Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg: Elektronische Zeitschriften

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Weinert, Erich

Aus der Sektion Biowissenschaften der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg, 
Fachbereich Botanik, Systematische Botanik und Pflanzengeographie 
Zur Nomenklatur und Verbreitung der Gattung 
l'h!JSOSJI•"*"* Cuss. 
Von 
Erich Weinert 
Mit 2 Abbildungen 
(Eingegangen am 8. Oktober 1969) 
In der taxonomischen und pflanzengeographischen Literatur werden die Arten 
der Gattung Physospermum Cuss . unter recht unterschiedlichen Gattungsnamen 
(Physospermum Cuss. in Hist. Soc. Roy. Med. Paris 279 (1787), Danaa All. Fl. 
Pedemont. 2 : 34 (1785}, Haenselera Lag. Gen. et sp. nov. 13 (1816), nec. Boiss., 
Physospora Link in Enum. Hort. Berol. 1: 278 (1821), Pseudospermum S. F. Gray in 
Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 517 (1821}, Alschingera Vis. F1. Dalm. 3 : 69 (1849)) geführt. 
In neuerer Zeit wird vor allem in der sowjetischen Literatur, aber auch von zahl-
reichen anderen Autoren wie Hayek (1924), Hegi (1926), Degen (1937} , Ouezel 
und Santa (1963) die Gattung unter dem Namen Danaa Allioni behandelt. Nach 
dem Internationalen Code der Botanischen Nomenklatur (1966) ist der Gattungs-
name Danaa Allioni Fl. Pedem. 2 : 34. t. 63 (1785) mit dem Typus D. aquilegiilolia 
Allioni (syn. D. cornubiensis (L.) Burnat) als nomen rejiciendus und Homonym von 
Danaea J. E. Smith, Mem. Acad. Sei. Turin 5 : 420. t. 9, fig. 11 (1793}, einer Pteri-
dophytengattung, zu bewerten, so daf) die Verwendung des Gattungsnamens Danaa 
All. für die Apiaceen-Gattung entfällt. 
Die 3 Arten der Gattung sind demzufolge unter dem Gattungsnamen 
Physospermum Cuss. zu erfassen, der bereits in der Histoire de Societe Royale de 
Medecine für die Jahre 1782 und 1783 (veröffentlicht 1787) von Cusson genannt 
wurde. 
Die Gattung Physospermum Cusson umfaf)t die Arten: 
1. Physopermum cornubiense (L.) DC. Prodr. 4: 246 (1830) (Syn. P. aquilegii-
folium (All.) Koch, Danaa cornubiensis (L.) Burnat) 
ssp. cornubiense 
ssp. nudicaule (Bieb.) comb. nov. (Syn. Smymium nudicaule Bieb. Fl. taur.-cauc. 1: 
238 (1808), Physospermum aquilegifolium Ledb. Fl. Ross. 2: 363 (1844} , non Koch, 
Danaa nudicaulis (Bieb.) Grossh. in Opred. rast. Kawk. 220 (1949) . 
Arealform: (meridional/ montan) - submeridional + (temperat) · oz1- 2 Europa 
Florenelement: lusit - gallec + nordapp + illyr - balc + anat/mo - cauc + (süd-
brit) 
2. Physospermum verticillatum (Waldst. et Kit.) Vis. Fl. Dalrn. 3: 358 (1852) 
(Syn. Danaa verticillata (Waldst. et Kit.) Janchen, Physospermum actaeilolium 
Presl) 
E. Weinert: Zur Nomenklatur und Verbreitung der Gattung Physospermum Cuss. 125 
Arealform: meridional/montan - submeridional/(montan) · oz2 Europa 
Florenelement: nordalg/mo + sic/mo - südapp 1mo - circadriat/ (mo) 
3. Physospermum denaense B. Fedtsch. ex Schischk. in Fl. SSSR 16: 224, 593 
(1950) [Syn. Danaa denaensis Schischk. in F1. SSSR 16: 593 (1950)] 
Arealform: meridional/montan · oz3 Mittelasien 
Florenelement: hissar. mo Endem. 
Die von Drude (1898) erwähnte Art Physospermum cicutarium (Bieb.) Sprg. 
gehört zu der orientalischen Gattung Eleutherospermum C. Koch. Physospermum 
aegopodioides Boiss. ist als Synonym von Peucedanum aegopodioides Vand. (balc.) 
zu werten. 
Von Tutin in Fl. Eur. (1968) wird Danaa nudicaulis (Bieb.) Grossh. als Syno-
nym in P. cornubiense (L.) DC. eingeschlossen. Da sich dieses Taxon jedoch gering-
fügig morphologisch unterscheidet und ein eigenes Areal ausgewiesen werden kann, 
wurde es als ssp. nudicaule der typischen Unterart gegenübergestellt. Die ssp. 
nudicaule zeichnet sich im Gegensatz zur typischen Unterart durch etwas gröf}ere 
Früchte (4-5 mm breit), schmale, spitz zulaufende Blattzipfel (bis etwa 2,5-3 mm 
breit) und stärker erhabene Blattnerven auf der Blattunterseite aus (vgl. auch 
Schischkin in F1. SSSR 1950, Crossheim 1967). 
Die Gattung Physospermum Cuss. gehört nach Drude (1898) zu den Apioideae 
- Smyrnieae, zu denen von diesem Autor u. a. auch die süd-amphipazifische Gat-
tung Oreomyrrhis End!., nordamerikanische Gattungen wie Apiastrum Nutt., Velaea 
DC., mediterran-orientalisch-turkestanische Gattungen wie Hippomarathrum Link, 
Smyrnium L., Cachrys L., eurasische Gattungen wie Pleurospermum Hoffm. sowie 
eine Reihe im Mittelmeergebiet endemischer Gattungen wie Hladnikia Koch und 
Leokia DC. zusammengestellt werden. Wenngleich die Gattungen dieser Tribus 
recht unterschiedliche Areale besiedeln, so zeigen doch einige Gattungen, darunter 
besonders die Gattung Physospermum Cuss. enge florenverwandtschaftliche Bezie-
hungen zur mediterran-mitteleuropäischen Laubwaldflora. Die Areale der 
Plzysospermum-Arten (s. Abb. 1) erstrecken sich neben vereinzelten Vorposten-
Arealen in der meridionalen Florenzone und in der temperaten Florenzone vor-
zugsweise in den submediterranen sommergrünen Laubwaldgebieten Europas, 
wobei sich die Areale teilweise mit den südlichen Teilarealen zahlreicher, z. T. 
thermophiler, süd-mitteleuropäischer, sommergrüner Laubholzarten, wie der Arten 
der Formenkreise von Pyrus achras Gaertn. (vgl. KM. ]. W. 1965: 208 d) 1, Ouercus 
robur L. - Ou. pedunculiflora C. Koch (vgl. K M. ]. W. 1965: 121 d), Fagus 
silvatica L. - F. orientalis Lipsky (vgl. K M. ]. W. 1965: 120 d), Carpinus betulus 
L. - C. orientalis Mill. (vgl. KM. J. W. 1965: 118 a) decken. Von ökogeographi-
schem Interesse ist in diesem Zusammenhang das weitgehende Fehlen der 
Physospermum-Arten in den immergrünen mediterranen Laubwaldgebieten, die 
durch die Areale von Ouercus ilex L. und Qu. coccifera L. abgegrenzt werden (vgl. 
K M. ]. W. 1965: 122 c + d). Da die gegenwärtigen Verbreitungsgebiete der 
Physospermum-Arten nahezu ausschlief}lich auf}erhalb der glazial überformten 
Landschaften Europas liegen (s. Abb. 1). dürften in den heutigen submediterranen 
Häufungsgebieten bzw. in deren Nachbarschaft die Erhaltungszentren der Gattung 
während der spättertiären und glazialen Perioden zu suchen sein, von welchen die 
1 KM. ]. W. 1965: 208 d bedeutet Karte bei MeuseL Jäger, Weinert 1965, Kartenteil 
Seite 208 d. 
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Abb. 1. Das Gesamtareal der Gattung Physospermum Cuss. 
ssp. cornubiense 
ssp. nudicaule (Bieb.) comb. nov. 
P. verticillatum (Waldst. et Kit.) Vis. 
P. denaense Fedtsch. ex Schischk. 
Physospermum cornubiense (L.) DC. 
LJ..J Grenze der maximalen Eisbedeckung während des Riß-Glazials in Europa (Nach Merx-
müller 19-52. Walter 1954 verändert) 
X rißzeitliche Gletscher 
Möglicherweise gehören alle orientalischen Pflanzen zur ssp. nudicaule. Die Karte wurde korri-
giert von Moggi (Firenze) und Pinto da Silva (Oeiras) 
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Abb. 2. Die Verbreitung der Artengruppe von Fagus silvatica L. während des Miozän in Europa 
(Nach Tralau 1962). 
e miozäne Vorkommen 
e pliozäne Vorkommen 
1- 1 Wasserflächen 
Die Land-Wasser-Verteilung während des unteren Pliozän zur Zeit der maximalen Ausdehnung 
des Meeres (Nach Pasa 1953 wenig verändert). 
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128 E . We inert: Zur Nomenl<iatur und Ve rbreitung d e r Gattung Physospermum Cuss. 
Besiedlung des rezenten Areals ausging. Die nordwestafrikanischen, lusitanisch-
iberischen, die apenninischen, die illyrisch-balkanischen und die anatolisch-euxi-
nischen Florenbezirke haben möglicherweise bei mannigfachem Wechsel der Vege-
tations- vor allem der Laubwaldformationen als Reliktzentren fungiert. Es handelt 
sich hierbei um Gebiete mit Ausnahme der Apenninen-Halbinsel, in denen etwa 
erst zur Zeit des Oligozän günstigere Land-Wasser-Verteilungsverhältnisse vor-
lagen, und wo nach den Darstellungen von Pasa (1953) geeignete Landflächen für 
ein Waldwachstum zur Verfügung standen (vgl. auch Francini und Messeri 1956). 
Ein Vergleich der bisher sicher bekannten, von Tralau (1962) zusammengestell-
ten fossilen Nachweise des Formenkreises von Fagus silvatica in Europa mit der 
Darstellung der Land-Wasser-Verteilungsverhältnisse während des unteren Pliozän 
von Pasa (1953) lä.flt innerhalb des nördlichen Mittelmeergebietes, aber auch im 
Kaukasus und im pontischen Raum die Laubwaldgebiete erschlie6en, die auch für 
das Wachstum einer entsprechenden Begleitflora, darunter möglicherweise auch für 
den Formenkreis von Physospermum Cuss. geeignet waren (s. Abb. 2, vgl. auch 
Meusel 1964) . Mit Oberdorfer und Hofmann (1967) kann somit angenommen 
werden , da.fl Physospermum cornubiense ein reliktisches Florenelement spät-
tertiärer oder auch interglazialer sommergrüner Laubwälder darstellt, welches sich 
an der postglazialen Ausbreitung dieser Vegetationsformation nach Mitteleuropa 
allerdings nicht mehr zu beteiligen vermochte. 
Ohne Zweifel hatte die sehr wechselvolle Geschichte des Mediterran-Raumes 
auch recht mannigfaltige Veränderungen in der Vegetationsverteilung zur Folge, 
wobei nicht nur die genannten Erhaltungszentren, sondern auch Siedlungszentren 
au.flerhalb des gegenwärtigen Physospermum-Areals für die zeitweilige Über-
dauerung der Laubwaldsippen eine Rolle gespielt haben. Physospermum cornu-
biense zeigt heute das Optimum seiner Verbreitung in den mesophilen, sommer-
grünen Eichen-Mischwäldern der westlichen Iberischen HalbinseL der nördlichen 
Apenninen-Halbinsel, der Krim und des Kaukasus, wobei insbesondere kolline und 
montane Höhenlagen bevorzugt werden. Während diese Eichen-Mischwälder in den 
lusitanisch-gallezischen Florenbezirken in der Gehölzflora von Quercus robur L., 
Quercus pyrenaica Willd. und Tertiärrelikten wie Prunus lusitanica L. aufgebaut 
werden, bilden Quercus cerris L., Quercus petraea (Matt.) Liebl., Fraxinus ornus L., 
auch Castanea sativa Mill. und Carpinus betulus L. im Gebiet des Nordapennin 
und Quercus cerris L. in der Kombination mit Quercus frainetto Ten., Ouercus 
pedunculiflora C. Koch, Quercus petraea (Matt.) Liebl., Quercus pubescens Willd., 
Fraxinus ornus L., Carpinus orientalis Mill. und Acer tataricum L. auf der Balkan-
halbinsel die ökogeographisch bestimmenden Gehölzelemente dieser sommergrünen 
Laubwälder, in denen Physospermum cornubiense verbreitet ist (vgl. Braun-Blan-
quet, Pinte da Silva und Roseira 1956, Oberdorfer und Hofmann 1967, Gantschew 
1965). Gelegentlich wächst die Art auf der Apenninen- und der Balkan-Halbinsel 
auch in den unteren montanen Buchenwaldgesellschaften. Im Kaukasus und auf der 
Krim gedeiht P. cornubiense ssp. nudicaule in Eichen-, Eichen-Hainbuchen-, Buchen-
Mischwäldern und in Kiefernwäldern. Physospermum verticillatum ist dagegen eine 
Art der Strauchgesellschaften an Felshängen und der Waldsäume, vorzugsweise der 
montanen Höhenlagen, auch das nordalgerische Teilareal beschränkt sich nach 
Ouezel und Santa (1963) auf Feuchtwaldstandorte und Schluchten der oberen Berg-
lagen. Die Aufsammlung von Physospermum denaense stammt aus den Bergschluch-
ten des Hissar-Gebirges in Mittelasien. 
E. Weinert : Zur Nomenklatur und Ve rbreitung der Gattung Pltysospermum Cuss. 129 
Damit stellt die meridional/montan-submeridional-(temperat)-ozeanisch ver-
breitete Gattung Physospermum Cuss. einen Formenkreis der Apioideen hohen 
Alters dar, dessen rezente disjunkte Areale die unmittelbare Nachbarschaft ter-
tiärer und glazialer Refugialzentren vermuten lassen. Möglicherweise handelt es 
sich auch bei dem Vorkommen von P. denaense in den turkestanischen Rand-
gebirgen um alte, wahrscheinlich bereits im Frühtertiär ausgeprägte Siedlungs-
zentren der Gattung in den Randbezirken des Tethys. Diese Vermutungen lassen 
sich jedoch nur aus dem rezenten Areal ableiten und z. Z. nicht durch Fossilfunde 
belegen. 
Innerhalb der submeridionalen sommergrünen Eichen-Waldgesellschaften stellt 
Physospermunz cornubiense eine signifikante, pflanzensoziologisch verwertbare 
Pflanzenart dar, die als mehrjährige Staude den klimatischen Verhältnissen der ge-
mäljigten Breiten angepaljt erscheint und allerdings nur vereinzelt in Westeuropa 
bis Südengland verbreitet ist. 
Für die Korrektur der Verbreitungskarte auf der Apenninen-Halbinsel bin ich 
Herrn Prof. Dr. Guido Moggi, Firenze, sehr zu Dank verpflichtet. Herr Dr. Eng. 
A. R. Pinto da Silva, Oeiras, hat mir dankenswerterweise die Karte für das portu-
giesische Gebiet korrigiert. Ferner danke ich meinem Kollegen Dr. Klaus Werner, 
Halle, für seine Hinweise zur Nomenklatur der Pflanzenarten sowie Frau Irene 
Moritz, Halle, für die zeichnerische Ausführung der Abbildungen. 
Schrifttum 
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