also the hydrological cycle with greater variations in local environments. In order to quantify trends in maximum temperature and minimum and average precipitation, we performed a nonparametric analysis of time series of 31 meteorological stations located in the high Andes of Cundinamarca and Boyaca, with records from 1985 to 2008. We calculated the changing trends of climatic variables for each of the stations with the Sen slope estimator and we used the Mann-Kendall test to determine the confidence level of such trends. The maximum temperature showed positive trends with significant confidence levels (> 90%) in most seasons. For the lowest temperature, the positive trend was detected in fewer stations but with higher levels of statistical confidence (12 stations exceeded 95%). Rainfall showed significant trends (> 90%) in only seven of the 31 stations analyzed (six of them were positive and one negative). We used the method of inverse distance weighted interpolation (IDW) to generate maps of the spatial distribution of the trends. Cross validation found that IDW has a better fit for precipitation than for temperature. We conclude that climate change manifests very local expressions in terms of the behavior of temperatures and precipitation for the study area, which could lead to specific impacts on production systems in the region. El cambio en el patrón climático global no sólo afecta la temperatura, sino el ciclo hidrológico con mayores variaciones en los ambientales locales. Con el fin de cuantificar las tendencias de temperatura máxima, mínima y precipitación media, se realizó un análisis no-paramétrico de las series de tiempo de 31 estaciones meteorológicas ubicadas en zonas alto andinas de Cundinamarca y Boyacá, con registros de 1985 a 2008. Se calcularon las tendencias de cambio de las variables climáticas para cada una de las estaciones mediante el método de estimación de pendiente de Sen y se utilizó la prueba de Mann- Kendall para determinar el nivel de confianza de dichas tendencias. La temperatura máxima mostró tendencias positivas con niveles de confianza significativa (>90%) en la mayoría de estaciones climáticas. Para la temperatura mínima, la tendencia positiva fue detectada en menor número de estaciones pero con mayores niveles de confianza estadística (12 estaciones superaron el 95%). La precipitación mostró tendencias significativas (>90%) sólo en siete de las 31 estaciones analizadas (seis de ellas fueron positivas y una negativa). Se utilizó el método de interpolación de distancia inversa ponderada (IDW) para generar los mapas de la distribución espacial de las tendencias. Mediante validación cruzada se encontró que el IDW tiene un mejor ajuste para la precipitación que para la temperatura. Se concluye que el cambio climático tiene manifestaciones muy locales en términos del comportamiento de las temperaturas y la precipitación para la zona de estudio, lo que podría generar impactos específicos sobre los sistemas productivos de la región.
Enfermedades foliares del caucho (Hevea brasiliensis Muell. Arg.) establecido en un campo clonal ubicado en el Magdalena Medio Santandereano (Colombia).
Fungal foliar diseases are considered the major cause of yield decline in rubber tree producing countries. Thus, this study assessed incidence and severity in the Clones FX 3864, IAN 710, PB 217, PB 260, PB 235, PB 314, rich man 110, RRIM 703, RRIM 600 established in a clonal garden in the Middle Magdalena region of the Department of Santander (Colombia). Five surveys conducted between August 2009 and March 2010, determined the fungal pathogen incidence and severity on leaves at stage B and D, respectively. Foliar tissue of assessed clones showed incidence of Colletotrichum, Fusarium, Dreschlera, Microcyclus ulei genera and rusts. Diseases caused by these potential pathogens occurred severely in the RRIM 703 and FX 3864 clones with 51% and 64% respectively. In contrast, diseases were less severe in IAN 710, PB 314 and RRIC 110 clones with values between 3% and 7%. Within the results observed, several potential crop fungi pathogens were found, which require a deeper understanding of their attack and interactions with the host and regional climatic conditions. Furthermore, the correlation of incidence and severity with temperature and humidity data at short time intervals should be determined. This will allow the prediction of the weather conditions and periods that bring on the infection process and the development of fungal diseases on rubber crops in the region. Las enfermedades foliares fúngicas son consideradas las principales causas del declive de la producción del caucho natural en los países productores. Dada su importancia, en el presente estudio se evaluó su incidencia y severidad en los clones FX 3864, IAN 710, PB 217, PB 260, PB 235, PB 314, RRIC 110, RRIM 703, RRIM 600 establecidos en campo clonal en la región del magdalena medio santandereano. En cinco muestreos realizados entre agosto de 2009 y marzo de 2010, se determinó la incidencia y severidad de patógenos foliares en hojas en estado B y D, respectivamente. en el tejido foliar de los clones evaluados se encontró la incidencia de hongos de los géneros Colletotrichum, Fusarium, Dreschlera, Microcyclus ulei y royas. Las enfermedades causadas por los potenciales patógenos se presentaron con mayor severidad en los clones RRIm 703 y FX 3864 en un 51% y 64%, respectivamente. En contraste, las enfermedades se presentaron con menor severidad en los clones IAN 710, PB 314 y RRIC 110 con valores entre el 3% y el 7%. Dentro de los hongos incidentes, se encontraron varios patógenos potenciales del cultivo, requiriéndose profundizar en el conocimiento del ataque e interacciones con el hospedero y las condiciones climáticas de la región. Además, se debe correlacionar su incidencia y severidad con datos de temperatura y humedad en intervalos de tiempo cortos. esto permitirá estimar las condiciones climáticas y los tiempos que favorecen los procesos de infección y desarrollo de las enfermedades foliares en cultivos de caucho de la región.
Localización de hospedero por larvas neonatas de Tecia solanivora (Lepidoptera: Gelechiidae)
In order to study the host-finding behavior of neonate larvae of T. solanivora, two experiments were performed. In the first one, the displacement capacity of larvae to potato tubers was established. Therefore, 50 neonate larvae were located in four different distances and angles with respect to the power supply In the second experiment, the influence of chemical cues on the orientation of neonate larvae to the feeding source was determined. In this case, neonate larvae were placed in front of tubers with and without chemical substances. It was found that first-instar larvae suffer a decrease in their survivor rate when they have to resort to a mechanism different from geotactism to find the potato tubers. On the other hand, the results of the second experiment confirmed that there was no influence of chemical cues on the orientation of neonate larvae to potato tubers. Con el fin de estudiar el comportamiento de localización de tubérculos por las larvas nenotas de Tecia solanivora, fueron realizados dos experimentos. En el primero se estableció la capacidad de desplazamiento de las larvas hacia los tubérculos de papa. Para esto, fueron ubicadas 50 larvas neonatas a cuatro distancias y en ángulos diferentes con respecto a la fuente de alimentación. En el segundo se determinó la influencia de las señales químicas en la orientación de las larvas. En este caso se pusieron larvas neonatas frente a tubérculos con y sin emisión de sustancias químicas. Se encontró un declive en la supervivencia de las larvas al aumentar la distancia y el ángulo en donde fueron puestas. Estos resultados evidenciaron la presencia de un fuerte geotactismo positivo en el comportamiento de las larvas para localizar los tubérculos. Los resultados del segundo experimento confirman que no existe influencia de señales químicas en la orientación de las larvas neonatas hacia los tubérculos de papa.
Señales de reconocimiento entre plantas y hongos formadores de micorrizas arbusculares
The arbuscular mycorrhizal association has been instrumental for plant adaptation to terrestrial ecosystems over the last 400 million years. It is known that more than 80% of plant families form this symbiosis .Thus, nutrient exchange and protection from pathogens are thought to be key elements in the symbiosis. For the establishment of the association, harmonic processes for recognition, colonization and nutrients exchange are required both at temporal and space level. Plants react against microorganisms attack by producing defense responses, however, in the case of AM association, plant responses are weak, localized and do not stop colonization by the fungus. Signals are observed along the whole symbiosis process, being the first one produced by the plant through root exudates as a response for P stress. Then, AMF activate genes involved in plant cellular changes required for arbuscle formation, pre-penetration apparatus and at cortex level, the formation of periarbuscular membrane for the bi-directional nutrient exchange. Interestingly, several hypotheses have been formulated to explain the plant defense attenuation. For example, the activation of defense suppressors, the existence of plants with no defence responses to AMF and the existence of plants that suppress their defense response, among others. It is unknown whether the fungi induce low response levels from the host defense system. This document focuses on the signaling recognition between AMF and plants in each symbiosis phase and on the regulation mechanisms of the plant defense responses for the symbiosis establishment.La asociación entre Hongo formadores de micorrizas arbusculares (HFMA) y las plantas ha permitido la adaptación de éstas a ecosistemas terrestres, presentándose en más del 80% de las plantas. El hospedero suministra carbohidratos al hongo y éste transporta los nutrientes que la planta requiere. El establecimiento de la simbiosis requiere procesos armónicos a nivel espacio-temporal, que dependen de señales específicas, para reconocimiento, colonización e intercambio de nutrientes. Las plantas presentan respuestas de defensa frente a la posible invasión de microorganismos, sin embargo, en la simbiosis éstas son débiles, localizadas y no impiden la colonización del hongo. Estas señales se observan en todas las etapas de la simbiosis, siendo la primera señal enviada por la planta en exudados de la raíz, especialmente en condiciones de bajo fósforo. Posteriormente los HFMA activan la expresión de genes que favorecen cambios a nivel celular para la formación del apresorio, del aparato de pre-penetración y en células de la corteza, del arbúsculo y la membrana periarbuscular, para el intercambio de nutrientes. Un aspecto de interés está relacionado con los mecanismos de atenuación de las respuestas de defensa de la planta. Se han planteado diversas hipótesis para entender este fenómeno y aunque el control de la simbiosis está regulado principalmente por la planta, aún se desconoce si los HFMA generan señales que facilitan el debilitamiento de las respuestas de defensa del hospedero. Este documento está orientado a hacer una revisión de las señales de reconocimiento HFMA - plantas para cada fase de la simbiosis, así como de algunos mecanismos de regulación de las respuestas de defensa de la planta para el establecimiento de la simbiosis.
Microorganismos que mejoran el crecimiento de las plantas y la calidad de los suelos. Revisión
The present article of revision arise from theory and practical subjects developed during the course “Characterization and contribution of plant growth-promoting microorganisms in the agricultural sustainability” carried out in the Laboratory of Soil Microbiology of the Colombian Corporation of Agricultural Research (Corpoica) located in Mosquera (Cundinamarca), Colombia, in July 2010. This activity is in the framework of the Dimiagri network that includes researchers from Argentina, Brazil, Colombia, Spain, Guatemala, Mexico and Uruguay, gathered in a Coordination Action funded by the Iberoamerican Program of Science and Technology for the Development (Cyted). Aspects inherent to the growth and plant health, root system, the surrounding soil (rhizosphere), microorganisms that system partners and their contribution to sustainable management of soil-plant were analyzed in this work. Topics related to the microbial biodiversity and its effect on soil quality; nutrient cycling in the soil by microbiological activity; the importance of microorganisms in plant growthpromotion and their biotechnological application as an alternative to favor sustainability and soil quality were presented. The aim of this review is to show important concepts related to the soil-plant-microorganism system, which will allow to achieve the general objective: to mitigate the negative environmental impact due to the excessive use of chemical products on agricultural crops by using plant growth-promoting microorganisms, including bacteria and beneficial fungi associated to plant roots.El presente artículo surge de la revisión de la teoría y temas prácticos desarrollados durante el curso”Caracterización y contribución de las plantas que promueven el crecimiento de microorganismos en la sostenibilidad de la agricultura”, llevado a cabo en el Laboratorio de Microbiología de Suelos de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (Corpoica), ubicado en Mosquera (Cundinamarca), Colombia, en julio de 2010. Esta actividad fue desarrollada en el marco de la Red Dimiagri que incluye a investigadores de Argentina, Brasil, Colombia, España, Guatemala, México y Uruguay, reunidos en una acción de coordinación financiada por el Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo (Cyted). Los aspectos inherentes al crecimiento y la sanidad vegetal, el sistema radical, el suelo circundante (rizósfera), los microorganismos asociados en ese sistema y su contribución al manejo sustentable del complejo suelo-planta fueron analizados en este trabajo. También se abordan temas como la biodiversidad microbiana y su efecto en la calidad del suelo; el ciclado de nutrientes del suelo por acción microbiológica; la importancia de los microorganismos en la promoción del crecimiento vegetal y su utilización biotecnológica como alternativa para favorecer la sustentabilidad y calidad de los suelos. Además se pretende interiorizar en los conceptos relacionados con el consorcio suelo-planta-microorganismo y el objetivo de mitigar el impacto ambiental negativo causado por el uso excesivo de insumos químicos en los cultivos agrícolas, mediante la utilización de microorganismos promotores del crecimiento vegetal, que incluyen tanto a bacterias como a hongos benéficos asociados con las raíces de las plantas.