259 research outputs found
Complex European invasion history of Anoplophora glabripennis (Motschulsky): new insights in its population genomic differentiation using genotype-by-sequencing
Abstract Anthropogenic activities like trade facilitate increasing rates of biological invasions. Asian long-horned beetle (ALB), which is naturally distributed in eastern Asia (China, Korean peninsula), was introduced via wood packing materials (WPM) used in trade to North America (1996) and Europe (2001). We used 7810 single nucleotide polymorphisms (SNPs) derived by a genotype-by-sequencing (GBS) approach to decipher the introduction patterns into Europe. This is applied for the first time on European ALB outbreaks from Germany, Switzerland, and Italy, both from still active and already eradicated infestations. The genome-wide SNPs detected signs of small and highly structured populations within Europe, showing clear founder effects. The very high population differentiation is presumably derived from multiple independent introductions to Europe, which are spatially restricted in mating. By admixture and phylogenetic analyses, some cases of secondary dispersal were observed. Furthermore, some populations suggest admixture, which might have been originated by either multiple introductions from different sources into the new sites or recurrent introductions from an admixed source population. Our results confirmed a complex invasion history of the ALB into Europe and the usability of GBS obtained SNPs in invasion science even without source populations
Der Grüne Caesar
„Veni, vidi, vici.“ – „Ich kam, sah und siegte.“
Dieser berühmte über 2000 Jahre alte Spruch von Gaius Julius Caesar ist heute allgegenwärtig und wird gern zitiert. Doch nach welcher Schlacht hat er ihn gesprochen? Hat er ihn überhaupt gesagt? Was ist an dieser Anekdote dran? Und was für einen Caesar stellen wir uns vor, wenn wir diesen Ausspruch hören?
Ausgehend von einer berühmten Büste des römischen Imperators – dem „Grünen Caesar“ – die sich in der Antikensammlung des Alten Museums auf der Berliner Museumsinsel befindet, suchen wir bei dem Latinisten Matthias Grandl, bei Melanie Möller, Professorin für klassische Philologie, sowie bei dem Amtierenden Direktor des Alten Museums, Martin Maischberger, nach Antworten.
Dabei stoßen wir auf Wanderanekdoten, auf unterdrücktes Wissen, das sich nicht unterdrücken lässt, gehen Sprichwörtern und Redewendungen auf den Grund und verstehen, worin die Verwechslungsgefahr bei Büsten liegt. Je tiefer wir bohren, desto schwieriger lassen sich fiktionale Elemente und Gerüchte von Fakten trennen. Aber wollen wir das überhaupt?
Hören Sie unsere Folge „Der Grüne Caesar“ – noch sind die Würfel nicht gefallen!Musik:
Kompositionen: Armin Hempel.Credits:
„Der Grüne Caesar“ aus der Reihe „Hinter den Dingen. 5000 Jahre Wissensgeschichte zum Mitnehmen und Nachhören“. Eine Produktion des Projekts „Schauräume des Wissenstransfers“ des DFG-Sonderforschungsbereichs „Episteme in Bewegung“ an der Freien Universität Berlin – das sind: Kristiane Hasselmann, Jan Fusek, Armin Hempel und Katrin Wächter.
Eine Podcastfolge mit Matthias Grandl und Melanie Möller vom SFB-Teilprojekt „Die Anekdote als Medium des Wissenstransfers“.
Sowie mit Martin Maischberger, dem Amtierenden Direktor der Antikensammlung der Staatliche Museen zu Berlin.
Stimmen:
Friederike Kroitzsch (Sophie Ruch),
Katharina Kwaschik (Quellentexte),
Matthias Dittmer (Gaius Julius Caesar).
Drehbuch: Jan Fusek;
Ton, Technik, Schnitt: Armin Hempel;
Dramaturgie, Redaktion, Regie: Kristiane Hasselmann, Jan Fusek, Armin Hempel, Katrin Wächter.
Grafik: Martina Hoffmann.
„Hinter den Dingen“ entsteht in Kooperation mit den Staatlichen Museen zu Berlin. Deutschlandfunk Kultur ist Medienpartner.Danke!
Für die exzellente Zusammenarbeit und den Schatz an Anekdoten: Matthias Grandl und Melanie Möller.
Für die Expertise, profunde Beratung und kollegiale Zusammenarbeit mit dem Alten Museum: Martin Maischberger und Nina Zimmermann-Elseify.
Für ihre umfassende Unterstützung in allen Belangen: Stefanie Fröhlich, Izabella Goikhman, Lisa Müller und Stefanie Schrakamp.
An unser Team: Julia Beier, John Damm, Samantha Dittrich und Eliza Hähnke.
Für den guten Sound: André König und Studio Funk
Die Berliner Volksbetrugsfrage
Kann es dem Volke nützlich sein, betrogen zu werden? Warum waren die Preisfragen der Akademien so erfolgreich? Und was war da los im Sitzungssaal der Berliner Akademie der Wissenschaften?
Auf dem handschriftlichen Sitzungsprotokoll der Berliner Akademie vom 1. Juni 1780 entdecken wir die heute noch aktuelle Frage: „Kann es dem Volke nützlich sein, betrogen zu werden?“. Wir begeben uns auf die Spur dieser frühneuzeitlichen Preisfrage, suchen nach ihren Ursprüngen und schauen uns die siegreichen Antworten, die durch die Akademie prämiert wurden, an.
Wir erfahren, was eine Wissenschaftsakademie ist, warum die Akademien Preisfragen gestellt haben und fragen danach, ob sie wirklich so revolutionär waren, wie sie sich selbst gesehen haben.
Für die Folge haben wir gesprochen mit Isabelle Fellner, Martin Urmann und Anita Traninger vom SFB-Teilprojekt „‚Erotema‘. Die Frage als epistemische Gattung im Kontext der französischen Sozietätsbewegung des 17. und frühen 18. Jahrhunderts“.Credits:
„Die Berliner Volksbetrugsfrage“ aus der Reihe „Hinter den Dingen. 5000 Jahre Wissensgeschichte zum Mitnehmen und Nachhören“. Eine Produktion des Projekts „Schauräume des Wissenstransfers“ des DFG-Sonderforschungsbereiches „Episteme in Bewegung“ an der Freien Universität Berlin – das sind: Kristiane Hasselmann, Jan Fusek, Armin Hempel und Katrin Wächter.
Eine Podcast-Folge mit Isabelle Fellner, Martin Urmann und Anita Traninger vom SFB-Projekt „‚Erotema‘. Die Frage als epistemische Gattung im Kontext der französischen Sozietätsbewegung des 17. und frühen 18. Jahrhunderts“.
Stimmen:
Friederike Kroitzsch (Sophie Ruch),
Gesa Ufer (Society-Kommentatorin),
Matthias Dittmer (Friedrich II, Frédéric de Castillon, Rudolf Zacharias Becker, Jean-Baptiste le Rond d'Alembert),
Matthias Kelle (Sekretär Jean Henri Samuel Formey),
Jan Fusek (Franz Carl Achard).
Drehbuch: Jan Fusek;
Musik, Ton, Technik, Schnitt: Armin Hempel;
Dramaturgie, Redaktion, Regie: Kristiane Hasselmann, Jan Fusek, Armin Hempel.
Grafik: Martina Hoffmann.
„Hinter den Dingen“ entsteht in Kooperation mit den Staatlichen Museen zu Berlin. Deutschlandfunk Kultur ist Medienpartner.Danke!
Für die exzellente Zusammenarbeit im Rahmen der Produktion der Folge: Isabelle Fellner, Martin Urmann und Anita Traninger.
Für einen schönen Aufnahmeraum mit geräumiger Regie: Interaudio Tonstudios.
Für ihre umfassende Unterstützung in allen Belangen: Stefanie Fröhlich.
Stellvertretend für alle Kolleginnen und Kollegen, Freundinnen und Freunde, die viel Zeit und Energie in dieses Projekt gesteckt haben: John Damm, Marie Theres Wittmann, Julia Beier
Computation of the nonlinear energy transfer in a narrow gravity wave spectrum with a method derived by Dungey and Hui
In this report the method of Dungey and Hui is summarized and extended to include the effect of skewness of the directional distribution. Additional information is given about the derivation and computation of the single integrations mentioned above. The method of Dungey and Hui is applied to a number of theoretical spectra. The results of these computations are compared with the results of exact computations by Sell and Hasselmann (1972) and Hasselmann and Hasselmann (1981). Finally, some comments are made about computational aspects of the method of Dungey and Hui.Hydraulic EngineeringCivil Engineering and Geoscience
Auslöser und Ausprägung des Varroa Sensitiven Hygiene (VSH) Verhaltens im Zusammenhang mit der Reproduktion der Varroamilbe Varroa destructor
The ectoparasite Varroa destructor causes massive economic damages to the Western honey bee (Apis mellifera) and thus threatens the health of honey bee colonies worldwide. When left untreated, varroa populations can lead to high winter colony losses (Genersch et al. 2010; Traynor et al. 2020; Le Conte et al. 2010). Beekeepers must thus routinely treat against varroa to keep their colonies healthy. A sustainable solution to overcome the varroa problem is selection for varroa resistant honey bees. In addition to studies on natural selection against varroa, there is much interest in breeding varroa resistant honey bees. During varroa resistant selection the focus is often on different selection criteria, such as mite non-reproduction (MNR) and varroa sensitive hygiene (VSH). The selection criteria MNR describes the proportion of non-reproductive mites in a colony (Virag et al. 2022). VSH encompasses the specialized removal behavior of mite infested brood by worker bees (Dietemann et al. 2013; Harbo und Harris 2005). This brood removal interrupts varroa reproduction, which leads to reduced varroa infestation in honey bee colonies. The experiments in thesis were conducted as part of the SETBie project. The SETBie (Selection and Establishment of Varroa-tolerant Bee Colonies) project was a four-year selection project whose objectives included breeding a varroa-resistant honey bee in Baden-Württemberg, Germany. Several institutions and beekeeper organizations cooperated in this project.
This dissertation focuses on the factors that trigger VSH behaviour, in addition to documenting the reproductive success of the mite (MNR) in selected colonies. Initial experiments investigated the relationship between VSH and the reproductive success of female Varroa (MNR). A widely held hypothesis was that the reproduction of the mite and the associated nymphal stages in the brood cells triggered the removal behaviour of the workers. However, this hypothesis was disproved by placing mites in capped brood cells and comparing the removal behaviour of reproducing mites with that of mites whose reproduction had been blocked by a special procedure (publication 1). Both groups of mites were removed at a rate of about 40% and did not differ significantly from each other. Therefore, reproduction of the mite could be excluded as a trigger for removal behavior of the workers. This result was supported by simultaneous analysis of VSH behaviour and the proportion of non-reproductive mites (MNR) in a large number of pre-selected colonies. It was also assumed that the increased number of non-reproductive mites (MNR) within a colony is directly connected to VSH behaviour, because the workers would primarily remove the reproductive mites, leaving only non-reproductive mites behind. In addition to providing evidence that mite reproduction is not the trigger of removal behaviour, our analysis of the data collected during the SETBie project showed no correlation between MNR and VSH values (publication 3). The MNR value of a colony therefore does not allow any conclusions to be drawn about the VSH value, which should be taken into account in recommendations for breeding practices. Furthermore, an experiment was conducted to rule out the possibility that removal behaviour effects the normal reproduction of the mite in the next cycle (publication 3). The need for other triggering factors for removal behaviour to occur was clearly demonstrated in this first set of experiments. Varroa mites manipulated to remove specific factors and inanimate objects were placed in capped brood cells to determine what influences removal behaviour. We found that an object (bead) alone does not induce removal behaviour (publication 2). Dead and odour-reduced mites were removed more frequently than the bead and control, but not anywhere near as frequently as live mites. We can thus assume that, in addition to the odour of the mite, the movement of the mite in particular has a signalling effect that triggers this removal behaviour. Other as yet unknown factors such as the reaction of the larvae to the parasitism are likely to play an important role in the removal behaviour of workers.
The SETBie project took place over a period of four years, which allowed us to analyse colonies over several generations. Although MNR and VSH are in principle selectable traits, our analysis has shown that they are difficult to improve over multiple generations (publication 4). Colonies with low MNR values could often be improved by crossing them with a drone (artificial insemination) from a colony with a high MNR value. However, it also became clear that it is difficult to maintain high MNR values. Methodological difficulties in targeted selection of MNR/VSH also became noticeable during the collaborative project, which involved the cooperation of numerous breeders. Despite prior infestation of the selected colonies with 180 mites, it was often not possible to collect enough mites to make a valid statement about the reproductive capability of the mite. Even after opening many cells, the minimum number of 10 single infested cells could not be found, which means that MNR values could not be determined for about 63 % of the evaluated colonies due to the presence of too few mites. The selection and breeding work involved in this project is extremely labour-intensive and therefore expensive and requires a high level of expertise among the breeders.
It was shown that MNR and VSH are in principle selectable and thus theoretically a Varroa-resistant honey bee line can be bred. However, for future projects, methodological problems need to be resolved or the evaluation methods of the MNR and VSH traits need to be simplified. An optimal solution would be the identification of molecular markers to support selection via genetic heritability. However, this requires further fundamental knowledge about the Varroa mite, the mechanisms that trigger the behaviour of the currently used selection traits, and more precise phenotypic definition of the resistant behaviours.Honigbienenvölker weltweit sind durch den Ektoparasiten Varroa destructor bedroht. Die Varroamilbe verursacht in den Völkern der Westlichen Honigbiene (Apis mellifera) häufig Schäden, die unbehandelt letztlich zum Verlust von Honigbienenvölkern im Winter führen. (Genersch et al. 2010; Traynor et al. 2020; Le Conte et al. 2010). Imker müssen daher jedes Jahr konsequent gegen die Varroamilbe behandeln, um ihre Bienenvölker gesund zu halten. Eine nachhaltige Lösung zur Bewältigung des Varroaproblems ist die Selektion auf varroaresistente Honigbienen. Neben Untersuchungen zur natürlichen Selektion steht dabei oft die Zucht varroaresistenter Honigbienen im Fokus der Forschung. Dabei wird meist der Fokus auf Selektionsmerkmale wie mite non-reproduction (MNR) und Varroa sensitive Hygiene (VSH) gelegt. Das Selektionsmerkmal MNR beschreibt anhand von Brutuntersuchungen den Anteil nicht reproduktiver Milben in einem Volk (Virag et al. 2022). Das VSH-Verhalten erfasst das gezielte Ausräumen von mit Varroamilben befallenen Brutzellen durch Arbeiterinnen (Dietemann et al. 2013; Harbo und Harris 2005). Dadurch wird die Reproduktion der Milben unterbrochen, was mittelfristig zu einem geringeren Varroabefall des Honigbienenvolkes führen kann. Die vorliegende Arbeit wurde im Rahmen des SETBie-Projekts erstellt. Das SETBie-Projekt („Selektion und Etablierung varroatoleranter Bienenvölker“) war ein vierjähriges Selektionsprojekt unter anderem mit dem Ziel, eine varroaresistente Honigbiene in Baden-Württemberg zu züchten. Dazu haben verschiedene Institutionen und Züchtergruppen kooperiert.
Im Rahmen dieser Arbeit wurde ein Fokus auf mögliche auslösende Faktoren für das VSH-Verhalten gelegt. In ersten Versuchen wurde dabei der Zusammenhang von VSH mit dem Reproduktionserfolg des Varroaweibchens (MNR) untersucht. Eine weit verbreitete Hypothese ging davon aus, dass die Reproduktion der Milbe und die damit verbundenen Nymphenstadien in den Brutzellen das Ausräumverhalten der Arbeiterinnen auslöst. Diese Hypothese konnte jedoch widerlegt werden, indem Milben in verdeckelte Brutzellen eingesetzt wurden und das Ausräumverhalten gegenüber reproduktiven Milben verglichen wurde gegenüber dem von Milben, deren Reproduktion durch ein spezielles Verfahren unterdrückt wurde (Veröffentlichung 1). Beide Milbengruppen wurden zu etwa 40 % ausgeräumt und unterschieden sich nicht signifikant voneinander. Somit konnte die Reproduktion der Milbe als Signal für das Ausräumverhalten weitgehend ausgeschlossen werden.
Unterstützt wurde dieses Ergebnis durch die gleichzeitige Analyse des VSH-Verhaltens und dem Anteil der nicht reproduktiven Milben (MNR) in einer größeren Zahl an vorselektierte Bienenvölker. Bei einem Zusammenhang beider Merkmale sollte ein ausgeprägtes VSH-Verhalten zu einem höheren Anteil infertiler Milben führen, da die Arbeiterinnen in erster Linie die reproduzierenden Milben entfernen würden. Auch hier belegten die Analysen der während des SETBie-Projekts erfassten Daten, dass es keinen Zusammenhang zwischen MNR und VSH gibt (Veröffentlichung 3). Der MNR-Wert erlaubt demzufolge keine Rückschlüsse auf den VSH-Wert, was dringend in den Empfehlungen für die züchterischen Praxis berücksichtigt werden sollte. Zusätzlich konnte in einem weiteren Versuch gezeigt werden, dass die durch VSH ausgeräumten Milben im nächsten Reproduktionszyklus nicht beeinträchtigt sind, VSH also auch keinen direkten Effekt auf die Milbenreproduktion hat (Veröffentlichung 3). Dieser erste Versuchsblock wies klar darauf hin, dass es andere auslösende Faktoren in Bezug auf das Ausräumverhalten geben muss. Um diese Faktoren einzugrenzen, wurden Varroamilben in unterschiedlichem Zustand sowie unbelebte Objekte in verdeckelte Brutzellen eingesetzt. Dabei wurde festgestellt, dass ein unbelebtes Objekt (Glaskugel in der Größe) allein keine Ausräumreaktion hervorruft (Veröffentlichung 2). Tote und geruchsreduzierte Milben wurden bereits häufiger ausgeräumt als diese Objekte, jedoch bei weitem nicht so häufig wie lebende Milben. Somit ist anzunehmen, dass neben dem Geruch der Milbe vor allem die Bewegung der Milbe eine Signalwirkung hat. Vermutlich spielen aber weitere Faktoren wie die Reaktion der Bienenlarve auf die Parasitierung eine wichtige Rolle für das Ausräumverhalten der Arbeiterinnen.
Das SETBie-Projekt erstreckte sich über einen Zeitraum von vier Jahren, was es uns ermöglichte, auf MNR und/oder VSH selektierte Bienenvölker über mehrere Generationen hinweg zu untersuchen. Diese Analysen haben zum einen gezeigt, dass MNR und VSH grundsätzlich selektierbar sind (Veröffentlichung 4). Völker mit niedrigen MNR-Werten konnten häufig durch Paarung mit einem Drohn (künstliche Besamung) mit hohem MNR-Wert bzgl. dieser Eigenschaft verbessert werden. Neben diesem positiven Befund wurde jedoch auch deutlich, dass es schwierig ist, hohe MNR-Werte beizubehalten. Das Kooperationsprojekt, in dem auch viele Züchter mitarbeiteten, machte zudem deutlich, welche methodischen Schwierigkeiten bei der gezielten Selektion auf VSH und/oder MNR auftreten.
Es war oft nicht möglich, trotz vorheriger Infektion der selektierten Völker mit 180 Milben, genügend Milben für eine valide Aussage über die Reproduktionsfähigkeit der Milbe zu erfassen. Selbst nach dem Öffnen vieler Brutzellen konnte die minimal notwendige Anzahl von 10 einzelbefallenen Brutzellen nicht gefunden werden. Daher konnten z.B. für 63 % der Völker keine MNR-Werte ermittelt werden. Die in diesem Projekt praktizierte Selektions- und Zuchtarbeiten sind extrem arbeitsaufwändig, dadurch teuer und erfordern zudem ein hohes Maß an Kompetenz bei den Züchtern. Es wurde zwar gezeigt, dass MNR und VSH grundsätzlich selektierbar sind und somit die Varroaresistenz durch Zuchtarbeit verbessert werden kann.
Allerdings müssten für eine breite Umsetzung methodische Probleme behoben und die Auswertungsmethoden vereinfacht werden. Eine Lösung könnte die Identifizierung von molekularen Markern darstellen, um die Selektion mit genetischen Daten gezielter umzusetzen. Hierfür ist jedoch mehr grundlegendes Wissen über die Varroamilbe, die Mechanismen der verwendeten Selektionsmerkmale und eine präzisere phänotypische Bestimmung der Resistenzparameter erforderlich
Mitochondrielle Haplotypen, Genexpression und nukleäre Diversität in zwei Legehennen Linien
The domesticated chicken (Gallus gallus domesticus) is the most popular and widely spread domestic fowl worldwide, providing human with a stable source of protein in form of meat and eggs for centuries. The ongoing growth of human population increases the need for food and made poultry production one of the fasted growing sectors in the past decades. This need for food has resulted in several different strains which outperform their wild ancestors in terms of meat and egg production. During the past decades not only animal welfare gained importance but also ecological aspects such as global warming and the shortage of resources are becoming more important to society. One important resource for mankind which is becoming shortened is phosphorus (P), whose deposits in form of rock phosphate could be exhausted within the next 50-100 years. 90% of P supply is used in agriculture as fertilizer, whose demand will increase as well with growing population.
This thesis focuses on the mitochondrial genetic background and mitochondrial related gene expression in the context of the productive life span and different diets in two contrasting high-yielding strains of laying hens, Lohmann Brown-Classic (LB) and Lohmann LSL-Classic (LSL).
Mitochondria, which are commonly known as the powerhouse of the cell due to their role as the main producer of energy, play roles in other processes from cellular homeostasis to the process of ageing. The process of oxidative phosphorylation depends on the availability of P and thus, they become an important part of the complex framework of P utilization. In addition, mitochondrial haplotypes are known to affect physiological traits such as body weight in laying hens or important traits such as e.g. the metabolic capacity in dairy cows. It is known, that single mutations in the mitochondrial genome lead to a better adaptation to height in the Tibetan chicken or play a role in diseases from Alzheimer to obesity or lead to resistance to disease such as Marek’s disease in birds.
This work provides insight into the whole mitochondrial genome of 180 laying hens of two commercial strains and links this information to physiological traits and genetic diversity. In addition, the first large-scaled gene expression analyses in the context of the productive life span and different P and Ca contents in laying hens is implemented.
The analysis of mitochondrial haplotypes revealed a low level of genetic diversity with only three haplotypes within the LB strain while all LSL hens shared the same mitochondrial genome. Following from this observation, the nuclear genome was analysed based on genotyping data to reveal the whole genetic diversity of both strains. On the nuclear genetic level, both strains appeared as clearly distinct and equally diverse, while some individuals appear as strikingly close related. These individuals are mostly half-siblings sharing the same mitochondrial haplotype, underlining the need for more analyses about the genetic structure about the parental generation, especially the maternal background. Although there were no strong associations were found between the mitochondrial haplotypes and the analysed phenotypic traits (feed intake, body weight, P and Ca utilization), the differences between the strains indicate a potential involvement of the mitochondrial genetic background.
The gene expression analyses revealed tissue type and point of the productive life span as the main influencers on gene expression while the influence of the strain is secondary. In addition, the expression of the gene GAPDH, which is frequently used as a reference gene for normalization in gene expression studies, was influenced by tissue and strain, leading to the decision to exclude it as a reference, that should be considered for in further studies. Further, no influence of the changes in dietary P and Ca on gene expression could be observed, suggesting that a reduction of 20% of both minerals is possible without the need to adapt gene expression. However, the results show, that a reduction of both minerals has less effect than a reduction of P alone, leading to an imbalance. In the context of the productive live span, mitochondrial and mitochondrial regulatory genes react contrary, illustrating the complexity of mitochondrial gene expression and regulation.
In addition to the higher variance in the analysed phenotypic traits and mitochondrial genome in LB hens, they showed signs of increased oxidative stress compared to LSL hens. In the context of the productive life span, a potential higher demand for energy is suggested, since OXPHOS related gene expression is increasing. As a conclusion this work provides an insight into the mitochondrial genome and provides the first large scaled analysis of mitochondrial linked gene expression in two contrasting laying hen strains.Das Haushuhn (Gallus gallus domesticus) als bekanntestes und weltweit verbreitetste Geflügel ist seit Jahrhunderten eine beständige Proteinquelle in Form von Fleisch und Eiern. Das fortlaufende Bevölkerungswachstum und der daraus hervorgehende steigende Bedarf an Nahrung hat den Geflügelsektor zum am stärksten gewachsenen Bereich der Tierhaltung der letzten Jahrzehnte weltweit gemacht. Mit der Zeit sind so verschiedene Zuchtlinien entstanden, die auf maximale Legeleistung oder die Fleischproduktion gezüchtet wurden und ihre wilden Vorfahren in diesen Leistungen weit übertreffen. In den letzten Jahren hat nicht nur das Thema Tierwohl an Bedeutung gewonnen, sondern auch ökologische Themen wie Erderwärmung und Ressourcenknappheit sind in den Fokus der Öffentlichkeit gerückt. Eine für den Menschen wichtige Ressource ist Phosphor, dessen Vorrat in Form von Rohphosphat bereits in den nächsten 50-100 Jahren aufgebraucht sein könnte. 90% des verbrauchten Phosphors wird in der Landwirtschaft als Düngemittel benötigt, dessen Bedarf mit dem anhaltenden Bevölkerungswachstum weiter steigen wird.
Diese Arbeit analysiert das mitochondrielle (mt) Genom der Tiere und verbindet diese Informationen mit Genexpressionsanalysen im Zusammenhang mit der produktiven Lebensspanne und verschiedenen Futterzusammensetzungen in zwei unterschiedlichen Hochleistungs-Legehennen-Linien.
Mitochondrien sind als zelluläre Energieproduzenten gemeinhin als die Kraftwerke der Zelle bekannt, spielen zusätzlich in zahlreichen weiteren Prozessen wie beim zellulären Gleichgewicht und dem Alterungsprozess eine Rolle. Die oxidative Phosphorylierung ist abhängig von der Verfügbarkeit von Phosphor und daher wichtiger Bestandteil im Zusammenhang mit der Phosphorverwertung. Zusätzlich ist bekannt, dass mt Haplotypen physiologische Merkmale wie Körpergewicht in Legehennen oder wichtige Merkmale wie die metabolische Kapazität in Milchkühen beeinflussen. Schon einzelne Mutationen im mt Genom können einen großen Einfluss haben, wie zum Beispiel in Krankheiten wie Alzheimer oder der Resistenz gegen die Marek-Krankheit in Vögeln oder die Anpassung an Höhen im Tibetanischen Huhn.
Diese Arbeit gibt Einblicke in das mt Genom von 180 Legehennen aus zwei Zuchtlinien und verbindet sie mit physiologischen Merkmalen und genetischer Diversität. Zusätzlich beinhaltet sie eine umfassende Genexpressionsanalyse in Legehennen im Kontext der produktiven Lebensspanne sowie der Phosphor und Calcium Nutzung.
Die Analyse der mt Haplotypen hat eine geringe Diversität gezeigt, mit drei Haplotypen in LB Hennen während alle LSL Hennen denselben Haplotyp teilen. Aufgrund dieser Beobachtung wurde auch das Kerngenom basierend auf Genotypisierungsdaten betrachtet, um die genetische Diversität innerhalb beider Linien zu erfassen. In diesen Analysen sind beide Linien klar getrennt und ähnlich divers, während einige Tiere als nah verwandt erscheinen. Diese Tiere sind meistens Halbgeschwister die sowohl denselben Vater als auch den gleichen mt Haplotyp teilen. Dieses Ergebnis verdeutlicht die Notwendigkeit weiterer Analysen der Elterngeneration, besonders in Bezug auf die Mütter der Tiere. Obwohl es nicht möglich war die mt Haplotypen mit den analysierten phänotypischen Merkmalen (Körpergewicht, Futteraufnahme und Phosphor und Calcium Nutzung) in allen Bereichen eindeutig zu assoziieren, zeigen die Unterschiede zwischen den Linien einen möglichen Einfluss des mt Genoms.
Die erste groß angelegte Genexpressionsanalyse in Legehennen in diesem Kontext hat gezeigt, dass der Gewebetyp und Zeitpunkt innerhalb der produktiven Lebensspanne den größten Einfluss auf Genexpression haben, während der Einfluss der Linie zweitrangig zu sein scheint. Zusätzlich wurde ein Einfluss von Gewebstyp und Linie auf das Gen GAPDH festgestellt, welches häufig als Referenzgen in Genexpressionsanalysen genutzt wird. Aufgrund dessen wurde es als Referenzgen ausgeschlossen, was auch für zukünftige Studien von Bedeutung ist. Des Weiteren wurde beobachtet, dass sich die verschiedenen Futterzusammensetzungen nicht auf die Genexpression auswirken, was darauf schließen lässt, dass eine 20%ige Reduktion von Phosphor und Calcium möglich ist, ohne dass die Tiere ihre Genexpression anpassen müssen. Die Ergebnisse zeigen aber auch, dass die gleichzeitige Reduktion beider Minerale einen geringeren Effekt hat, als die Reduktion nur eines der Mineralien. Im Zusammenhang mit der produktiven Lebensspanne haben die Analysen gezeigt, dass mitochondrielle und mitochondriell regulierende Gene gegensätzlich reagieren, was die Komplexität mt Genexpression und ihrer Regulierung verdeutlicht.
Zusätzlich zu der höheren Varianz der phänotypischen Merkmale und der mt Diversität in LB Hennen gab es Anzeichen für erhöhten oxidativen Stress im Vergleich zu LSL Hennen. Die steigende Genexpression von Genen in Zusammenhang mit oxidativer Phosphorylierung im Verlaufe der produktiven Lebensspanne lässt auf einen höheren Energiebedarf schließen
Populationsgenomische Differenzierung und Verbreitungsmuster des invasiven Käfers Anoplophora glabripennis in Europa
Anthropogenic activities (e.g. homogenized habitats, trade) are the main factors to facilitate the increasing rates of invasive alien species. In this study, the invasion of the Asian long-horned beetle (Anoplophora glabripennis) was examined. Its native distribution is eastern Asia (China, Korean peninsula), but by extensive trade, this beetle was introduced via wood packing materials to North-America (1996) and Europe (2001). ALB attacks healthy broadleaved trees (e.g. Acer spp., Salix spp., Populus spp.), which can become lethal due to larval feeding. This study aims to detect genetic differences and kinship between the European infestation sites in Germany, Switzerland and Italy, from which the introduction and dispersal patterns can be deviated. Therefore, mitochondrial (mt) DNA-markers of the Cytochrome oxidase subunits I and II genes (COI and II) were used (ch. A and B, Sanger sequencing), as well as genome wide single nucleotide polymorphisms (SNPs), which were obtained by a Genotype-by-sequencing (GBS) approach (ch. C, Illumina sequencing). The results of this population genomic study of invasive European ALB populations showed very complex introduction patterns into Europe including multiple independent introductions characterized by the high population structure between the European infestation sites and some cases of human mediated secondary dispersal.Anthropogene Aktivitäten (z.B. homogenisierte Habitate, Handel) sind die Hauptfaktoren, die ein erhöhtes Vorkommen invasiver Arten begünstigen. Diese Studie untersuchte die Invasion des Asiatischen Laubholzbockkäfers (Anoplophora glabripennis). Sein natürlicher Lebensraum liegt in China und der koreanischen Halbinsel und konnte durch intensiven Handel über Holzverpackungsmaterial nach Nordamerika (1996) und Europa (2001) eingeschleppt werden. ALB befällt gesunde Laubbäume (z.B. Acer spp., Salix spp., Populus spp.) was durch den Larvenfraß oft tödlich enden kann. Ziel dieser Arbeit war es, genetische Unterschiede von Befallsgebieten in Deutschland, der Schweiz und Italien zu finden, um Verwandtschaften und damit Einschleppungs- und Verbreitungswege abzuleiten. Dafür wurden mtDNA-Marker der Cytochromoxidase Untereinheiten I und II (Kap. A und B, Sanger Sequenzierung,) und durch Genotype-by-sequencing (GBS) gewonnene genomweite Einzelnukleotidpolymorphismen (SNPs) verwendet (Kap. C, Illumina Sequenzierung). Die Ergebnisse der populationsgenomischen Untersuchung invasiver ALB Populationen in Europa zeigen sehr komplexe Einschleppungswege, bestehend aus mehreren unabhängigen Einfuhren, die sich durch die starke Populationsstruktur zwischen den europäischen Befallsgebieten auszeichnen, sowie einzelnen Fällen von sekundärer Verbringung durch den Menschen
Die Entstehung von Melezitose im Honigtau und dessen Auswirkungen auf den Gesundheitszustand der Honigbiene (Apis mellifera L.)
Honeydew honey is a honey type which is of high economic importance in Europe. Phloem sap feeding insects of the order Hemiptera (true bugs) excrete honeydew, the key component of honeydew honey. Beekeepers move their hives between forest regions so that their bees can process the honeydew into honey. In case of high osmolality in the phloem sap of the hemipterans’ host trees, they counteract osmotic pressure by osmoregulation and produce oligosaccharides such as melezitose. Melezitose-rich honeydew honey is a major issue for beekeepers; it crystallises and obstructs the combs, leading to an economical loss. Nevertheless, precise analyses of the conditions of the occurrence of melezitose have not been realised. Furthermore, it is not known which impacts the trisaccharide has on honey bee health and the honeydew flow disease documented in beekeepers’ journals can have one explanation in the nutrition on melezitose.
In order to determine influence factors for the emergence of melezitose, more than 600 honeydew droplets from defined honeydew producer species were collected under different environmental conditions (hemipteran species (host tree specific), natural area, air temperature, relative humidity, altitude, time of the year and of the day) between 2016 and 2019. The sugar spectra were analysed by high performance anion exchange chromatography with pulsed amperometric detection. To obtain the impact of melezitose on honey bee health, additional feeding experiments with daily evaluation of food uptake, gut-body weight ratio and mortality have been realised between 2017 and 2019. Additionally, comprehensive 16S rRNA Illumina sequencing of the gut microbial community has been performed.
Remarkable differences could be found in the amount of melezitose between honeydew samples collected from different honeydew producer species and according to different environmental conditions. Air temperature increases and decreases in relative humidity increased the melezitose production in honeydew by the observed seven hemipteran species. Both, scale insect species on Picea abies and aphid species on Abies alba produced significantly less honeydew containing melezitose than aphid species on Picea abies. Additionally, honeydew with increased melezitose content was significantly more frequent collected in natural areas with limited water reservoir capacities, at higher altitudes and years with low precipitation. All results lead to the conclusion that hemipteran species produce more melezitose when the host trees have less access to water, increasing the osmolality of the phloem sap and indirectly enhancing the osmoregulation with producing melezitose by hemipteran species. Bees fed with melezitose showed increased food uptake and higher gut-body weight ratio than the control groups. Furthermore, melezitose feeding caused disease symptoms such as swollen abdomen, abdomen tipping and impaired movement and a significantly higher mortality than in control groups. Gut microbiota analyses indicated a shift of the bacterial species Lactobacillus Firm-4 and Lactobacillus kunkeei in favour of Lactobacillus Firm-5 in melezitose fed bees.
This PhD project provides the important knowledge about the indicators that point out an enhanced melezitose production. This is a valuable contribution to design a warning system for beekeepers that will help to prevent harmful nutrition for honey bees or crystallised honey in the future by timely removal of bee colonies from local regions at risk. Additionally, feeding experiments point out the high effort that is required for the degradation process of the large-molecule melezitose. This effort might lead to a higher uptake of food, heavier guts, shorter lifespan and a higher susceptibility to intestinal diseases. Finally, an evidence was presented that the lactic acid bacteria of the gut microbiota are significantly involved in the digestion of melezitose.Honigtauhonig ist eine Honigsorte die in Europa eine hohe ökonomische Rolle spielt. Insekten der Ordnung Hemiptera (Schnabelkerfe) ernähren sich von Phloemsaft und scheiden den daraus entstehenden Honigtau wieder aus, welcher wiederum einen wesentlichen Bestandteil des Honigtauhonigs ausmacht. Imker versetzen ihre Bienenvölker zwischen den Waldregionen, sodass ihre Bienen den Honigtau in Honig weiterverarbeiten können. Bei einer hohen Osmolalität des Phloemsaftes der Wirtsbäume der Hemipteren, wirken diese dem osmotischen Druck durch Osmoregulation entgegen und produzieren Oligosaccharide wie Melezitose. Honigtauhonig mit einem hohen Anteil an Melezitose stellt eine große Problematik für Imker dar, da dieser schnell auskristallisiert und die Waben blockiert, welches zu ökonomischen Verlusten führt. Trotzdem ist bisher nicht präzise analysiert worden, unter welchen Bedingungen Melezitose bevorzugt produziert wird. Außerdem ist nicht bekannt was für Auswirkungen das Trisaccharid auf die Gesundheit von Honigbienen hat. Die Waldtrachtkrankheit, welche oft in Imkerzeitschriften dokumentiert wird, könnte unter anderem durch die Ernährung mit Melezitose erklärt werden.
Um den Einfluss verschiedener Umweltfaktoren auf das Vorkommen von Melezitose zu ermitteln, wurden zwischen 2016 und 2019 mehr als 600 Honigtautropfen von bestimmten Honigtauerzeuger-Arten unter verschiedenen Umweltkonditionen gesammelt (Hemiptera Art (Wirtsbaum-spezifisch), Naturraum, Lufttemperatur, relative Luftfeuchte, Höhenmeter, Jahr, Monat und Tageszeit). Das Zuckerspektrum wurde mittels einer Ionenaustauschchromatographie mit pulsierter amperometrischer Detektion analysiert. Um die Auswirkungen von Melezitose auf die Gesundheit der Honigbiene zu testen, wurden zusätzlich zwischen 2017 und 2019 Fütterungsversuche durchgeführt, bei denen täglich die Futteraufnahme, das Darm-Körper-Gewichtsverhältnis und die Mortalität dokumentiert wurden. Zusätzlich wurden umfassende 16S rRNA Illumina Sequenzierungen der Darmbakteriengemeinschaft durchgeführt.
Zwischen den gesammelten Honigtauproben der verschiedenen Honigtauerzeugerarten gemäß den verschiedenen Umweltbedingungen konnten bemerkenswerte Unterschiede festgestellt werden. Lufttemperaturzunahmen und Abnahmen in der relativen Luftfeuchte erhöhten die Melezitoseproduktion im Honigtau durch die beobachteten sieben Hemiptera Arten. Abhängig von den verschiedenen Umweltfaktoren konnten beachtliche Unterschiede des Melezitosegehaltes im Honigtau verschiedener Honigtauerzeuger festgestellt werden. Höhere Lufttemperaturen und niedrige relative Luftfeuchte führten zu höherer Melezitoseproduktion innerhalb der Hemiptera Arten. Sowohl die Schildlausarten auf Picea abies als auch die Rindenlausarten auf Abies alba produzierten signifikant weniger Honigtau welcher Melezitose enthielt, als die Rindenlausarten auf Picea abies. Außerdem wurde Honigtau mit erhöhtem Melezitosegehalt signifikant häufiger in Naturräumen mit limitierenden Wasserspeicherkapazitäten, in größeren Höhen und in Jahren mit geringerem Niederschlag gesammelt. Alle Ergebnisse führen zu der Annahme, dass Hemiptera Arten mehr Melezitose produzieren, wenn die Wirtsbäume weniger Zugang zu Wasser haben, welches die Osmolalität ihres Phloemsaftes erhöht und damit indirekt die Osmoregulation mit der Produktion von Melezitose durch die Hemiptera Arten begünstigt. Bienen, die mit Melezitose gefüttert wurden, zeigten eine höhere Futteraufnahme und ein höheres Darm-Körper Gewichtsverhältnis als die Kontrollgruppen. Des Weiteren führte das Füttern mit Melezitose zu Krankheitssymptomen wie geschwollenen Abdomen, Abdomen tippen, einer erschwerten Fortbewegung und einer signifikant höheren Mortalität als in den Kotrollgruppen. Die Darmbakterienanalysen ergaben eine Verschiebung der Bakterienart Lactobacillus Firm-4 und Lactobacillus kunkeei zugunsten von Lactobacillus Firm-5 in Bienen, die mit Melezitose gefüttert wurden.
Diese Dissertation liefert wichtige Information über die Indikatoren für eine begünstigte Melezitoseproduktion. Dies ist ein wertvoller Beitrag für den Aufbau eines Warnsystems für Imker, welches helfen wird, schädliche Ernährung für Honigbienen oder kristallisierten Honig zu vermeiden, indem die Bienenkolonien rechtzeitig von den lokalen Risikoregionen entfernt werden. Des Weiteren zeigen die Fütterungsversuche den hohen Aufwand, der von den Bienen benötigt wird, um das große Molekül Melezitose abzubauen. Dies kann zu einer höheren Futteraufnahme, schwereren Därmen, kürzeren Lebensdauer und einer höheren Anfälligkeit für Darmkrankheiten führen. Schlussendlich wurde der Nachweis erbracht, dass die Milchsäurebakterien der Darmmikrobiota signifikant an der Verdauung von Melezitose beteiligt sind
The role of factors promoting genetic diversity within social insect colonies
AbstractThe evolution of sociality is often associated with close relatedness and genetic similarity of interacting individuals. However, colonies of advanced social insects (e.g. ants, bees and wasps) characterized by large colony size and division of tasks, are also shaped by acquisition of genetic diversity by polyandry, polygyny, recombination and even by hybridization. The balance between forces selecting for high relatedness on one hand and for improved colony performance though increased genetic diversity on the other hand forms an intriguing area of research. My study has produced the first genetic linkage maps for ants (Acromyrmex echinatior and Pogonomyrmex rugosus) and social wasps (Vespula vulgaris). Together with the findings of earlier honeybee research, it is shown that advanced eusocial insects have higher recombination rates than any other insect (or animal) studied so far. The estimates obtained here were 14 cM/Mb for P. rugosus, 9.7 cM/Mb for V. vulgaris and 6.2 cM/Mb for A. echinatior. Pogonomyrmex harvester ants have a genetic caste determination system in which workers arise from mating between two hybridizing lineages whereas sexuals are produced by within-lineage mating. I evaluated the origin of the lineages and the caste determination system by using 751 variable nuclear genetic markers. Fertile hybrids would lead to introgression, particularly in genomic regions characterized by a high recombination rate and lack of strongly selected loci. The hybridizing lineages (lineage pairs J1/J2 and H1/H2) showed many fixed differences. Nineteen of them were in the constructed linkage map, scattered in different linkage groups. The results suggest that there has been no recent introgression. As the hybrids are viable (as workers), caste differentiation can be affected by many loci scattered throughout the ant genome or by a small number of very strongly selected loci. Genetic diversity in colonies of the ant Formica cinerea is affected by varying levels of polygyny. I tested the hypotheses that the prevalence of endosymbiotic bacteria can vary in polygynous colonies but be either very low or very high in monogynous colonies. However, I found no association between the level of polygyny and endosymbiont prevalence. In addition to Wolbachia, I found two other endosymbiotic bacteria Cardinium and Candidatus Serratia symbiotica which have not been earlier reported from ants. Genetic diversity in insect colonies is affected by polyandry and polygyny. My results indicate that high a recombination rate is also an important factor influencing diversity. Genotypically diverse progenies can enhance colony success, e.g. through effects on division of labour or defence against pathogens. Recombination differs from the other factors in its effects on genetic relatedness among colony members. Academic dissertation to be presented with the assent of the Faculty of Science of the University of Oulu for public defence in Kuusamonsali (Auditorium YB210), Linnanmaa, on 11 June 2010, at 12 noonAbstract
The evolution of sociality is often associated with close relatedness and genetic similarity of interacting individuals. However, colonies of advanced social insects (e.g. ants, bees and wasps) characterized by large colony size and division of tasks, are also shaped by acquisition of genetic diversity by polyandry, polygyny, recombination and even by hybridization. The balance between forces selecting for high relatedness on one hand and for improved colony performance though increased genetic diversity on the other hand forms an intriguing area of research.
My study has produced the first genetic linkage maps for ants (Acromyrmex echinatior and Pogonomyrmex rugosus) and social wasps (Vespula vulgaris). Together with the findings of earlier honeybee research, it is shown that advanced eusocial insects have higher recombination rates than any other insect (or animal) studied so far. The estimates obtained here were 14 cM/Mb for P. rugosus, 9.7 cM/Mb for V. vulgaris and 6.2 cM/Mb for A. echinatior.
Pogonomyrmex harvester ants have a genetic caste determination system in which workers arise from mating between two hybridizing lineages whereas sexuals are produced by within-lineage mating. I evaluated the origin of the lineages and the caste determination system by using 751 variable nuclear genetic markers. Fertile hybrids would lead to introgression, particularly in genomic regions characterized by a high recombination rate and lack of strongly selected loci. The hybridizing lineages (lineage pairs J1/J2 and H1/H2) showed many fixed differences. Nineteen of them were in the constructed linkage map, scattered in different linkage groups. The results suggest that there has been no recent introgression. As the hybrids are viable (as workers), caste differentiation can be affected by many loci scattered throughout the ant genome or by a small number of very strongly selected loci.
Genetic diversity in colonies of the ant Formica cinerea is affected by varying levels of polygyny. I tested the hypotheses that the prevalence of endosymbiotic bacteria can vary in polygynous colonies but be either very low or very high in monogynous colonies. However, I found no association between the level of polygyny and endosymbiont prevalence. In addition to Wolbachia, I found two other endosymbiotic bacteria Cardinium and Candidatus Serratia symbiotica which have not been earlier reported from ants.
Genetic diversity in insect colonies is affected by polyandry and polygyny. My results indicate that high a recombination rate is also an important factor influencing diversity. Genotypically diverse progenies can enhance colony success, e.g. through effects on division of labour or defence against pathogens. Recombination differs from the other factors in its effects on genetic relatedness among colony members
Lessons from Hymenoptera species: Insights into the evolutionary dynamics of sex-determining genes
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