Scientia Marina (E-Journal)
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El desove de la sardina (Sardina pilchardus) a la luz del análisis del contenido de grasa
Get PDFSardine samples from commercial catches obtained by purse seiners operating in Croatian fishing grounds (eastern Adriatic Sea) were collected monthly from March 2017 to February 2018 (excluding January due to a fishing ban). A total of 1085 sardines were analysed. Their total body length and mass ranged from 11.5 to 16.9 cm (mean±SD: 13.9±0.03 cm) and from 11.30 to 54.03 g (mean±SD: 20.31±0.161 g), respectively. Analysis of the length-mass relationship showed positive allometric growth (b=3.3573, r=0.948). Female specimens were predominant (m/f=0.404). According to the monthly gonadosomatic index values, spawning occurred from November to February, which was consistent with previous investigations. The monthly analysis of fat content in the gonads, liver and muscles indicated that the fat content in each studied tissue oscillated seasonally regardless of sex. These alternations were linked to the sardine’s reproductive cycle.Las muestras de sardina de las capturas comerciales obtenidas por los cerqueros que operan en los caladeros croatas (este del mar Adriático) se recogieron mensualmente desde marzo de 2017 hasta febrero de 2018 (excluyendo enero debido a una prohibición de pesca). Se analizaron un total de 1085 sardinas. Su longitud corporal total y masa variaron de 11.5 a 16.9 cm (media±DE: 13.9±0.03 cm) y de 11.30 a 54.03 g (media±DE: 20.31±0.161 g), respectivamente. El análisis de la relación longitud-masa mostró un crecimiento alométrico positivo (b=3.3573, r=0.948). Predominaron los especímenes femeninos (m/f=0.404). De acuerdo con los valores del índice gonadosomático (GSI) mensuales, el desove se produjo de noviembre a febrero, lo cual fue consistente con las investigaciones anteriores. El análisis mensual del contenido de grasa en las gónadas, el hígado y los músculos indicó que el contenido de grasa en cada tejido estudiado oscilaba estacionalmente independientemente del sexo. Estas alternancias estaban vinculadas al ciclo reproductivo de la sardina
Corales de piedra (Anthozoa: Scleractinia) del banco Burdwood y áreas vecinas, océano Atlántico SO
Get PDFThe presence of ten species of stony corals was recorded at a total of 19 out of 48 sampling stations at Burdwood Bank and neighbouring areas. Scleractinians were recorded only at three stations inside the marine protected area (MPA) Namuncurá I, while the majority of them were recorded deeper than 200 m. Burdwood Bank slope (MPA Namuncurá II + NW slope) was the richest sub-area, with ten species recorded in the present study and another two species mentioned from the literature. For the majority of the species the results here presented represent the only available data in the study area after 50 years (or more), comprising updates of latitudinal and bathymetric ranges. Stony corals were recorded as basibionts of a variety of organisms. Mainly dead skeletons were found providing a suitable settlement substrate for sessile species such as primnoid corals. The presence of a high richness of stony corals on the southern slope of Burdwood Bank, as components of the marine animal forests recorded, also supported the conservation efforts made to create the new MPA named “Namuncurá/Burdwood Bank II” in this region.Diez especies de corales fueron registradas en 19 sitios (de un total de 48 estaciones de muestreo) en el banco Burdwood y áreas vecinas. Los corales escleractínidos fueron detectados solamente en tres estaciones dentro del Área Marina Protegida (AMP) Namuncurá I, ya que la mayoría de ellos se encuentran usualmente a más de 200 m. de profundidad. El talud del banco Burdwood (AMP Namuncurá II + talud NO) fue la sub-área de mayor riqueza, contando con diez especies registradas en este estudio, más otras dos tomadas de fuentes bibliográficas. Los resultados presentados en este trabajo representan los registros de corales escleractínidos más recientes y los únicos en 50 años (o más) para la región, y contemplan, además actualizaciones latitudinales y batimétricas para algunas especies. Las especies de estos corales registradas fueron basibiontes de una gran variedad de organismos. En este sentido, principalmente los esqueletos muertos proveyeron de un sustrato de asentamiento adecuado a especies sésiles tales como corales primnoideos. La presencia de una alta riqueza de estos corales en el talud sur del banco Burdwood como componentes de los bosques animales registrados, contribuyó con los esfuerzos de conservación realizados en la zona y que culminaron con la creación del AMP “Namuncurá/ banco Burdwood II”
Investigacion de los patrones espacio-temporales de la temperatura media y el nivel trófico medio de las capturas de la campaña MEDITS en el Mediterráneo
Get PDFMean temperature (MTC) and mean trophic level (MTL) spatiotemporal patterns of MEDITS survey catches were examined in 13 geographic statistical areas (GSAs) of the Mediterranean between 1994 and 2016. The study aimed to detect changes in the demersal community structure related to anthropogenic impacts. A generalized additive modelling approach was used to examine the effects of year and GSA on the MTC and MTL indexes and on bottom temperature by haul. For the MTC index, the year was significant only in 4 GSAs, while for MTL it was significant in 5. Higher MTC values were observed in central and eastern areas. Bottom temperature increased after 2010, and also from west to east and from north to south. Our results indicate that the recently observed increase in bottom sea temperature has not resulted in an immediate response by demersal marine communities, but areas with higher warming rates or shallow depths were found to be more susceptible to sea warming. For MTL, decreasing trends were observed in only 2 GSAs, while the temporal trends observed in 5 GSAs may have reflected changes in fishing activity patterns. However, higher MTL values were observed in GSAs with generally higher exploitation rates, indicating that factors other than fishing play an important structuring role in marine communities. The present results indicate differences among Mediterranean subareas in regard to changes in the community structure attributed to environmental conditions and exploitation patterns and have implications for the ecology and dynamics of the stocks.Se analizaron los patrones espaciotemporales de la temperatura media inferida (TMI) y el nivel trófico medio (NTM) de las capturas de la campaña MEDITS en trece áreas (GSAs) del Mediterráneo entre 1994 y 2016. El estudio pretendía detectar cambios en la estructura de la comunidad demersal relacionados con impactos antropogénicos. Se utilizó un modelo aditivo generalizado (GAM) para examinar los efectos del año y GSA sobre la temperatura del fondo y los índices de TMI y NTM. De las trece GSAs analizadas, el año y la TMI solo fueron significativos en cuatro y cinco áreas, respectivamente. Los mayores valores de NTM se observaron en el centro y el este del Mediterráneo. La temperatura del fondo aumentó desde el año 2010, así como de oeste a este y de norte a sur. Nuestros resultados indicaron que el reciente incremento de temperatura del fondo observado en el Mediterráneo no ha dado lugar a una respuesta inmediata en las comunidades demersales; no obstante, en áreas con mayores niveles de calentamiento o de menores profundidades las comunidades fueron más susceptibles a dicho calentamiento. En cuanto al NTM, solo se observaron tendencias decrecientes en dos GSAs, mientras que los patrones temporales detectados en cinco GSAs posiblemente reflejaron cambios en la actividad pesquera. Sin embargo, se observaron mayores valores de NTM en GSAs con mayores niveles de explotación, indicando que otros factores, aparte de la pesca, juegan un papel importante en la estructuración de las comunidades marinas. Los resultados del estudio indican la existencia de diferencias en la estructura de las comunidades entre subáreas del Mediterráneo que podrían ser atribuidas a diferencias en las condiciones ambientales y en los patrones de explotación que afectan a la ecología y dinámica de los stocks
Algoritmo empírico de sensoramiento remoto para recuperar material particulado en suspensión en una gran región estuarial
Get PDFThe Río de la Plata is a large, shallow estuary located at approximately 35°S and flowing into the southwestern Atlantic Ocean. It carries a high amount of nutrients and suspended particulate matter, both organic and inorganic, to the adjacent shelf waters and is considered among the most turbid estuarine systems in the world. Knowledge of the concentration and spatial and temporal variability of these materials is critical for any biological study in the Río de la Plata. In this work, the relationship between suspended particulate matter and turbidity is empirically established in order to derive suspended particulate matter maps from satellite data (MODIS-Aqua) for the Río de la Plata region. A strong correlation between suspended particulate matter and turbidity was found (Pearson correlation coefficient =0.91) and the linear regression (slope =0.76 and intercepts =12.78, R2=0.83) explained 83% of the variance. The validation of the empirical algorithm, using co-located and coincident satellite and in situ measurements, showed good results with a low mean absolute error (14.60%) and a small and positive bias (3.04%), indicating that the estimated suspended particulate matter values tend to slightly overestimate the field values.El Río de la Plata es un estuario extenso y somero ubicado aproximadamente a 35°S en el Océano Atlántico suroccidental. Es uno de los sistemas más turbios del planeta, transporta una gran cantidad de nutrientes y material particulado en suspensión, tanto orgánico como inorgánico, a las aguas de la plataforma continental adyacente. El conocimiento de la concentración de estos materiales y su variabilidad espacio-temporal son críticos para cualquier estudio biológico en la región. En este trabajo, se estableció empíricamente la relación entre el material particulado en suspensión y la turbidez, a fin de obtener distribuciones espaciales de material particulado en suspensión a partir de datos satelitales (Aqua-MODIS). Se encontró una fuerte correlación entre el material particulado en suspensión y la turbidez (coeficiente de correlación de Pearson =0.91) y la regresión lineal obtenida (pendiente =0.76 ordenada al origen =12.78, R2=0.83) explicó el 83% de la variación de los datos. La validación, utilizando mediciones satelitales y datos in situ coincidentes, mostró buenos resultados con un bajo error absoluto medio (14.60%) y un sesgo pequeño y positivo (3.04%), lo que indicó que los valores de material particulado en suspensión estimados tienden a sobrestimar ligeramente los valores de campo
Ecoturismo marino en el golfo de California y península de Baja California: tendencias de investigación y vacíos de información
Get PDFAchieving equitable and sustainable ecotourism requires a wide range of multidisciplinary and cross-scale information, particularly given the growing scale of ecotourism operations and continuing governance and climate challenges. Ecosystems in Mexico’s Gulf of California and Baja California Peninsula support a thriving ecotourism industry that has quickly expanded over the last few decades, potentially outpacing research into current performance and future sustainable development opportunities. We develop and apply a formal literature review approach to characterize academic marine ecotourism literature, highlight key insights and identify research strengths and gaps, and thus analyse almost 50 publications for the region from 1994 to 2014. There has been a significant increase in the number of various types of publications; most (68%) focus on ecological themes, 25% on economics, and 7% on social aspects of human wellbeing. There are also trends towards research on specific species (e.g. mammals, fish and sharks) and in specific areas. A common theme in publication conclusions is the need for collaboration from all stakeholder groups. We discuss these findings, and address potential limitations of our method, with a view to informing sound policies to ensure that ecotourism can provide equitable benefits to local communities while incentivizing sustainable practices and nature conservation.El desarrollo equitativo y sostenible del ecoturismo debe considerar una amplia gama de información multidisciplinaria y a varias escalas, particularmente dada la creciente magnitud de las operaciones de ecoturismo y los retos de gobernanza y climáticos. Los ecosistemas en el golfo de California y península de Baja California en México mantienen a una próspera industria de ecoturismo que se ha expandido rápidamente a lo largo de las últimas décadas, posiblemente dejando atrás a la investigación respecto a sus operaciones actuales y las oportunidades para el desarrollo sostenible a futuro. Desarrollamos y aplicamos una revisión formal de literatura para caracterizar a las publicaciones académicas respecto al ecoturismo, señalar tendencias clave e identificar fortalezas y vacíos de investigación, analizando casi 50 publicaciones para la región desde 1994 al 2014. Ha habido un incremento significativo en la cantidad de publicaciones de varios tipos; la mayoría (68%) se enfocan en temas ecológicos, 25% en economía y 7% en aspectos sociales del bienestar humano. También existe una tendencia hacia investigación de ciertas especies (e.g. mamíferos, peces, tiburones) y en regiones específicas. Un tema común en las conclusiones de las publicaciones analizadas es la necesidad de colaboración por todos los grupos de actores. Discutimos estos resultados, y las posibles limitaciones de nuestro método, en el contexto de informar políticas adecuadas para asegurar que el ecoturismo pueda proveer beneficios equitativos a comunidades locales al mismo tiempo que se incentivan las prácticas sostenibles y la conservación de la naturaleza
Reproducción y valores nutricionales de la lapa comestible Nacella magellanica (Gastropoda: Patellogastropoda)
Get PDFNacella magellanica is an edible limpet that has been consumed since pre-Hispanic times by human populations along the coasts of Patagonia, but studies of its nutritional value and reproduction are not yet available. We investigated the reproductive cycle and the seasonal variation in the nutritional composition (proteins, lipids and carbohydrates) of the whole body of this limpet in order to analyse some aspects of its importance as a formal fishery resource. Throughout a single year, the spawning period extended over all months except June in males, while females spawned from late winter to spring, with an increase from August to November. The nutritional data obtained for N. magellanica are within the ranges of widely consumed species of molluscs, with annual average values of 29.8% proteins, 2.7% lipids and 1.8% carbohydrates. The best nutritional values for human consumption (highest concentration of proteins, body weight), avoiding the reproductive period, were found in April but taking into account the minimum size of capture. Our results are useful for increasing the policies aimed at managing this abundant edible limpet as a formal resource, since it is widely consumed in southern South America.Nacella magellanica es un caracol comestible, consumido desde tiempos prehispánicos por poblaciones a lo largo de las costas patagónicas. Sin embargo, aún no existen estudios sobre sus valores nutricionales ni su ciclo reproductivo. En este trabajo se estudió el ciclo reproductivo y la variación estacional en su composición nutricional (proteínas, lípidos y carbohidratos) en todo el cuerpo de la lapa, para analizar algunos aspectos de su importancia como recurso pesquero formal. El período de liberación de gametas en los machos se extendió a lo largo de todo el año, mientras que en las hembras fue desde el invierno tardío hasta la primavera, con un incremento desde agosto a noviembre. La información nutricional obtenida para N. magellanica se encuentra dentro de los rangos de otras especies de moluscos ampliamente consumidos, con promedios anuales de proteínas de 29.8%, 2.7% de lípidos y 1.8% de carbohidratos. Los mejores valores nutricionales para el consumo humano (mayor concentración de proteínas y peso corporal), evitando el período reproductivo, se encontraron durante abril, aunque habría que tener en cuenta el tamaño mínimo de captura. Nuestros resultados son útiles para incrementar las políticas existentes para el manejo de esta abundante lapa comestible como un recurso formal, ya que es consumida ampliamente en el sur de Sudamérica
Uso de las escalas de madurez de MEDITS como una herramienta útil para investigar las características reproductivas de especies clave en el mar Mediterráneo
Get PDFMaturity is one of the most important biological parameters used in stock assessment programmes. Indeed, the macroscopic stage of gonadal development is an essential feature in estimating the maturity ogive and spawning stock biomass. It is also useful for determining the spawning season of a species and for monitoring long-term changes in the spawning cycle as well as for many other research needs related to the biology of fish. Despite the efforts made during the last few decades to standardize maturity stage data among all the researchers, marine biologists continue without a manageable and unique maturity scale to describe the reproductive development of fish gonads. For these reasons, the objectives of this article are 1) to investigate the biological parameters of five selected key species (Mullus barbatus, Galeus melastomus, Etmopterus spinax, Aristeus antennatus, Loligo vulgaris) with different reproductive strategies following the macroscopic maturity scales based on the same univocal criteria adopted in the MEDITS programme and described in this work; and 2) to compare them among some Mediterranean geographical sub-areas (GSAs) involved in the programme. Neither spawning periods nor size at first maturity (SFM50) for the studied species showed particular differences in the investigated GSAs.La madurez es uno de los parámetros biológicos más relevantes utilizados en los programas de evaluación de stock. De hecho, la etapa macroscópica del desarrollo gonadal es una característica esencial en la estimación de la madurez de la biomasa de la ojiva y del desove. También es útil para determinar la temporada de desove de una especie y para monitorear los cambios a largo plazo en el ciclo de desove, así como para muchas otras necesidades de investigación relacionadas con la biología de los peces. A pesar de los esfuerzos realizados durante las últimas décadas para estandarizar los datos de las etapas de madurez entre todos los investigadores, los biólogos marinos continúan sin una escala de madurez única y manejable para describir el desarrollo reproductivo de las gónadas de peces. Por estas razones, el objetivo de este artículo es 1) investigar los parámetros biológicos de 5 especies clave seleccionadas (Mullus barbatus, Galeus melastomus, Etmopterus spinax, Aristeus antennatus, Loligo vulgaris) con diferentes estrategias reproductivas siguiendo las escalas de madurez macroscópica basadas en criterios iguales y unívocos adoptados en el programa MEDITS y descritos en este trabajo y 2) para compararlos entre algunas sub-áreas geográficas del Mediterráneo (GSAs) involucradas en el programa. Tanto los períodos de desove como el tamaño en la primera madurez (SFM50) para las especies estudiadas no han mostrado diferencias particulares en las GSA investigadas
Especificaciones de las campañas de arrastre MEDITS en un enfoque ecosistémico para la gestión pesquera
Get PDFThe MEDITS programme started in 1994 in the Mediterranean with the cooperation among research institutes from four countries: France, Greece, Italy and Spain. Over the years, until the advent of the European framework for the collection and management of fisheries data (the Data Collection Framework, DCF), new partners from Slovenia, Croatia, Albania, Montenegro, Malta and Cyprus joined MEDITS. The FAO regional projects facilitated the cooperation with non-European countries. MEDITS applies a common sampling protocol and methodology for sample collection, data storage and data quality checks (RoME routines). For many years, MEDITS represented the most important data source supporting the evaluation of demersal resources by means of population and community indicators, assessment and simulation models based on fishery-independent data. With the consolidation of the DCF, MEDITS routinely provides abundance indices of target species for tuning stock assessment models of intermediate complexity. Over the years, the survey scope has broadened from the population of demersal species to their fish community and ecosystems, and it has faced new challenges, such as the identification of essential fish habitats, providing new scientific insights linked to the Marine Strategy Framework Directive (e.g. biodiversity, trophic webs, allochthonous species and marine macro-litter evaluations) and to the ecosystem approach to fishery and marine spatial planning.El programa MEDITS comenzó en 1994 en el Mediterráneo, con la cooperación entre institutos de investigación de cuatro países: Francia, Grecia, Italia, España. A lo largo del tiempo, y con la puesta en marcha del programa europeo para la recopilación y gestión de datos pesqueros (Data Collection Framework, DCF), se unieron nuevos socios como Eslovenia, Croacia, Albania, Montenegro, Malta y Chipre. Los proyectos regionales de FAO han facilitado la cooperación con países no europeos. MEDITS aplica un protocolo y una metodología de muestreo comunes, que abarca desde la recolección de muestras hasta el almacenamiento de datos y los controles de calidad de los mismos (programa RoME). Durante muchos años, MEDITS ha sido la fuente de datos más importante para la evaluación de los recursos demersales, mediante indicadores de población y comunidad y modelos de evaluación y simulación, basados en datos independientes de la pesca. Con la consolidación del DCF, MEDITS proporciona rutinariamente índices de abundancia de especies objetivo, que se usan para ajustar modelos de evaluación de stocks. A lo largo del tiempo, los objetivos de las campañas se han ampliado desde las poblaciones demersales a sus comunidades y ecosistemas, afrontando nuevos desafíos, como la identificación de hábitats esenciales para los peces, y proporcionando nuevos planteamientos científicos vinculados a la Directiva Marco sobre la Estrategia Marina (p.ej. biodiversidad, redes tróficas, especies alóctonas y evaluaciones de basura marina), así como la aproximación ecosistémica a las pesquerías y la Planificación Espacial Marina
Patrones de distribución espacio temporal de las especies de macrúridos en el Mediterráneo norte
Get PDFThe present study describes for the first time the spatial distribution of five macrourid species throughout the Mediterranean Sea and analyses depth, geographical and time-related trends regarding their abundance, biomass and mean fish weight. The data were collected as part of the MEDITS annual bottom trawl survey carried out by several European Mediterranean countries from 1994 to 2015, using the same standardized gear and sampling protocol. The most represented species in terms of abundance and biomass was Coelorinchus caelorhincus. The bathymetric trend was different for each species. The shallowest occurring species was C. caelorhincus, followed by Hymenocephalus italicus and Nezumia sclerorhynchus, while Nezumia aequalis and Trachyrincus scabrus were the deepest. Overall, the mean weight of all the species increased with depth. C. caelorhincus and H. italicus occurred in the entire study area: the first species showed relatively high catches in most areas, while the second was more abundant in the central and easternmost areas. N. aequalis and T. scabrus were mainly reported in the western basin, and N. sclerorhynchus in the central-eastern areas of the Mediterranean. An increasing inter-annual trend in abundance was only detected for C. caelorhincus and N. sclerorhynchus, while variable fluctuations were observed in the other species.El presente estudio describe por primera vez la distribución espacial de cinco especies de macrúridos a lo largo del Mediterráneo en su vertiente europea, analizando las tendencias batimétricas, geográficas y temporales de la abundancia, la biomasa y el peso medio de las especies. Los datos utilizados provienen de las campañas de arrastre de fondo anuales, MEDITS, desde 1994 a 2015, llevadas a cabo por los países mediterráneos europeos utilizando un arte de arrastre y un protocolo de muestreo estandarizado. La especie más representativa en términos de abundancia y biomasa fue Coelorinchus caelorhincus. Las tendencias batimétricas fueron variables según la especie. La más costera fue C. caelorhincus seguida de Hymenocephalus italicus y Nezumia sclerorhynchus mientras que Nezumia aequalis y Trachyrincus scabrus son las que se localizaron a mayor profundidad. En general, el peso medio de las especies se incrementó con la profundidad. Geográficamente, C. caelorhincus e H. italicus se encontraron distribuidas a lo largo de toda el área de estudio: la primera mostró capturas relativamente elevadas en la mayoría de las áreas mientras que la segunda fue más abundante en las zonas central y oriental. N. aequalis y T. scabrus se capturaron fundamentalmente en la cuenca occidental mientras que N. sclerorhychus en las áreas centro-este del Mediterráneo. Únicamente se detectó incremento interanual en C. caelorhincus y N. sclerorhynchus, mientras que en el resto de las especies no se registó incremento ni descenso sino fluctuaciones interanuales
Inversión reproductiva diferencial en hembras de Lithodes santolla (Decapoda: Anomura) en distintas áreas del sur de Sudamérica
Get PDFThe southern king crab Lithodes santolla experiences low temperatures and unpredictable food conditions, and is under variable fishing pressure. To compare the reproductive investment of females, crabs were captured from three sites (Beagle Channel 55°S, Tierra del Fuego Atlantic coast 52-54°S and San Jorge Gulf 45-47°S). Fecundity, water and lipid contents were measured in midgut gland, ovary and muscle. To assess the maternal investment in the offspring, egg masses were analysed on lipid, protein, water and inorganic matter contents, egg volume and embryo size. Although fecundity was similar among sites, San Jorge Gulf females showed higher water and lower lipid contents in somatic and reproductive organs. The egg mass energy reserves varied among sites, showing the highest lipid values in the Beagle Channel, and the highest protein and inorganic matter content in San Jorge Gulf. Though water content was similar, egg volume and embryo size were higher in San Jorge Gulf. Moreover, maternal size did not correlate with egg volume, embryo size or lipid, protein and inorganic matter content of the eggs. This study suggests that reproductive investment of L. santolla varies among regions exposed to different environmental conditions, such as the quality of food available, denoting a female compensatory mechanism.La centolla, Lithodes santolla, experimenta bajas temperaturas, condiciones de alimentación impredecibles y distintas presiones pesqueras. Para comparar la inversión reproductiva de las hembras, se capturaron centollas de tres sitios (Canal Beagle 55°S, Costa Atlántica de Tierra del Fuego 52-54°S y Golfo San Jorge 45-47°S). Se midió la fecundidad, y el contenido de agua y lípidos en la glándula digestiva, ovario y músculo. Para comparar el aporte materno a la descendencia, se determinó el contenido de lípidos, proteínas, agua y materia inorgánica en la masa de huevos, el volumen del huevo y el tamaño del embrión. Aunque la fecundidad fue similar entre sitios, las hembras del Golfo San Jorge mostraron mayor contenido de agua y lípidos en los órganos somáticos y reproductivos. Las reservas energéticas de la masa de huevos variaron entre sitios, mostrando los mayores valores de lípidos en Canal Beagle y de proteínas y materia inorgánica en el Golfo San Jorge. Aunque el contenido de agua en el huevo fue similar, su volumen y el tamaño del embrión fueron mayores en el Golfo San Jorge. Además, el tamaño materno no se correlacionó con el volumen del huevo, el tamaño del embrión, ni con el contenido de lípidos, proteínas y materia inorgánica de los huevos. Este estudio sugiere que la inversión reproductiva de L. santolla varía entre regiones expuestas a diferentes condiciones ambientales, como la calidad de alimentos disponibles, lo cual denota un mecanismo compensatorio en las hembras