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L'evoluzione della locomozione bipede alla luce dell'analisi biomeccanica dello scheletro appendicolare di scimpanzé, gorilla e orango: un progetto di studio
No full textLe ricerche filogenetiche sull’origine della specie umana hanno ormai sufficientemente appurato che noi, esseri umani, abbiamo avuto un antenato in comune con le attuali grandi scimmie antropomorfe. Inoltre, in base ad analisi morfologiche e genetiche, sembra che questo antenato comune fosse abbastanza simile alle grandi antropomorfe attuali e che dovesse essere morfologicamente più vicino a queste ultime di quanto non lo fosse rispetto all’uomo attuale. Risulta quindi interessante, in un’ottica evoluzionistica, studiare le caratteristiche di locomozione e postura di scimpanzé, gorilla e orango.
Fino agli anni '70, gli studi effettuati sullo scheletro erano condotti soprattutto mediante l'analisi delle caratteristiche macroscopiche. Ma ben presto gli addetti ai lavori capirono che la morfologia scheletrica risultava troppo complessa per essere analizzata nei suoi più intimi particolari, quindi gli sforzi vennero rivolti a ridurre l'enorme quantità di dati che potevano essere ricavati dalle ossa ad un insieme più facilmente gestibile di variabili. Gli approcci sviluppati sono essenzialmente tre:
- ridurre le caratteristiche dell'osso ad un insieme di caratteri discreti come possono essere i caratteri epigenetici;
- ridurre il gran numero di caratteri metrici dell'osso ad un numero minore di fattori, usando tecniche di analisi statistica multivariata;
- assumere un modello funzionale, anziché statistico, dell'osso e quindi misurare e confrontare quegli aspetti della morfologia che sono inerenti al modello. Esiste un modello ingegneristico abbastanza semplice da applicare all'osso: il modello delle travi cave.
Io utilizzerò il terzo approccio, in quanto è quello che permette di analizzare le singole caratteristiche dell'osso (area corticale, diametri antero-posteriore e medio-laterale, area midollare, momento d'inerzia, momento polare, variabili che nel loro insieme sono chiamate geometria delle sezioni) senza la necessità di avere a disposizione l'osso completo, o lo scheletro completo. È questo un requisito indispensabile per chi voglia cimentarsi nello studio dei resti scheletrici fossili molto antichi (umani e non) i quali risultano frequentemente molto frammentari.
Fino ad ora sono stati condotti diversi studi biomeccanici sullo scheletro degli esseri umani, sia per quanto riguarda gli aspetti inerenti le caratteristiche locomotorie, sia per quanto riguarda gli aspetti delle relazioni allometriche tra sezione delle ossa, lunghezza delle ossa e massa corporea (Ruff & Hayes, 1983 a,b; Ruff, 1984; Ruff et al. 1993). Per quanto riguarda studi biomeccanici sui primati non umani, i lavori sono meno numerosi, ed inoltre le caratteristiche locomotorie sono state indagate solo su lemuridi, lorisidi, cercopitecidi, cebidi ed un ominoideo, il gibbone (Burr et al., 1981, Ruff, 1988).
Dunque la scelta di indirizzare i miei studi alle grandi antropomorfe attuali è dettata anche dalla scarsità di dati su di esse.
Fasi del progetto
1) Il materiale sarà costituito da un campione scheletrico suddiviso in tre sotto gruppi: un gruppo di
20-25 individui adulti, senza patologie scheletriche, di scimpanzé, con stessa rappresentazione
maschile e femminile, e altri due gruppi con le stesse caratteristiche di gorilla e orango.
2) Saranno analizzate le ossa lunghe dello scheletro post-craniale (omero, radio, ulna, II e III metacarpale, falange, femore, tibia e fibula) mediante sezioni a diversi livelli in accordo con i dati già presenti in letteratura. Sono queste le ossa a cui può essere applicato il modello delle travi cave, originariamente messo a punto dagli ingegneri per studiare l'effetto di carichi su oggetti a sezione più o meno circolare. I dati che si ottengono dalle misurazioni delle caratteristiche di ogni sezione (diametro corticale antero-posteriore, diametro corticale medio-laterale, diametri midollari, ecc.) vengono informatizzati ed elaborati mediante il programma NIH Image/SLICE che in uscita fornisce le caratteristiche biomeccaniche principali della sezione considerata, ovvero i dati della cross-sectional geometry.
3) Verranno effettuati confronti tra le varie sezioni dello stesso osso, e tra ossa diverse, sia nello stesso individuo, sia tra individui della stessa specie, sia tra individui di specie differenti del campione esaminato. In questo modo potrà essere delineato un modello secondo il quale le forze di carico sulle diverse sezioni delle ossa influenzano la costituzione dell'osso stesso nelle tre specie di primati.
4) Verranno analizzate le differenze tra lato destro e sinistro del corpo, tra arti superiori e inferiori, tra maschi e femmine. Questi dati sono già stati ricavati mediante l'analisi classica delle ossa, e questo nuovo approccio di studio potrà dare maggior valore ai risultati ottenuti o fornirne di nuovi.
5) Interessante sarà individuare le relazioni intermembrali esistenti nelle tre diverse specie di primati studiati e relazionarle al diverso tipo di locomozione impiegato.
6) Infine una serie di confronti verranno effettuati con primati outgroups. Interessante può essere il confronto con primati quadrupedi che vivono maggiormente in ambiente terricolo (Macaca nemestrina, Macaca mulatta), e con altri che vivono maggiormente in ambiente arboricolo (Macaca fascicularis). Sarà poi interessante effettuare confronti con primati più vicini filogeneticamente, ma che conducono uno stile di vita esattamente ai due estremi rispetto a quello presentato dai primati da me studiati. In letteratura sono presenti dati sull'uomo, quindi stile di vita completamente terricolo e locomozione bipede, e sul gibbone, stile di vita completamente arboricolo e brachiazione vera.
Mediante l'analisi statistica dei risultati vorrei individuare un range di valori che possa consentire di stabilire, in maniera abbastanza efficace, se delle ossa post-craniali sono appartenenti (o appartenute) ad un primate che aveva una locomozione pongide-simile, oppure no. Questo può essere molto importante negli studi relativi all'origine dell'uomo. Infatti, data la già citata somiglianza tra antenati dell'uomo e grandi scimmie antropomorfe attuali, il ritrovamento di reperti frammentari molto antichi può creare non pochi problemi per stabilirne l'appartenenza o meno ad un animale bipede. Con l'analisi biomeccanica di un singolo osso potrebbero essere ricavate preziose informazioni riguardanti il tipo di locomozione, e quindi sull'eventuale inserimento dell'individuo a cui l'osso è appartenuto in vita nella famiglia ominide
Can distal fibular morphology be used to infer Au. afarensis locomotor behavior?
No full textThe fibula has rarely been considered in comparative morphological studies. The bones normally used to investigate early hominin locomotor behavior are the largest bones of the hindlimb, femur and tibia. The reason for this choice is probably due to the relatively minor role of the fibula in carrying mechanical loads. However differences in morphology (and inferred function) of the fibula between human and non-human great apes, and within non-human great apes, have been noted in the past and related to differences in positional behavior. Recent research (Marchi, 2007; Marchi and Shaw, 2011) have pointed out the correlation present between diaphyseal structural properties of the fibula and locomotor behavior in living hominids (i.e. Pongo, Gorilla, Pan and Homo), and its possible application to inferring early hominin locomotor behavior. The problem with the method proposed in these studies is the extreme rarity of complete fibular diaphyses in the early hominin fossil record. However, distal fibular fragments are present in the fossil record. In particular, five distal fibulae of Australopithecus afaresis (i.e. AL 288-1at, AL 333-1a, AL 333-1b, AL 333-85, AL 333w-37) from the Hadar region of Ethiopia are available. Several morphological traits in the distal part of the fibula have been used in the past to infer locomotory adaptations and in particular the degree of arboreality in fossil hominins (Stern and Susman, 1983). However, the descriptions of these traits are often qualitatite. In this preliminary research articular measurements of the distal fibula of living hominids (Pongo, Gorilla, Pan and Homo, N = 107) are quantified. Besides articular area and breadth of the fibulotalar articular surfaces (i.e. proximal and distal), quantitative analysis is provided here of: 1. the angles formed by the fibulotalar articular surfaces with the longitudinal axis of the fibula; 2. the angle between the proximal portion of the fibulotalar articular surface and the subcutaneous triangular area of the fibula, which was hypothesized to be related to the degree of arboreality in great apes (Stern and Susman, 1983). Results show that the morphological characteristics of the distal fibula bear signals correlated with different locomotor behaviors particularly useful to distinguish between bipedal and non-bipedal hominids. The application of this method to the five distal Au. afarensis fibulae available shows how these morphological traits can be added to the ones normally investigated by palaeoanthropologists to better understand early hominin locomotory behavior
Cross-sectional geometry of the hand and foot of Hominoidea: its relationships with locomotor behavior
No full textCheiridia are valuable indicators of positional behavior, as they directly contact the substrate, but systematic comparison
of the structural properties of both metacarpals and metatarsals has never been carried out. Differences in
locomotor behavior among the great apes (knuckle-walking vs. quadrumanous climbing) can produce biomechanical
differences that may be elucidated by the parallel study of cross-sectional characteristics of metacarpals and metatarsals.
The aim of this work is to study the cross-sectional geometric properties of these bones and their correlation with
locomotor behavior in large-bodied hominoids. The comparisons between bending moments of metacarpals and metatarsals
of the same ray furnished interesting results. Metacarpals III and especially IV of the knuckle-walking African
apes were relatively stronger than those of humans and orangutans, and metatarsal V of humans was relatively stronger
than those of the great apes. Interestingly, the relative robusticity of the metacarpal IV of the quadrumanous orangutan
was between that of the African apes and that of humans. The main conclusions of the study are: 1) cross-sectional
dimensions of metacarpals and metatarsals are influenced by locomotor modes in great apes and humans; 2) interlimb
comparisons of cross-sectional properties of metacarpals and metatarsals are good indicators of locomotor modes in
great apes and humans; and 3) the results of this study are in accord with those of previous analyses of plantar pressure
and morphofunctional traits of the same bones, and with behavioral studies. These results provide a data base from
which it will be possible to compare the morphology of the fossils in order to gain insight into the locomotor repertoires
of extinct taxa
Biomechanics of great apes and human hands and feet and its relationship with positional behavior
No full textCheiridia are valuable indicators of positional adaptation in that they directly contact the substrate. This study examines cross-sectional geometry (CA and J) of metacarpals II-V and metatarsals I-V at 50% length across a sample (N=86) of chimpanzees, gorillas, orangutans, and humans.
All cross-sectional variables are analyzed against bone length, body mass, and (body mass x bone length). RMA lines are calculated. ANOVA is performed as well as post-hoc comparisons using the Tukey’s honestly significant difference for unequal samples. The “Quick test” by Tsutakawa and Hewett (1977) and the calculation of the percent prediction error (PPE) are used to evaluate differences between species.
This is the first attempt to give a biomechanical interpretation to both metacarpals and metatarsals within hominoids and to shed some light on their relationship with locomotion behaviors. Good results in characterizing the hominoids in relation to locomotion behavior are obtained when hands and feet are analyzed separately, but the best results are obtained comparing metacarpals and metatarsals of the same ray. It appears that knuckle-walker apes have a relative stronger metacarpal III and especially IV as compared to the other hominoids, and that humans have a relative stronger metatarsal V as compared to great apes. Interestingly, orangutans, which perform a quadrumanus arboreal behavior, have a relative metacarpal IV robustness between range of the knuckle-walkers and that of humans. On the whole metacarpal and metatarsal cross-sectional characteristics are strongly related to the locomotion behavior of hominoids, and may be useful in elucidating locomotion characteristics of fossil hominoids
Variation in tibia and fibula diaphyseal strength and its relationship with arboreal and terrestrial locomotion: extending the investigation to non-hominoid primates
Full text linkHere I present results of the study of relative fibular strength including cercopithecine pri-mates (Macaca fascicularis and Papio Anubis) and measurements of the more distal aspects (20% of bone mechanical length) of both the tibia and fibula. Papio anubis and M. fascicularis were selected because they are phylogenetically distant from hominoids but closely related to each other and vary in their degree of arboreal travel
Using the morphology of the hominoid distal fibula to interpret arboreality in Australopithecus afarensis
Full text linkThe fibula has rarely been considered in anthropological studies. However differences in morphology - and inferred function - of the fibula between human and non-human apes have been noted in the past and related to differences in locomotor behavior. Recent studies have pointed out the correlation between diaphyseal rigidity of the fibula and tibia and locomotor behavior in living hominids, and its possible application for inferring early hominin locomotor behavior. The problem with the application of the method proposed in these studies is the extreme rarity of associated early hominin fibula and tibia. Additionally, previous studies investigating morphological traits of fibulotalar articular facets to infer the degree of arboreality in fossil australopiths were often qualitative. In the present study, articular measurements of the distal fibula of living great apes and humans (Pongo, Gorilla, Pan and Homo) are quantified and compared to Australopithecus afarensis distal fibulae. Quantitative analysis is carried out for articular areas and breadths of the fibulotalar articular facets, for the angles formed by the fibulotalar articular facets and the longitudinal axis of the fibula, and for the angle between the proximal fibulotalar articular facet and the subcutaneous triangular area. Results show that the fibula of A. afarensis bears some traits consistent with modern terrestrial bipedalism, like a more laterally facing lateral malleolus, in association with more ape-like traits, like the smaller distal fibulotalar articular facet area and the more inferiorly oriented fibulotalar articular facets, consistent with A. afarensis being a terrestrial hominin adapted for some form of arboreality
Diaphyseal and joint properties of metacarpals and metatarsals of Hominoidea and their relationships with locomotor behavior. American Journal of Physical Anthropology
No full textIn a previous study conducted on humerus,
radius, ulna, femur, and tibia,Ruff (2002)
found that great apes have larger joints
surface areas relative to diaphyseal crosssectional
size than monkeys, and that
associations between these structural
proportions and locomotion can be
demonstrated across hominoids. Here I want
to determine if structural proportions of
metacarpals and metatarsals are useful to
distinguish locomotor modes within
hominoids. To that purpose I compare distal
joint surface areas and mid-diaphyseal crosssectional
properties (section modulus) of
metacarpals and metatarsals in a sample of
85 hominoids (chimpanzee, gorilla,
orangutan, and human). Both joint to shaft
and metacarpal to metatarsal of the same ray
proportions were calculated and compared
between species.
Results show that orangutans have the
greatest distal articular surfaces relative to
mid-diaphyseal section modulus for both
metacarpals and metatarsals, followed by
African great apes. Humans show the lowest
values. Differences among species are
statistically significant. This is probably a
consequence of the greater amount of mobility
in the proximal phalanx/distal metacarpal or
metatarsal articulations in great apes as
compared to humans. Interlimb comparisons
show the relatively greatest metacarpal distal
joint in African great apes. This may be a
consequence of the greater dorsiflexion of the
fingers in African great apes during knucklewalking
locomotion.
These results are in agreement with results
obtained using limb long bones and can be
applicable to fossil material which is often
fragmentary and requires that inferences on
locomotion of extinct species be obtained from
a single bone or a few bones
Homo naledi: scoperta e descrizione di una nuova specie di Homo
No full textHomo naledi è una nuova specie di ominine estinto scoperta nella Camera di Dinaledi nel sistema di
caverne di Rising Star nella Cradle of Humankind in Sudafrica. Sono stati trovati circa 1550 fossili
di ominine che rappresentano la più grande raccolta di fossili ominini in Africa. Il numero minimo di
individui presenti nella Camera è stato stimato in 15 individui e la maggior parte delle sezioni scheletriche
sono rappresentate molteplici volte. La specie è caratterizzata da statura e massa corporea
simili a popolazioni moderne di piccola corporatura, ma la capacità cranica è molto piccola, simile
agli australopitechi. La morfologia cranica di H. naledi è unica ma simile ai primi rappresentanti
del genere Homo. Ancorché primitiva, la dentizione è in genere piccola e presenta una morfologia
occlusale semplice. Homo naledi ha adattamenti moderni nel polso e nella mano, nell’arto inferiore e
nel piede. Questi aspetti moderni sono in contrasto con torace, spalle, pelvi e femore prossimale che
sono invece più primitivi e simili agli australopitechi. Per quanto riguarda il contesto della Camera
di Dinaledi, l’unico macro-vertebrato ritrovato nella Camera è H. naledi, che è presente in sedimenti
ricchi di argilla derivati dall’erosione della Camera stessa, e da argilla e limo esogeno che sono
penetrati nella Camera di Dinaledi attraverso fratture che hanno impedito l’ingresso di materiale più
grande. La Camera è sempre rimasta nella zona buia e non accessibile ad altri vertebrati. La tafonomia
delle ossa indica che gli individui hanno raggiunto la Camera completi e che la disarticolazione è
avvenuta dopo/durante la deposizione. Gli ominini si sono accumulati nel tempo in seguito all’erosione
delle unità di roccia argillosa e dei sedimenti sul pavimento della camera. Le evidenze preliminari
sono in accordo con la deposizione intenzionale dei corpi in quel particolare luogo da parte di una
specie di ominine diversa da H. sapiens in un periodo non ancora conosciuto
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