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Effects of arbuscular mycorrhizal symbiosis on nitrogen dynamics in Mediterranean agro-ecosystems
No full textLe simbiosi arbuscolo micorriziche (AM) sono formate dai funghi appartenenti al phylum Glomeromicota e piante superiori. Le simbiosi (AM) sono caratterizzate dalla penetrazione attiva del fungo dentro negli spazi intercellulari della cortaccia radicale e dalla formazione di strutture di scambio (chiamate ‘arbuscoli’) all’interno della parere cellulare. Gli arbuscoli sono strutture ramificate formate dal fungo AM all’interno della cellula vegetale invasa e sono indubbiamente gli organi chiave della simbiosi. Durante la loro formazione, la cellula vegetale si trasforma radicalmente. In particolare, la membrana cellulare si invagina e una membrana periarbuscolare con una ampia superficie di scambio tra pianta e fungo viene sintetizzata attorno all’arbuscolo e in continuo con la membrana cellulare stessa. Molti complessi enzimatici, soprattutto transporters, vengono sintetizzati dal fungo e dalla pianta sulla membrana periarbuscolari e sono responsabili di un intenso scambio di nutrienti e di segnali tra pianta e fungo. In continuum con la rete di ife intracellulari, il fungo AM forma una rete di ife extracellulari atte all’assorbimento di nutrienti dal suolo.
Nella simbiosi AM vi è un trasporto netto di zuccheri dalla pianta verso il fungo e di nutrienti minerali dal fungo AM verso la pianta. La simbiosi comporta un costo energetico che va dal 4% al 20% del carbonio fissato dalla pianta, ma nel complesso non deprime lo sviluppo della pianta in quanto ne stimola l’attività fotosintetica. Lo stimolo della fotosintesi da parte della simbiosi AM è dovuto sia alla maggiore disponibilità di nutrienti, soprattutto quelli insolubili, per la pianta grazie all’attività di assorbimento delle ife extraradicali del fungo AM, sia a uno stimolo diretto del fungo sull’attività fotosintetica. Lo stimolo diretto dell’attività fotosintetica da parte dei funghi dipende probabilmente dalla loro attività di sink di carbonio nelle radici, ma pochi studi sono ancora stati fatti in materia. La maggiore disponibilità di nutrienti assorbiti dalla pianta micorrizica rispetto alla pianta non micorrizica dipende sostanzialmente da una migliore esplorazione del volume di suolo grazie alla presenza delle ife extraradicali. Le ife extraradicali del fungo AM presentano diverse caratteristiche che le rendono più idonee dei peli radicali nell’assorbire nutrienti. Le caratteristiche sono sostanzialmente tre:
1. dimensioni notevolmente più piccole dei peli radicali (ife: 3-7 μm di diametro; peli radicali più piccoli: 5-20 μm di diametro);
2. possibilità di assorbire nutrienti in forma non disponibili per la pianta (es: fosforo e azoto in forme organiche);
3. maggiore efficienza nell’assorbimento dei nutrienti rispetto alle radici
Al momento, la maggior parte degli studi hanno evidenziato i maggiori assorbimenti di fosforo in piante micorrizate rispetto al controllo non micorrizico. Tale vantaggio si concretizza soprattutto quando la pianta cresce in condizioni di scarse disponibilità di fosforo (es: terreni poco dotati o con condizioni tali che ne determinano l’insolubilizzazione) o quando la pianta cresce sotto stress abiotici. Secondo alcuni autori (Schweiger & Jakobsen, 1998) in campo le micorrize sono responsabili dell’assorbimento della maggior parte del fosforo della pianta.
La simbiosi micorrizica è inoltre efficiente nell’assorbimento di azoto dal suolo. In particolare, il fungo AM assorbe soprattutto ioni ammonio, ma anche nitrato e piccoli amminoacidi. In seguito il fungo AM trasloca azoto alla pianta sotto forma di ammonio. Infine la simbiosi AM può stimolare l’attività di mineralizzazione dell’azoto attraverso una stimolazione diretta dell’attività batterica nel suolo oppure modificando gli essudati escreti dalla pianta.
La presente tesi è stata finalizzata a ottenere informazioni riguardo il contributo della simbiosi AM nell’alleviare l’effetto degli stress abiotici (idrici e nutrizionali) in colture mediterranee (Trifoglio alessandrino e grano duro) e saggiare l’importanza delle micorrize nell’incrementare le disponibilità di azoto per le piante attraverso uno stimolo dell’attività di N fixation o dell’attività di mineralizzazione dell’N organico nel suolo.
In particolare sono stati effettuati due esperimenti: il primo in campo per testare l’effetto della simbiosi AM sulla crescita e sul processo di azotofissazione del trifoglio alessandrino durante il ricaccio e sottoposto a condizioni di scarsa o buona disponibilità idrica. Il secondo esperimento ha invece saggiato l’ipotesi che la simbiosi AM possa incrementare le disponibilità di N per la pianta ospite attraverso uno stimolo dell’attività di mineralizzazione dell’N organico.
RISULTATI E DISCUSSIONE PRIMA PROVA
La coltura (micorrizata e non micorrizata, split-plot con 4 repliche) è stata sottoposta a due sfalci (a 76 e 116 giorni dalla semina [gds]) e quindi sottoposta al trattamento “disponibilità idrica” (alta e bassa). Viste le scarsissime piogge dell’anno, soprattutto in primavera (pioggia primaverile inferiore del 55% rispetto alla media poliennale), la coltura con alte disponibilità idriche è stata irrigata con 90 mm di acqua a partire dal secondo taglio. A partire dal secondo taglio, la crescita della coltura è stata monitorata con cadenza settimanale per 4 settimane.
Al primo taglio (76 gds), la coltura micorrizata ha accumulato una maggiore quantità di sostanza secca nella biomassa radicale, in quella aerea e ha presentato un maggior LAI rispetto alla coltura non micorrizata. Al secondo taglio (116 gds), nessun effetto è stato riscontrato per il trattamento “micorrizzazione”).
A cominciare dal secondo taglio, la coltura è stata sottoposta a due regimi di disponibilità idrica e il ricaccio è stato monitorato settimanalmente. Inoltre la % di N fization è stata stimata a 14 e 28 giorni dal taglio (met. diluzione isotopica, L. multiflorum come coltura di riferimento trattata in maniera identica al trifoglio). Il fattore micorrizazione si è concretizzato in una maggiore produzione solo a 21 e 28 giorni dal secondo taglio. In quest’ultimo rilievo (28 gds), le micorrize hanno determinato una maggiore produzione solo nella coltura sottoposta a scarse disponibilità di acqua (idricamente stressata), mentre nessun effetto della micorriza è stato riscontrato nella coltura non stressata (alte disp. idriche).
La maggiore produzione delle colture inoculate con micorrize è stata rilevata in campo da altri autori (Al Karaki et al., 2004). Nella presente prova, l’assenza di un effetto della micorrizza sulla crescita del trifoglio a 7 e 14 giorni dal secondo taglio potrebbe essere dovuta a una competizione per le sostanze di riserva tra i nuovi germogli della pianta e le micorrize. In questa fase, infatti, le piante mobilitano le riserve dal fittone e dalla corona verso i germogli (Ta et al., 1990; Ourry et al., 1994; Volenec et al., 1996; Avice et al., 1997; Meuriot et al., 2004), quindi riducendo al disponibilità di nutrienti per le micorrize che a loro volta non hanno stimolato la crescita della coltura. D’altra parte, a 21 e 28 giorni dal secondo taglio, quando la coltura ha già ricostituito l’apparato fotosintetizzante per soddisfare la domanda in zuccheri della micorriza, una maggiore crescita è stata osservata nella coltura micorrizata rispetto a quella non micorrizzata.
A 14 giorni dal secondo taglio, nessun effetto della micorrizzazione è stato riscontrato sulla % e sulla quantità di N fissato dall’atmosfera, mentre a 28 giorni dal secondo taglio la micorrizzazione si è concretizzata in una maggiore quantità di N fissato solo nella coltura sottoposta a stress idrico. Risultati simili sono stati ottenuti da altri autori (Schoeneberger et al., 1989; Olesniewicz & Thomas, 1999; Goss & de Varennes, 2002; Antunes et al., 2006b) i quali, in moti casi, hanno attribuito il beneficio della simbiosi AM al processo di azotofizzazione alla migliore acquisiszione di fosforo nella pianta micorrizzata rispetto alla non micorrizata (Barea & Azcón, 1983). Inoltre Porcel et al. (2003) hanno osservato una maggiore attività della nitrogenasi nella soia AM rispetto alla soia non inoculata, con effetti più evidenti in condizioni di stress idrico.
RISULTATI E DISCUSSIONE SECONDA PROVA
La prova è stata effettuata in vaso. I trattamenti sono stati: micorrizzazione (+ G.mosseae; controllo non micorrizzato); aggiunta di sostanza organica (+ foglie di mais arricchite in 15N; + radici di mais arricchite in 15N; controllo senza aggiunta di sostanza organica). I trattamenti sono stati replicati 12 volte e l’analisi distruttiva delle piante (frumento duro cv. Simeto) è avvenuta a 7, 9 e 13 settimane di crescita. Negli stessi rilievi, l’attività enzimatica di degradazione dell’N organico nel suolo è stata misurata con i seguenti saggi: caseinasi (idrolisi di proteine in amminoacidi); BAA-proteasi e ureasi (idrolisi di amminoacidi in urea, si tratta di enzimi concorrenti); desidrogenasi (attività di respirazione totale dei batteri del suolo). Una soluzione nutritiva Hoagland modificata (10% N strenght e senza P) è stata applicata alla dose di 5 ml vaso-1 5 giorni-1.
Una maggiore produzione (+15,6%) e N uptake (+15%) è stata osservata nella coltura AM rispetto alla coltura non micorrizzata. Ad ogni modo, nessun effetto della micorrizzazione è stato osservato sulla % di azoto delle piante. Altre ricerche hanno mostrato che l’effetto della simbiosi micorrizica sulla crescita del frumento è variabile (Al-Karaki & Al-Omoush, 2002; Li et al., 2005 and 2006) è può spaziare da un effetto depressivo a un effetto di forte stimolo. In generale, la simbiosi AM migliora l’N uptake del frumento in quanto accresce la capacità esplorativa e l’efficienza di assorbimento dell’N minerale (Miyasaka & Habte, 2001). Tale miglioramento è inoltre più evidente quando pianta e fungo AM non esplorano lo stesso volume di suolo (Hodge et al., 2001).
La micorrizzazione ha praticamente dimezzato la % di azoto proveniente dalla sostanza organica e l’N recovery fraction del frumento. Al contempo, una maggiore attività di respirazione e proteolitica del suolo è stat osservata nella coltura micorrizzata rispetto al controllo non micorrizzato. In teoria, la maggiore attività proteolitica avrebbe dovuto implicare una più alta disponibilità di N proveniente dalla sostanza organica per le piante, il che avrebbe dovuto accrescere (e non diminuire) sia l’N recovery fraction che la % di N proveniente da SO.
Anche Hodge et al. (2000b) ha osservato che una maggiore decomposizione dell’N organico nei trattamenti +AM rispetto al controllo –AM non era legata a un maggiore N recovery fraction. È possibile che nel sistema in esame, piante e microorganismi abbiano presentato una competizione differenziata per le diverse fonti di N: le piante micorrizzate sono state più efficienti nell’assorbire l’N minerale, mentre i batteri sono stati più efficienti nell’assorbire e metabolizzare l’N proveniente da sostanza organica. In tali condizioni, le piante micorrizzate hanno rapidamente esaurito le riserve minerali di N nel suolo e ciò ha stimolato i batteri a secernere enzimi proteolitici per far fronte alle proprie necessità di N. Di fatto, le proteasi batteriche sono enzimi inducibili secreti in relazione diretta al rapporto tra N organico e inorganico nel suolo (Gill & Modi, 1981; Chrost, 1991). Inoltre, nel breve periodo, i batteri sono più competitive delle piante a competere per l’azoto proveniente da SO (Nadelhoffer et al., 1985; Kaye & Hart, 1997; Hodge et al., 2000a) e quindi la riduzione dell’N recovery fraction può essere dovuta a un temporaneao sequestro dal sistema di N da SO organica da parte dei batteri. A conferma indiretta di questa ipotesi, Hodge (2003) ha osservato che dopo la raccolta, una più alta quantità di N mineralizzato dalla SO era presente nel suolo di piante micorrizzate rispetto a quello di piante non micorrizzate.
CONCLUSIONI
In entrambe le prove, la simbiosi micorrizzica è stata fondamentale nel determinare una maggiore crescita e accumulo di N in colture sottoposte a stress abiotici (idrici o nutrizionali). Nessun effetto è stato comunque riscontrato sulla concentrazione in N delle biomasse analizzate.
Nella prova di campo, la simbiosi AM ha migliorato la produzione e il processo di N fixation solo in condizioni di stress idrico e non quando la coltura è stata allevata con alta disponibilità idrica. Negli ambienti mediterranei semiaridi, le colture autunno vernine soffrono spesso condizioni di siccità durante la fase finale del ciclo colturale, quindi nella scelta delle pratiche agronomiche da adottare, una particolare attenzione dovrebbe essere posta nell’effetto delle stesse sulla popolazione naturale di micorrize. Inoltre, l’inoculo del suolo con ceppi di funghi micorrizici efficienti nel ridurre gli stress idrici potrebbe essere una fruttuosa pratica agronomica nei nostri ambienti.
Nella prova in vaso, la simbiosi ha determinato una maggior produzione, N uptake e una più alta attività enzimatica del suolo, la quale è direttamente correlata con la qualità del suolo stesso. La maggiore attività enzimatica, tuttavia, non ha presentato relazione con un cambiamento qualitativo della comunità microbiaca, il che suggerisce un effetto diretto delle micorrize sul processo di decomposizione dell’N organico
Il contributo di Sergio Torsello alla renaissance salentina del primo quindicennio del 2000
No full textQuesto contributo mira a descrivere le tre “anime” di Sergio Torsello – Direttore Artistico del Festival La Notte della Taranta, Consulente Scientifico dell’Istituto Diego Carpitella, e Mediatore Culturale tra e per i talenti artistici del suo territorio. Il punto di partenza della narrazione è un articolo di Sergio Torsello, pubblicato nel 2011 in un volume di cui l’autore della narrazione è stato curatore. L’autore sottolinea la stretta connessione tra le tre anime di Sergio Torsello, che emerge non solo dal suo articolo del 2011 ma anche dalle numerose interazioni avvenute tra Sergio Torsello e l’autore. La descrizione del rilievo scientifico della figura di Sergio Torsello è sicuramente parziale, circoscritta nel tempo (gli 8 anni, dal 2007 al 2015 in cui ha interagito con l’autore) e nello spazio (inteso come insieme di argomenti delle loro conversazioni scientifiche e culturali). Ma rende merito del cruciale contributo di Sergio Torsello alla renaissance culturale salentina degli anni dal 2001 al 2015.This contribution aims to describe the three “souls” of Sergio Torsello – Artistic Director of “La Notte della Taranta” Festival, Scientific Consultant of “Diego Carpitella” Institute, and Cultural Mediator
between and for the artistic talents of his territory. The starting point of the description is an article by Sergio Torsello, published in 2011 in a book of which the author of the description was the editor. The author highlights the close connection between the three souls of Sergio Torsello, which emerges not only from the above-mentioned article, but also from the numerous interactions between Sergio Torsello and the author. The description of the scientific significance of Sergio Torsello’s figure is certainly partial, limited in time (the 8 years, from 2007 to 2015, in which he interacted with the author) and in space (in terms of set of topics of their scientific and cultural conversations). But it gives merit to Sergio Torsello’s key contribution to the cultural renaissance of Salento in the years from 2001 to 2015
L. (Cistaceae) micropropagation
No full textCistus crispus (Cistaceae) is a species adapted to arid and semi-arid conditions, and it has ornamental and medicinal uses. In Italy, native populations of C. crispus are threatened by the collection due to the low number of individuals in the populations, anthropogenic pressure, and the changing environmental condition that enhance other more aggressive and hybridisable Cistus species. Here, we set up the variables for its micropropagation protocols to achieve a high number of plants per unit time. Various steps of the micropropagation protocol were modulated, including various sodium hypochlorite concentrations (CHCs) and time of sterilisation. The efficiency of the protocol maximised at 25 min sterilisation with 2.5% CHC and decreasing explant vitality at increasing time and CHC. Both shoot proliferation and root emissions were maximised at 1.78 μM N-6-benzyladenine (BA) in the growing medium, with up to 5.4 explants per cycle, with 5.8 roots per explant, and 84 healthy explants. Kinetin stimulated further the axillary root proliferation more than dimethylallylamino purine or BA. Lastly, the application of indole acetic acid increased root emissions during the acclimation stage more than the application of indole butyric acid, and this occurred irrespective of their concentrations, up to 2.0 μg · g−1. These results can foster the use of C. crispus as an ornamental species, for xeriscaping or for the extraction of its secondary compounds, which have various industrial uses. These results can also have an indirect implication for the conservation of the species by reducing the collection for ornamental purposes from its natural population
Double utilization reduced total biomass, grain yield and N uptake in oat, barley, wheat and triticale
No full textStochastic Generalized Nash Equilibrium-Seeking in Merely Monotone Games
No full textWe solve the stochastic generalized Nash equilibrium (SGNE) problem in merely monotone games with expected value cost functions. Specifically, we present the first distributed SGNE-seeking algorithm for monotone games that require one proximal computation (e.g., one projection step) and one pseudogradient evaluation per iteration. Our main contribution is to extend the relaxed forward–backward operator splitting by the Malitsky (Mathematical Programming, 2019) to the stochastic case and in turn to show almost sure convergence to an SGNE when the expected value of the pseudogradient is approximated by the average over a number of random samples.Green Open Access added to TU Delft Institutional Repository 'You share, we take care!' - Taverne project https://www.openaccess.nl/en/you-share-we-take-care Otherwise as indicated in the copyright section: the publisher is the copyright holder of this work and the author uses the Dutch legislation to make this work public.Team Sergio GrammaticoTeam Bart De Schutte
Sergio Bettini e la critica d’arte
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Guest Editorial: Introduction to IEEE Control Systems Letters Special Section on Multi-Agent Coordination for Energy Systems: From Model Based to Data-Driven Methods
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