Scientia Marina (E-Journal)
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Integración de el índice ESCA por medio de los macro-invertebrados sésiles
The ESCA (Ecological Status of Coralligenous Assemblages) index was developed to assess the ecological quality of coralligenous habitat using macroalgae as a biological indicator. The aim of this study was to evaluate the response to human-induced pressures of macroalgae and sessile macro-invertebrates shaping the coralligenous habitat and to integrate their sensitivity into the ESCA index. Coralligenous assemblages were sampled at 15 locations of the NW Mediterranean Sea classified into three groups: i) marine protected areas; ii) low urbanized locations; and iii) highly urbanized locations. A sensitivity level value was assigned to each taxon/group on the basis of its abundance in each environmental condition, the data available in the literature and the results of an expert judgement survey. The index that includes the totality of the assemblages (named ESCA-TA), calculated using both macroalgae and sessile macro-invertebrates, detected the levels of human pressure more precisely than the index calculated with only macroalgae or with only invertebrates. The potential for assessing the ecological quality of marine coastal areas was thus increased with the ESCA-TA index thanks to the use of a higher variety of descriptors.El índice ESCA (Estado Ecológico de las Comunidades Coralígenas) ha sido desarrollado para determinar el estado ecológico de los hábitats coralígenos utilizando macro-algas como indicador biológico. El objetivo de este estudio fue evaluar la respuesta, ante presiones antropogénicas, de macro-algas y macro-invertebrados sésiles moldeadores de la comunidad coralígena y su sensibilidad al índice ESCA. Se muestrearon comunidades coralígenas en 15 localizaciones del Mediterráneo Nord-Occidental clasificadas en 3 grupos: i) áreas marinas protegidas; ii) poco urbanizadas; iii) muy urbanizadas. Un valor de Nivel de Sensibilidad fue asignado a cada taxón/grupo en base a su abundancia en cada condición medioambiental, a información bibliográfica disponible y a los resultados de juicios por parte de expertos. El índice que integra la totalidad de las comunidades (llamado ESCA-TA), calculado usando tanto macro-algas como macro-invertebrados sésiles, detectó los diferentes niveles de presión humana de manera más precisa que el índice calculado solo con macro-algas o solo con invertebrados. El potencial para determinar el estado ecológico de las áreas marinas protegidas se incrementó con el índice ESCA-TA gracias al uso de una mayor variedad de descriptores
Ecología trófica de la merluza europea en el Golfo de León, Mediterráneo noroccidental
The European hake, Merluccius merluccius, is an important resource for Mediterranean fisheries. This study focuses on juvenile and adult hake feeding ecology in the Gulf of Lions, using information from scientific surveys carried out during two seasons and three years (2004-2006). Stomach content and stable isotope (δ15N, δ13C) analyses were performed, and the main factors explaining variations in δ15N were investigated using GLMs. In the Gulf of Lions, hake mostly fed on crustaceans and fish and a dominant piscivorous regime was reached at 15 cm total length. Pelagic fish (sardine, anchovy and small blue whiting) were the main source of prey (40%-80%) and cannibalism was low (< 5%). The results confirmed that hake is an opportunistic feeder and also showed that the size and diversity of prey vary among hake size classes, probably as a result of the different spatial distribution and/or foraging migrations. The present study finally postulates that the unbalanced sex ratio (80% female against 20% male) observed at the adult stage could be related to the combination of growth pattern differences, diet and exploitation rate on the continental shelf, where the males spend a longer period of time.La merluza europea, Merluccius merluccius, es un importante recurso para las pesquerías mediterráneas. Este estudio se centra en la ecología alimentaria de juveniles y adultos de merluza en el Golfo de León, utilizando información de campañas científicas llevadas a cabo en primavera y otoño durante tres años (2004-2006). Se realizaron análisis de contenidos estomacales e isótopos estables (δ15N, δ13C), mientras que la identificación de los principales factores que explican las variaciones en δ15N se investigaron utilizando GLMs. En el Golfo de León, la merluza se alimenta mayoritariamente de crustáceos y peces y alcanzan un régimen piscívoro dominante a los 15 cm TL. Los peces pelágicos (sardina, anchoa y bacaladilla pequeña) constituyen el mayor porcentaje de sus presas (40-80%) y el canibalismo es bajo (< 5%). Los resultados confirman que la merluza es un alimentador oportunista y también muestran que la talla y la diversidad de las presas varían entre distintas clases de talla de la merluza, probablemente como resultado de una distribución espacial diferente y/o migraciones en busca de alimento. Finalmente, este estudio postula que la proporción de sexos desequilibrada (80% de hembras frente a 20% de machos) que se observa en estado adulto podría estar relacionada con la combinación de diferentes patrones de crecimiento, dieta y tasa de explotación en la plataforma continental, donde los machos pasan un mayor período de tiempo
Proporción de tejidos blandos de Bolinus brandaris (Gastropoda: Muricidae): Evaluación comparativa de la influencia del sexo, la talla y el estado reproductivo
The present study assessed the influence of sex, size and reproductive status on the meat yield (soft tissues proportion) of the purple dye murex (Bolinus brandaris) from the Ria Formosa lagoon (southern Portugal). During one year of monthly sampling (October 2008 - September 2009), average meat yield of B. brandaris was 40.5±6.1% (range: 25.8-56.1% wet weight), with no significant differences between sexes. Relationships established between specimen size and soft parts weight indicated that both shell length and total weight are excellent indicators of meat yield. Significant differences in meat yield between size classes further reinforced the trend of increasing meat yield during ontogeny. Meat yield exhibited significant monthly variation and a similar temporal trend in both sexes, which were directly related to the reproductive status. Meat yield of B. brandaris was compared with that of other muricid species and the marked influence of the reproductive status on meat yield prompted a comparative assessment of the spawning season and peak of three sympatric muricids (B. brandaris, Hexaplex trunculus and Stramonita haemastoma). Overall, these findings have implications at diverse levels, including the management, regulation and inspection of this fishing/harvesting activity and the commercialization and consumption of this seafood product.El presente estudio evaluó la influencia del sexo, la talla y el estado reproductivo en la proporción de tejidos blandos de la cañaílla (Bolinus brandaris) de la laguna Ria Formosa (sur de Portugal). Durante un año de muestreo mensual (octubre de 2008 - septiembre de 2009), la proporción global de B. brandaris fue de 40.5±6.1% (rango: 25.8- 56.1% peso húmedo), sin diferencias significativas entre sexos. Las relaciones establecidas entre la talla de los ejemplares y el peso de las partes blandas indicaron que tanto la longitud de la concha como el peso total son excelentes indicadores de la proporción de tejidos blandos. Las diferencias significativas entre clases de talla reforzaron aún más la tendencia creciente durante la ontogenia. La proporción de tejidos blandos mostró una variación mensual significativa y una tendencia temporal similar en ambos sexos, que estaban directamente relacionadas con el estado reproductivo. La proporción de tejidos blandos de B. brandaris se comparó con otras especies de murícidos y la marcada influencia del estado reproductivo impulsó una evaluación comparativa de la época y pico de desove de tres murícidos simpátricos (B. brandaris, Hexaplex trunculus y Stramonita haemastoma). En general, estos hallazgos tienen implicaciones a diversos niveles, incluyendo la gestión, regulación e inspección de esta actividad de pesca/marisqueo y la comercialización y consumo de este marisco
Diferenciación intrincada intra- e interespecífica en Leptogorgia (Octocorallia: Gorgoniidae). Descripción de una nueva especie en base a distintas fuentes de evidencias
The challenges of delimiting and identifying marine invertebrate species impede estimations of true biodiversity. This is particularly true in the case of gorgonian diversity, in which only classical morphological characters (e.g. branching pattern, size and colouration of the colony and sclerites, etc.), which can be homoplastic and continuous, have been used. In this study, using an integrative taxonomic approach, we analysed two morphs initially considered as two eco-typical variants of Leptogorgia alba Duchassaing and Michelotti, 1864, living sympatrically in the littoral area of Ecuador. We explored the use of classical morphological and morphometric characters to delimit species in combination with the analyses of molecular markers (mtMutS, CoxII-Igr-CoxI, ITSs, and 28S rRNA) to infer phylogenetic relationships. Based on our results, two species should be considered, L. alba and a new species, L. manabiensis n. sp., which showed distinguishing morphological features that cannot be attributed to phenotypic plasticity. Both species also showed significant differences in morphometric, non-correlated characters in all size classes. The phylogenetic analyses showed a polyphyletic L. alba - L. manabiensis n. sp. species complex, and ancestral polymorphism and incomplete lineage sorting as possible evolutionary processes leading to this pattern. In conclusion, the combination of morphological and morphometric evidences provides the best support for the identification and delimitation of these challenging species. In addition, molecular analyses, mainly supported by nuclear markers, allow fundamental aspects of the evolutionary history of these organisms to be discerned.Las dificultades existentes en la delimitación e identificación de especies de invertebrados marinos, impiden estimar la verdadera biodiversidad. Esto es particularmente observable en el caso de estudios sobre la diversidad de gorgonias, en los que tradicionalmente sólo se han utilizado caracteres morfológicos (por ejemplo, patrón de ramificación, tamaño y coloración de la colonia y escleritos, etc.) que pueden ser homoplásicos y continuos. En este estudio, utilizando un enfoque basado en una taxonomía integradora, se analizaron dos morfologías inicialmente consideradas como dos variantes eco-típicas de la especie Leptogorgia alba Duchassaing y Michelotti, 1864, ambas viviendo simpátricamente en el litoral de Ecuador. Exploramos el uso de caracteres morfológicos clásicos y morfométricos para delimitar especies, en combinación con marcadores moleculares (mtMutS, CoxII-Igr-CoxI, ITSs y 28S rRNA), con el objetivo de inferir sus relaciones filogenéticas. En base a nuestros resultados, se debe considerar la existencia de dos especies, L. alba y una nueva especie, L. manabiensis n. sp. que muestran caracteres morfológicos distintivos que no son atribuibles a la plasticidad fenotípica. Ambas especies también presentaron diferencias significativas en los caracteres morfométricos analizados, no correlacionados, en todas las clases de tamaño. Los análisis filogenéticos mostraron un origen polifilético del complejo de especies L. alba - L. manabiensis n. sp., a partir de un polimorfismo ancestral y una separación incompleta de los linajes, como posibles procesos evolutivos conducentes al patrón observado. En conclusión, la combinación de evidencias morfológicas y morfométricas proporcionan el mejor apoyo para la identificación y delimitación de estas especies. Además, los análisis moleculares, apoyados principalmente por marcadores nucleares, permiten discernir aspectos fundamentales de la historia evolutiva de estos organismos
Costes y beneficios de tres métodos de estudio de comunidades en el bentos rocoso mediterráneo
Here we compare the applicability, the information provided and the cost-benefit of three sampling methods usually used in the study of rocky benthic assemblages. For comparative purposes, sampling was performed seasonally and along a depth gradient (0-50 m) in the Cabrera Archipelago (western Mediterranean). The destructive scraping (collection) method was the least cost-effective but provided the best qualitative and quantitative information. The in situ visual method was the most time-effective but provided low levels of taxonomic resolution and its accuracy decreased with depth due to the increasing difficulty of recognizing species in situ due to nitrogen narcosis, reduced light and cold. The photoquadrat method showed intermediate values of cost-effectiveness and information but was not suitable for multilayered assemblages, as it only accounted for the overstory. A canonical correspondence analysis showed that depth was highlighted as the main environmental gradient (16.0% of variance) by the three methods. However, differences due to the sampling method (7.9% of variance) were greater than differences due to temporal variability (5.8% of variance), suggesting that the three methods are valid but their selection has to be carefully assessed in relation to the targeted assemblages and the specific goals of each study.Este trabajo compara la aplicabilidad, la calidad de la información, los costes y los beneficios de tres métodos de muestreo usados habitualmente en el estudio de comunidades en el bentos rocoso mediterráneo. Para fines comparativos, el muestreo se realizó estacionalmente y a lo largo de un gradiente de profundidad (0-50 m) en el Archipiélago de Cabrera (Mediterráneo Occidental). El método destructivo de raspado (recolección) tuvo altos costes, pero proporcionó la información de mejor calidad, tanto a nivel cualitativo como cuantitativo. El método visual in situ fue el más eficiente en cuanto a la obtención de información, pero proporcionó una baja resolución taxonómica y su exactitud decreció con la profundidad debido a la dificultad de reconocer especies in situ bajo condiciones de narcosis, falta de luz y frío. El método fotográfico obtuvo valores intermedios de coste-beneficio, pero no fue adecuado para caracterizar comunidades estratificadas ya que solo tuvo en cuenta el estrato superior. Un análisis CCA mostró que el principal gradiente ambiental resaltado en todos los métodos era la profundidad (16.0% de la varianza). Sin embargo, las diferencias debidas al método de muestreo (7.9% de la varianza) fueron más grandes que las debidas a la variabilidad estacional (5.8% de la varianza). En consecuencia, los tres métodos son válidos para el muestreo de comunidades rocosas mediterráneas, pero su selección debe basarse en un análisis minucioso de las comunidades a caracterizar y en los objetivos específicos de cada estudio
Variabilidad espacial del óxido nitroso en los estuarios del Miño y Lima (Portugal)
Nitrous oxide (N2O) is a potent long-lived greenhouse gas and estuaries represent potentially important sources of this biogas to the atmosphere. In this work, we analyse the first N2O data obtained in the Minho and Lima estuaries, and the processes and environmental factors that may regulate its production in these systems. In September 2006, N2O attained values of up to 20.0 nmol L–1 in the upper reaches of the Lima estuary and the river was, apparently, the main source of biogas to the system. In Minho N2O reached a maximum of 14.4 nmol L–1 and nitrification appeared to contribute to the enhancement of N2O. In the upper estuary, the relatively high concentrations of nitrification substrate NH4+, the positive correlations found between N2O level above atmospheric equilibrium (ΔN2O) and apparent oxygen utilization and NO2–, and the negative correlations between ΔN2O and NH4+ and pH can be interpreted as in situ N2O production through pelagic nitrification. Principal component analysis gave evidence of considerable differences between upper estuaries, particularly in terms of higher N2O in Lima and NH4+ in Minho. Surface waters of both estuaries were always N2O-supersaturated (101-227%) and estimated N2O emissions from Minho and Lima were 0.28 Mg N2O-N yr–1 and 0.96 Mg N2O-N yr–1, respectively, which represent a reduced fraction of N2O global emission from European estuaries.El óxido nitroso es un poderoso gas de efecto invernadero y los estuarios representan potenciales fuentes de este biogás a la atmósfera. En este trabajo se analizan los primeros datos de N2O obtenidos en los estuarios de Miño y Lima, así como los procesos y factores ambientales que pueden regular su producción en estos sistemas. En septiembre de 2006, N2O alcanzó en el tramo superior del Lima valores de hasta 20,0 nmol L–1 y el río Lima fue, aparentemente, la principal fuente de biogás para el sistema. En el Miño N2O alcanzó una concentración máxima de 14,4 nmol L–1 y la nitrificación parece contribuir al aumento de N2O. En el tramo superior del Miño las concentraciones relativamente altas del substrato de nitrificación NH4+ y las correlaciones positivas encontradas entre el exceso de N2O (ΔN2O) y el consumo aparente de oxígeno (AOU) y NO2–, y las correlaciones negativas entre ΔN2O, NH4+ y pH pueden interpretarse como una producción in situ de N2O debido a la nitrificación pelágica. El Análisis de Componentes Principales evidenció diferencias considerables entre la cabecera de los estuarios particularmente en términos de mayor concentración de N2O en el Lima y NH4+ en el Miño. Las aguas superficiales del Miño y del Lima presentaban sobresaturación de N2O (101-227%) y las emisiones estimadas de N2O fueron de 0,28 Mg de N2O-N año–1 y 0,96 Mg de N2O-N año–1, respectivamente, que representan una fracción reducida de las emisiones totales de N2O procedentes de los estuarios europeos
Variaciones en la alimentación y cambios de forma de un pejesapo de arrecife temperado durante la ontogenia temprana
The majority of rocky reef fishes have complex life cycles, involving transition from a pelagic to a benthic environment. This means that as they grow, their morphology, behaviour and feeding habits must change. Therefore, shape changes occurring during early development of these fishes will be related to diet changes. The clingfish Sicyases sanguineus was selected for this study, because it displays a noticeable variation in shape from pelagic larvae to juvenile stage, and it is expected that diet composition will change as well. The pattern of shape changes was studied using geometric morphometrics. A set of 9 landmarks were digitized in 159 larval and juvenile fish and the same specimens were used for gut content analysis. Allometric growth was most prominent early in the ontogeny, from 4 to 12 mm. Morphology changed from a thin and hydrodynamic shape to a more robust and deeper body prior to settlement. The diet of the clingfish during larval stages showed preferences for a variety of copepod stages. As individual grows the ingested prey volume increases, but not the number and width of prey. A partial least square analysis showed low covariance between shape changes and diet composition changes in prey number and volume, suggesting that the two processes were temporally decoupled. The biggest shape changes, a lengthening of the visceral cavity and a flattening of the head, occurred up to 12 mm standard length, while the largest feeding differentiation, shifting from copepods to microalgae, occurred after 16 mm. Results suggest that shape changes precede trophic changes in this clingfish species during the transition from a pelagic to a benthic habitat.La mayoría de los peces de arrecifes rocosos tienen ciclos de vida complejos, que involucran la transición de un ambiente pelágico a uno bentónico. Esto significa que a medida que un pez crece, su morfología, conducta y alimentación cambian. Por lo tanto, los cambios de forma que ocurren durante la ontogenia temprana estarán relacionados con los cambios dietarios en peces de arrecifes rocosos. Se seleccionó el pejesapo Sicyases sanguineus para este estudio porque presenta una notable variación en forma desde la larva pelágica al estado juvenil, y es esperable que la composición dietaria también cambie. El patrón de cambios de forma fue estudiado usando morfometría geométrica. Se digitalizó un total de 9 landmarks en 159 larvas y juveniles, y los mismos individuos se usaron para análisis de contenido estomacal. El crecimiento alométrico fue mayor al comienzo del desarrollo ontogenético, entre 4 y 12 mm. La forma cambió de delgada e hidrodinámica, a más robusta y profunda antes del asentamiento. La dieta de las larvas de pejesapo mostró preferencia por diferentes estados de desarrollo de copépodos. A medida que los individuos crecieron, se incrementó el volumen de las presas ingeridas, pero no el número o ancho de ellas. Un análisis de Cuadrados Mínimos Parciales mostró baja covarianza entre los cambios morfológicos y dietarios en número y volumen de presas, sugiriendo que ambos procesos están temporalmente desacoplados. Los mayores cambios morfológicos ocurrieron antes de los 12 mm, un alargamiento de la cavidad visceral y un aplanamiento de la cabeza, mientras que la mayor diferenciación dietaria ocurrió después de los 16 mm, cambiando de copépodos a macroalgas. Esto sugiere que los cambios morfológicos preceden a los cambios en dieta en esta especie de pejesapo durante la transición de un hábitat pelágico a uno bentónico
Evaluación bioeconómica del cambio en la selectividad de un arte de pesca: el caso de una flota mono-específica afectada por la obligación de desembarque
The European Union Common Fisheries Policy has established a discard ban, which states that fish below a reference size cannot be sold directly for human consumption. In a fishing effort-regulated fishery, the discard ban can result in extra handling, storing and landing costs. In an output-regulated fishery, this policy might also limit the effort levels as all the catches count against the quota. In both cases, this regulation can reduce the economic performance of the companies, even in single-species fisheries. A possible solution is to increase the mesh size, thus retaining fewer small individuals. To study this option, a bioeconomic simulation of a change in the gear selectivity from 100- to 120-mm minimum mesh size (MMS) was performed. The results show that the private perspective (profits) does not change. Furthermore, due to the lower retention of 120 mm MMS, the efficiency of a fishing day was reduced by 5% and 2.5%, from the point of view of capital and labour productivity, respectively. In contrast, gross revenues increased by 1.5% and crew compensation by 2%. Given a societal benefit of this change in the mesh size, this gain could be re-distributed to provide an incentive for selectivity improvements.La Política Pesquera Común de la Unión Europa ha introducido la prohibición de descartar, estableciendo que todo pescado por debajo de una talla de referencia no puede ser vendido para consumo humano directo. En una pesquería regulada a través de limitaciones del esfuerzo de pesca, la prohibición de descartar puede generar sobrecostes de manipulación, almacenamiento y desembarque adicionales. En una pesquería regulada a través de límites en las capturas, esta política podría incluso limitar los niveles de esfuerzo ya que todas las capturas deben ser deducidas de la cuota. En ambos casos, esta regulación puede reducir el resultado económico de las empresas, incluso en el caso de una pesquería mono-específica. Una posible solución sería aumentar el tamaño mínimo de la malla, y así reducir la retención de los individuos más pequeños. Con el fin de estudiar esta opción, se ha realizado una simulación bioeconómica de un cambio en el tamaño mínimo de la malla de 100 a 120-mm. Los resultados muestran cómo la perspectiva económica privada (beneficios) no varía. Más aun, debido a la menor retención de la malla de 120 mm, la eficiencia de un día de pesca se ve reducida en un 5% y en un 2.5%, desde el punto de vista de la productividad del capital y del trabajo, respectivamente. Por el contrario, los beneficios brutos aumentan un 1.5% y la remuneración al trabajo en un 2%. Debido a la existencia de un beneficio social, la ganancia podría ser redistribuida para así ofrecer un incentivo a esta mejora de la selectividad
Caracterización del área de puesta de especies de túnidos en las costas del norte de Túnez
Early life stages of tuna species were investigated along the northern coasts of Tunisia in the summer of 2010, from 7 to 14 July. A total of 74 stations, distributed on a regular grid, were sampled. Larvae of five tuna species were identified: the Atlantic bluefin tuna, the bullet tuna, the Atlantic black skipjack, the Atlantic bonito and the albacore tuna. Larval distribution patterns show that Atlantic bluefin tuna and albacore tuna usually spawn in offshore oligotrophic waters and Atlantic black skipjack larvae on the continental shelf. The widespread distribution of bullet tuna larvae, suggests that it spawns on the entire continental shelf and over the shelf break. The results from the quotient analysis carried out to characterize the spawning habitat of each species, show that the input of recent surface Atlantic water (AW) masses play a key role in the spawning strategy of tuna species, particularly in the case of the Atlantic bluefin tuna, whose larvae were mainly caught in the mixed waters resulting from the interaction between recent AW and resident AW, as demonstrated by their preference for salinity values between 36.9 and 37.4.Se investigaron las fases larvarias tempranas de especies de túnidos a lo largo de las costas del norte de Túnez, durante el verano de 2010, del 7 al 14 de julio. Se muestrearon un total de 74 estaciones, distribuidas en una malla regular. Se identificaron larvas de cinco especies: el atún rojo, la melva, la bacoreta, el bonito y el atún blanco. Los patrones de distribución de larvas muestran que el atún rojo y el atún blanco desovan generalmente en aguas oligotróficas alejadas de la costa. Por contra, la localización relativamente más costera de las larvas de bacoreta indica que esta especie se reproduce sobre la plataforma continental, mientras que la amplia distribución de las larvas de melva sugiere que esta especie desova a lo largo de toda la plataforma y el margen continental. Los resultados del análisis de proporcionalidad, llevado a cabo para caracterizar el hábitat de puesta de cada especie, muestran que la entrada de masas de agua superficial atlántica (AW) reciente juegan un papel clave en la estrategia de desove de las especies de túnidos, sobre todo en el caso del atún rojo, cuyas larvas fueron capturadas principalmente en las aguas de mezcla, resultantes de la interacción entre el AW reciente y la residente, como lo demuestra su preferencia por los valores de salinidad entre 36.9 y 37.4
Fuentes potenciales de alimento en Glycymeris nummaria (Mollusca: Bivalvia) durante el ciclo anual a partir del análisis de ácidos graso
Seasonal changes of food sources were investigated by analysing the fatty acid profiles of digestive gland and muscle tissues of the naturally occurring clams Glycymeris nummaria in Mali Ston Bay, Croatia. Total lipids in the digestive gland and the adductor muscle showed parallel changes, with a maximum after the main spawning event in September. In the digestive gland saturated fatty acids were highly dominant (up to 82%), indicating detritus as the main food source for this species. This type of food prevailed during the autumn/winter period, in contrast to the spring/summer period when detritus was enriched with phyto- and, to a lesser extent, zooplankton. Fatty acid composition of muscles indicated highly efficient utilization of ingested food through significant retention of polyunsaturated fatty acid from the clams’ diet during the entire period investigated.Se han investigado los cambios estacionales en las fuentes de alimentación de poblaciones naturales del bivalvo Glycymeris nummaria en la bahía Mali Ston (Croacia) por medio del análisis de los perfiles de ácidos grasos de la glándula digestiva y del tejido muscular. El total de lípidos tanto de la glándula digestiva como en el músculo aductor mostró cambios similares después del principal evento de freza (septiembre). En la glándula digestiva los ácidos grasos saturados fueron altamente dominantes (hasta el 82%), lo que señala a los detritos como principal fuente de alimentación de esta especie. Este tipo de alimento prevalece durante el otoño/invierno, mientras que en primavera/verano la alimentación se complementa con fitoplancton y, en menor medida, con zooplancton. La composición de ácidos grasos en el tejido muscular indica una alta eficiencia en la utilización del alimento ingerido mediante la retención de los ácidos grasos poliinsaturados (PUFA) de la dieta durante todo el periodo investigado