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    Die Rolle des Pulvinars bei der Verarbeitung von Distraktoren und visueller Suche

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    The pulvinar nucleus of the thalamus located on the posterior part oft the thalamus is hypothesized to play an important role in visual attentional processing by coordinating the signal flow in and between cortical areas. This nucleus has widespread reciprocal connections with cortical und subcortical brain regions of the attentional network. In fact, the connectivity of the pulvinar includes cortical all areas of the ventral and dorsal visual pathway, all sensory areas representing other modalities, as well as connections to the prefrontal cortex and the superior colliculi. Despite the long history of research in animals and in the human, the precise role of the pulvinar in attentional selection is still heavily debated. Different models have been proposed including that the pulvinar is involved in thalamic enhancement circuit in selective attention (LaBerge, 1990), that the pulvinar control the cortical routing (Oelshausen et al., 1993), serves as a blackboard (Tsotsos, 2011), replicates cortico-cortical interactions (Shipp, 2003) or regulates the cortico-cortical transmissions to integrate the visual information in a flexible behavioral context (Saalmann and Kastner, 2009). For a mechanistic understanding the role of the pulvinar in attentional processing, it is important to clarify the exact cognitive and perceptual functions the pulvinar is subserving. One influential proposal is that the pulvinar subserves shifts of visual spatial attention. A different proposal is that that the pulvinar modulates the filtering of distractor information. At present, the relation between these possible operations and their relative importance in the pulvinar remains unresolved. The following work addresses this issue in two fMRI experiments by directly contrasting these proposals. To this end, a visual search paradigm is used that allows to dissociate neural activity (measured as modulation of the BOLD response) reflecting shifts of attention from activity underlying distractor filtering. The results of the reported experiments together suggest that the pulvinar primarily subserves distractor filtering, and not so much the operation of shifting attention. Distractor filtering is associated with strong activity enhancements in dorsal and ventral regions of the pulvinar as well as with co-activations in early visual cortex areas including the primary visual cortex. The present observations indicate that distractor filtering is the preponderant attentional operation subserved by the pulvinar, presumably by virtue of a modulation of processing in visual cortical areas where spatial resolution is sufficiently high (primary visual cortex) to separate target from distractor input.Das Pulvinar, im posterioren Teil des Thalamus gelegen, hat umfangreiche reziproke Verbindungen zu kortikalen und subkortikalen Bereichen des Gehirns. Viele der Areale im frontalen, parietalen, temporalen und okzipitalen Kortex, sowie auch subkortikale Strukturen wie die Colliculi superior oder das Corpus Geniculatum Lateralis sind mit der Verarbeitung visueller Informationen assoziiert. Es wird angenommen, daß das Pulvinar eine zentrale Rolle bei der attentionalen Modulation der Verarbeitung visueller Information im Kortex einnimmt. Unterschiedliche Modelle deuten darauf hin, dass das Pulvinar Einfluss auf das kortikale Routing hat (Olshausen et al, 1993), eingebunden in den thalamischen Verstärkungskreislauf der selektiven Aufmerksamkeit ist (‚thalmic enhancement circuit‘, LaBerge, 1990), die kortiko-kortikalen Interaktionen repliziert (Shipp, 2003), als Informationstafel dient (Tsotsos, 2011) oder die kortiko-kortikalen Transmissionen der visuellen Informationen im flexiblen verhaltensrelevanten Kontext reguliert (Saalmann und Kastner, 2009). Trotz intensiver Untersuchungen konnte die genaue Funktionalität bisher nicht geklärt werden jedoch deuten umfangreiche Arbeiten auf zwei mögliche attentionale Mechanismen hin. Im ersten Modell soll das Pulvinar eine Rolle bei der räumlichen Orientierung der Aufmerksamkeit (shifts of attention) spielen. Beim zweiten Modell soll das Pulvinar bei der Modulation und Filterung von Distraktorinformationen involviert sein. Die hier vorgelegte Arbeit versucht mit Hilfe von fMRT-Experimenten diese beiden Möglichkeiten direkt zu kontrastieren. Hierzu wird ein hierarchisches visuelles Suchparadigma verwendet welches erlaubt, den Prozess der Filterung von Distraktorinformation von der räumlichen Orientierung des Aufmerksamkeitsfokus zu dissoziieren. Die Ergebnisse dieser Arbeit zeigten, dass das Pulvinar vor allem für das Filtern von Distraktorinformationen relevant ist, was sich durch Aktivierungen in dorsalen und ventralen Bereichen des Pulvinars darstellt. Die räumliche Orientierung des Aufmerksamkeitsfokus war dagegen mit keinerlei Aktivierung im Pulvinar verbunden. Überdies findet sich beim Filtern von Distraktorinformation eine Koaktivierung in frühen visuellen Arealen, insbesondere im primären visuellen Kortex V1. Kontrollexperimente zeigen, dass diese Aktivierungen nicht mit der Diskrimination des Zielreizes sondern mit der Filterung der Distraktorinformationen einher gehen. Das Pulvinar spielt somit eine wichtige Rolle bei der selektiven Aufmerksamkeit in Bezug auf die Distraktorfilterung. Die Koaktivierung von Pulvinar und frühen visuellen Arealen primären visuellen Kortex unterstützt die Kernannahme einer Reihe von Modellen, die eine koordinierende Rolle des Pulvinars beim interkortikalen Informationstransfer vorschlagen

    Neural mechanisms of global attention-, and reward-related selection in human visual cortex

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    Selective attention to color, motion, orientation, size, or spatial frequency enhances the neural response in visual cortical areas responsible for processing these features. Such neural bias occurs in a spatially global manner such that task-relevant features are also selected in unattended locations. This phenomenon is called global feature-based attention (GFBA). Analogously, features associated with reward elicit an enhanced brain response irrespective of whether they are presented in attended or in unattended locations (GRBS: global reward-based selection). Although several studies have characterized neural correlates of GFBA, many questions remain open. The first part of the current work sheds some light on the cortical mechanism underlying GFBA and its temporal dynamics (Experiment one and two). The second part focuses on the relationship between GFBA and GRBS (Experiment three and four). To assess neural correlates of GFBA and GRBS, the electrical and magnetic brain responses were recorded using both EEG and MEG at the same time subjects performed different versions of the unattended probe paradigm. In this paradigm, two stimuli are presented simultaneously in opposite visual fields, with one being attended to perform the task (attended stimulus), and the other one being unattended (task-irrelevant probe). GFBA and GRBS responses are then reflected by the neural response elicited by the unattended probes as a function of whether they do or do not match the relevant target color (GFBA) or the reward-associated color (GRBS). Experiment one investigates whether the color selection process (GFBA) occurs already during the early processing of information (first feedforward sweep) or emerges at later stages of processing (feedback activity). Experiment two was designed to clarify as to whether color selectivity is caused solely by the enhancement of the attended color, or whether it also entails the attenuation of surrounding (i.e., similar) color-values. Data from experiment one confirmed that GFBA modulations appear only late (>160ms) in the time range of feedback signals, even when color information was continually driving the feedforward sweep of information by the presentation of a continuous color stream. Importantly, when the task required fine color discrimination, an attenuation of the GFBA response could be observed in the time range of the N1 component (~200ms). This attenuation was found both in experiment one when continuous presentations of closely similar colors preceded the target color and in experiment two when the target was presented next to a very similar distractor color. Experiment three tests, whether GFBA and GRBS responses can be successfully dissociated to some extent. To this end, the attentional load was manipulated, while reward assignments were kept constant. Increasing attention demands did increase the response to the attended, task-relevant color, while the response to the reward color remained mostly unchanged. This differential increment in the response amplitude indicates that GFBA and GRBS responses in visual cortical areas operate independently, and both responses are, indeed, dissociable. Experiment four extends those findings by showing that global feature and reward biases can also be found for colors that are currently irrelevant but have been a target or reward-associated color in previous experimental blocks (attention and reward priming). Those priming effects emerge early in the visual cortex (around ~70-120ms), indexing a feature relevance bias at the perceptual level. Taken together, the current experiments reveal spatially global selection biases for both attended and rewarded colors. Although attention and reward influence the same feature-selective areas in the extrastriate visual cortex, the underlying neural modulations seem to be largely independent.Das Richten der Aufmerksamkeit auf Farbe, Bewegung, Orientierung, Größe oder räumliche Frequenz, verstärkt die neuronale Antwort in den für die Verarbeitung dieser Merkmale zuständigen visuellen kortikalen Arealen. Dieser neurale „Bias“ tritt räumlich global auf, so dass die aufgabenrelevanten Merkmale auch an unbeachteten Orten ausgewählt werden. Dieses Phänomen wird als globale merkmalsbasierte Aufmerksamkeit („Global Feature-Based Attention“, GFBA) bezeichnet. Analog hierzu rufen mit Belohnung assoziierte Merkmale ebenfalls eine verstärkte Hirnantwort hervor, unabhängig davon, ob sie an beachteten oder unbeachteten Orten präsentiert werden („Global Reward-Based Selection“, GRBS). Obwohl etliche Studien die neuronalen Korrelate von GFBA charakterisiert haben, bleiben noch viele Fragen offen. Der erste Teil der vorliegenden Arbeit trägt zur Klärung des der GFBA zugrundeliegenden kortikalen Mechanismus sowie dessen zeitlicher Dynamik bei (Experiment eins und zwei). Der zweite Teil fokussiert auf die Beziehung zwischen GFBA und GRBS (Experiment drei und vier). Um die neuronalen Korrelate von GFBA und GRBS zu erfassen, wurden die elektrischen und magnetischen Gehirnantworten mittels EEG und MEG aufgezeichnet, während die Probanden verschiedene Versionen des „unattended probe paradigm“ durchführten. In diesem Paradigma werden zwei Stimuli gleichzeitig in entgegengesetzten visuellen Feldern dargestellt, wobei einer von ihnen zur Ausführung der Aufgabe benötigt und somit beachtet wird („attended stimulus“), während der andere irrelevant ist und unbeachtet bleibt („task-irrelevant probe“). Die GFBA- und GRBS-Antworten werden durch die neuronale Antwort zur unbeachteten Probe reflektiert. Man vergleicht hierbei Gehirnantworten zu Probes in der relevanten Zielfarbe (GFBA) oder in der aktuellen Belohnungsfarbe (GRBS) mit Antworten zu Probes in anderen, irrelevanten Farben. In Experiment 1 wurde untersucht, ob der Farbselektionsprozess bei der GFBA bereits während der frühen Phase der Informationsverarbeitung (im „first feedforward sweep“) auftritt oder sich erst in späteren Verarbeitungsphasen (als „feedback activity“) zeigt. Experiment zwei sollte zudem klären, ob die Farbselektivität ausschließlich durch die Verstärkung des Signals der beachteten Farbe entsteht oder ob sie auch eine Abschwächung umgebender (d.h. ähnlicher) Farben mit sich bringt. Daten aus Experiment 1 bestätigten, dass GFBA-Modulationen ausschließlich spät, im Zeitbereich von Feedbacksignalen, zu finden sind (>160 ms nach Stimulus-Onset), selbst wenn der Feedforward Informationsfluss durch eine kontinuierliche Farbpräsentation (einen „Farbstrom“) angetrieben wird. Wenn die Aufgabe eine feine Farbunterscheidung erforderte, konnte interessanterweise eine Attenuierung der GFBA-Antwort im Zeitbereich der N1-Komponente (~200ms) beobachtet werden. Dies wurde sowohl in Experiment 1 festgestellt, wenn der Zielfarbe kontinuierliche Präsentationen von sehr ähnlichen Farben vorausgingen (zeitliche Nähe von ähnlichen Farben) als auch in Experiment 2, wenn der Zielstimulus (das „target“) räumlich neben einer sehr ähnlichen Distraktorfarbe präsentiert wurde (räumliche Nähe von ähnlichen Farben). In Experiment drei wurde getestet, ob GFBA- und GRBS-Antworten erfolgreich dissoziiert werden können. Zu diesem Zweck wurde die Aufmerksamkeitslast („attentional load“) manipuliert, während die Belohnungszuweisungen unverändert blieben. In der Tat erhöhten zunehmende Aufmerksamkeitsanforderungen tatsächlich die Gehirnantwort zur beachteten, aufgabenrelevanten Farbe, ließen aber die Gehirnantwort zur Belohnungsfarbe größtenteils unverändert. Auf diese Weise konnte gezeigt werden, dass GFBA- und GRBS- Gehirnantworten unabhängig voneinander manipuliert werden können und tatsächlich zu einem gewissen Grad dissoziierbar sind. Experiment 4 ergänzt diese Ergebnisse, indem es Effekte globaler Merkmals- und Belohnungsselektion sogar für aufgabenirrelevante Farben zeigt, solange diese in vorhergehenden experimentellen Blöcken als Ziel- oder Belohnungsfarbe verwendet wurden (sogenannte „Priming Effekte“ der Aufmerksamkeits- und Belohnungsselektion). Diese Priming-Effekte, die früh im visuellen Kortex zu finden sind (ca. 70-120ms nach Stimulus-Onset), zeigen einen Merkmalsrelevanz-Bias, der bereits auf Wahrnehmungsebene stattfindet. Zusammengenommen zeigen die Experimente räumlich globale Selektionsprozesse sowohl für beachtete als auch für belohnte Farben. Obwohl Aufmerksamkeit und Belohnung die gleichen merkmalselektiven Bereiche im extrastriären visuellen Kortex beeinflussen, scheinen die zugrunde liegenden neuronalen Modulationen weitgehend unabhängig voneinander zu sein

    Frontal theta oscillations and cognitive flexibility: Age-related modulations in EEG activity

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    Cognitive flexibility, the ability to adapt one's behaviour in changing environments, declines during aging. Electroencephalography (EEG) studies have implicated midfrontal theta oscillations in attentional set-shifting, a measure of cognitive flexibility. Little is known about the electrocortical underpinnings of set-shifting in aging. Here, we investigated aging effects on set-shifting performance by analysing theta power in 20 young (mean age: 22.5 ± 2.9 years) and 19 older (mean age: 69.4 ± 6.1 years) adults. Increasing shift difficulty (i.e., intra- vs. extra-dimensional shifts) elicited worse performance in both age groups, with older adults showing overall longer reaction times (RTs) and increased RT variability. Young adults exhibited amplified midfrontal theta power increases with higher shift difficulty whereas older adults showed overall lower theta power and no task-related midfrontal theta power modulation, indicating potentially distinct underlying neural mechanisms

    Der Nucleus accumbens als hirnfunktionelles Korrelat appetitiver Gewaltperzeption bei Kampfsportlern

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    Im Rahmen einer fMRT Studie wurde die appetitive (hedonistische) Aggression bei 20 Kampfsportlern und 26 Kontrollprobanden untersucht. Die Hypothese besagte, dass der Nucleus accumbens (eine zentrale Struktur des dopaminergen mesolimbischen Belohnungssystems) beim Betrachten von Gewalt- vs. neutralen Bildern bei Kampfsportlern sowie bei hedonistisch gewaltaffineren Probanden stärker aktiviert wird. Es resultiere ein Lateralisierungseffekt: Der linke Nucleus accumbens war umso stärker und der rechte Nucleus accumbens umso geringer aktiviert, je hedonistisch gewaltaffiner die Probanden waren. Dies deutet auf eine in der linken Hemisphäre spezialisierte Verarbeitung der positiven Wahrnehmung von visuellen Gewaltstimuli hin. Der fehlende Gruppeneffekt kann dadurch erklärt werden, dass Kampfsportler aufgrund ihres Hobbys an Gewalt habituiert sind, was mit einer Herabregulierung der Aktivierung im Nucleus accumbens einhergeht. Ebenso könnten kortikale Strukturen den Nucleus accumbens gehemmt haben

    Visuelle Aufmerksamkeitslenkung nach ischämischem Mediainfarkt

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    Menschen sind in der Lage mehrere visuell uniforme Objekte über einen kurzen Zeitraum hinweg zu verfolgen. Bisherige Erklärungsvorschläge basieren meist auf einem seriellen Verfolgungsmechanismus, ein neuer Ansatz beschreibt die Verfolgung mehrerer Objekte mittels abstrakter Form, zusammengesetzt aus den einzelnen Objekten, was einen parallelen Verfolgungsmodus erlauben würde. Ziel dieser Studie war es, die Bedeutung der linken und rechten Hemisphäre für die unterschiedlichen seriellen und parallelen Strategien zur visuellen Aufmerksamkeitsverarbeitung bei der Verfolgung mehrerer Objekte zu untersuchen. Hierfür führten 21 Schlaganfallpatienten mit ischämischer Läsion entweder in der linken oder rechten Hemisphäre im Versorgungsgebiet der Arteria cerebri media eine “Multiple object tracking“ Aufgabe durch, während zeitgleich Verhaltensdaten und ereigniskorrelierte Potentiale aufgezeichnet wurden. Aufgabe der Patienten war es, auf einem Computerbildschirm von sechs uniformen Quadraten drei initial markierte Objekte für einen Zeitraum zu verfolgen und bei einem anschließenden Stimulusereignis die zu Beginn ausgewählten Objekte wiederzuerkennen. Patienten mit rechtshemisphärischer Läsion waren nicht in der Lage, die Objekte sicher zu verfolgen. Im Gegensatz dazu zeigten die Patienten mit linkshemisphärischer Läsion eine graduelle Reaktion auf die Stimulusprobe, je nach Übereinstimmung, sowohl in den Verhaltensdaten als auch in den elektrophysiologischen Antworten. Diese Ergebnisse unterstützen die Annahme eines unterschiedlichen hemisphärischen Beitrags zu seriellen und parallelen Verfolgungsmechanismen
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