114 research outputs found
A Chemostat-like zero-dimensional NPZ model including explicit Mesozooplankton reproduction and ontogenetic growth
No full textSource code for the model presented in Clerc et al. 2021 (doi : 10.1007/s12080-021-00519-5). Part of the code is inspired from Ben Mayersohn and Quentin Jutard earlier work (https://github.com/benmayersohn/phyre.git)
Pleijel’s Theorem for Schrödinger Operators
No full textWe are concerned in this paper with the real eigenfunctions of Schrödinger operators.We prove an asymptotic upper bound for the number of their nodal domains, which implies in particular that the inequality stated in Courant’s theorem is strict, except for finitely many eigenvalues. Results of this type originated in 1956 with Pleijel’s theorem on the Dirichlet Laplacian and were obtained for some classes of Schrödinger operators by the first author, alone and in collaboration with B. Helffer and T. Hoffmann-Ostenhof. Using methods in part inspired by work of the second author on Neumann and Robin Laplacians, we greatly extend the scope of these previous results
Asymptotic behavior of generalized capacities with applications to eigenvalue perturbations: The higher dimensional case
No full textWe provide a full series expansion of a generalization of the so-called u-capacity related to the Dirichlet-Laplacian in dimension three and higher, extending the results of Abatangelo et al. (2021); Abatangelo, Lena and Musolino (2022) dealing with the planar case. We apply the result in order to study the asymptotic behavior of perturbed eigenvalues when Dirichlet conditions are imposed on a small regular subset of the domain of the eigenvalue problem. (c) 2023 The Author(s). Published by Elsevier Ltd. This is an open access article under the CC BY license (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/)
Représentation du zooplancton dans les modèles de biogéochimie marine et implications pour le cycle du carbone dans l’océan
No full textThe objective of this PhD is to improve the understanding of zooplankton, namely the mechanisms controlling its development and its present and future impacts on marine biogeochemistry and ecosystems. The first part focuses on the characteristics of the mesozooplankton life cycle and their impacts on the marine ecosystem. It is based on a model without spatial dimension of the epipelagic zone of the ocean. The second part focuses on characterizing the role of filter-feeding gelatinous macrozooplankton (FFGM) in the global carbon cycle using the marine biogeochemistry component of an "Earth-System" model. Mesozooplankton, mainly composed of metazoans, undergo significant changes in size and thus metabolic rates during their life cycle. On the contrary, microzooplankton, mainly represented by protists, see their volume at most divided by two during their life cycle. Consequently, their metabolic rates change little compared to mesozooplankton. In order to understand the impact of life cycles on the dynamics of mesozooplankton and its consequences on the functioning of the planktonic ecosystem, we used a chemostat model without spatial dimension. In the simplest version, mesozooplankton are described as protists, as in most models of marine biogeochemistry. In the most complex version, they are described by a size-based formulation including explicit reproduction. The latter formulation has a significant impact on mesozooplankton, by generating cohort dynamics associated with a delay of a few months in mesozooplankton response to an increase in prey availability. As a result, the dynamics of the highest trophic levels could be affected by the life history characteristics of mesozooplankton. Filter-feeding gelatinous macrozooplankton (FFGM), namely salps, pyrosomes and doliolids, are an essential component of the marine ecosystem. Their filter feeding gives them access to a very wide range of organisms, and in particular to very small preys. In addition, most FFGM produce carcasses and/or fecal pellets that sink at extremely fast speeds (up to 1500 m/d) unlike other zooplankton. Although these organisms represent only a small proportion of the overall biomass (less than 5%), the induced organic matter flux could be substantial. The work performed provides a global estimate of the influence of FFGM on marine biogeochemistry, based on the model PISCES, which is the marine biogeochemistry component of the NEMO ocean model. Modeled FFGM strongly contribute to carbon export (0.4 PgC/yr at 1000m), especially in low-productivity regions (up to 40% of export at 1000 m), where they dominate macrozooplankton. Finally, studies suggest that climate change will favor small phytoplankton (pico- and nanophytoplankton). Therefore, we can expect that FFGM will be favored over other macrozooplankton. Simulations forced by a climate change scenario have allowed to evaluate the future evolution of FFGM distribution and its impact on the carbon cycle. In particular, it was found that filter-feeding gelatinous macrozooplankton plays a buffering role on the deep particulate organic carbon flux, the decline of this flux being mitigated by their representation in the model (-15% between 2000 and 2100, i.e. 3 % less than the -18% decline simulated by a model without FFGM). In particular, in low productive areas, where FFGM is favored but that are strongly affected by climate change, the 17% decline in this flux is attenuated by 12% compared to a model without FFGM (estimated at -29%).L’objectif de ce doctorat est d’améliorer la compréhension du zooplancton, à savoir les mécanismes contrôlant son développement et ses impacts présents et futurs sur la biogéochimie marine et les écosystèmes. La première partie se focalise sur les caractéristiques du cycle de vie du mésozooplancton et ses impacts sur l’écosystème marin. Elle se base sur un modèle sans dimension spatiale de la zone épipélagique de l’océan. La seconde partie s’attache à caractériser le rôle du macrozooplancton gélatineux filtreur dans le cycle du carbone global en utilisant la composante de biogéochimie marine d’un modèle « Système-Terre ». Le mésozooplancton, principalement composé de métazoaires, subit d’importants changements de taille et donc de taux métaboliques au cours de son cycle de vie. Au contraire, le microzooplancton, principalement représenté par des protistes, voit son volume au maximum divisé par deux au cours de son cycle de vie, lorsqu’il se divise. En conséquence, ses taux métaboliques évoluent peu par rapport au mésozooplancton. Afin de comprendre l’impact des cycles de vie sur la dynamique du mésozooplancton et ses conséquences sur le fonctionnement de l’écosystème planctonique, nous avons utilisé un modèle de chémostat sans dimension spatiale. Dans la version la plus simple, le mésozooplancton est décrit comme des protistes, comme dans la plupart des modèles de la biogéochimie marine. Dans la version la plus complexe, il est décrit par une formulation basée sur la taille incluant une reproduction explicite. Cette dernière formulation a eu un impact important sur le mésozooplancton, en générant une dynamique en cohortes associée à un retard de quelques mois dans la réponse du mésozooplancton à une augmentation soudaine de la disponibilité en proies. En conséquence, la dynamique des plus hauts niveaux trophiques pourrait être affectée par les caractéristiques du cycle de vie du mésozooplancton. Le macrozooplancton gélatineux filtreur (MGF), à savoir les salpes, les pyrosomes et les doliolides, est un composant essentiel de l’écosystème marin. Son alimentation par filtration lui donne accès à une gamme très large d’organismes, et en particulier à des proies de très petite taille. De plus, la plupart de ces organismes produisent des carcasses et/ou des pelotes fécales qui coulent à des vitesses extrêmement rapides (jusqu’à 1500 mètres par jour) contrairement aux autres organismes zooplanctoniques. Même si ces organismes ne représentent qu’une faible proportion de la biomasse globale (moins de 5 %), le flux vertical de matière organique induit pourrait être substantiel. Les travaux effectués permettent d’obtenir une estimation globale de l’influence du MGF sur la biogéochimie marine, basée sur la composante biogéochimie marine PISCES du modèle d’océan NEMO. Le MGF modélisé contribue fortement à l’export de carbone (0.4 PgC/an à 1000m), en particulier dans les régions peu productives (jusqu’à 40 % de l’export à 1000m), où il domine le macrozooplancton. Enfin, des études suggèrent que le changement climatique favorisera les organismes phytoplanctoniques de petite taille (pico-et nanophytoplancton). On peut donc s’attendre à ce que le MGF soit favorisé par rapport au reste du macrozooplancton. Des simulations forcées par un scénario de changement climatique ont permis d’évaluer l’évolution future de l’abondance du MGF et de leur impact sur le cycle du carbone. En particulier, il en résulte que le macrozooplancton gélatineux filtreur joue un rôle tampon sur le flux de carbone organique particulaire profond, le déclin de ce flux étant atténué par sa représentation dans le modèle (-15 % entre 2000 et 2100, soit 3 % de moins que le déclin de 18% simulé par un modèle sans MGF). En particulier, dans les zones peu productives, donc favorables au MGF mais fortement affectées par le changement climatique, le déclin de ce flux (de -17%) est attenué de 12% par rapport à un modèle sans MGF (estimé à -29%)
Supplementary materials for "Effects of mesozooplankton growth and reproduction on plankton and organic carbon dynamics in a marine biogeochemical model"
No full text<h2>Overview</h2>
<p>This folder contains supplementary materials corresponding to the analysis conducted for "Effects of mesozooplankton growth and reproduction on plankton and organic carbon dynamics in a marine biogeochemical model". The folder is structured into two .zip files. <a href="../api/records/10720907/draft/files/ZENODO_PISCES_MLC.zip/content" target="_blank" rel="noopener noreferrer">ZENODO_PISCES_MLC.zip</a> contains the analysis presented in the paper. BDM-MAREDAT-ZENODO.zip contains the outputs from the Biomass Distribution Models pipeline developped by Nielja Knecht (<a href="../doi/10.5281/zenodo.7888451">10.5281/zenodo.7888451</a>) applied to the MAREDAT mesozooplankton product. </p>
<h2>ZENODO_PISCES_MLC Folder Structure</h2>
<h3>BDM</h3>
<ul>
<li><strong>MAREDAT_TUNED_SDM.csv</strong>: This file contains the BDM mesozooplankton biomass monthly climatology from MAREDAT data.</li>
</ul>
<h3>CODE</h3>
<p>This directory contains Jupyter Notebook files (<code>.ipynb</code>) and related Python scripts used for data analysis and visualization. Below is a list of the files:</p>
<ul>
<li><strong>Code_Fig3_FigA8_FigA17.ipynb</strong>: Jupyter Notebook for generating figures 3, A8, and A17.</li>
<li><strong>Code_Fig4.ipynb</strong>: Jupyter Notebook for generating figure 4.</li>
<li><strong>Code_Fig5_FigA12_FigA13.ipynb</strong>: Jupyter Notebook for generating figures 5, A12, and A13.</li>
<li><strong>Code_Fig6.ipynb</strong>: Jupyter Notebook for generating figure 6.</li>
<li><strong>Code_Fig7.ipynb</strong>: Jupyter Notebook for generating figure 7.</li>
<li><strong>Code_FigA10.ipynb</strong>: Jupyter Notebook for generating figure A10.</li>
<li><strong>Code_FigA11.ipynb</strong>: Jupyter Notebook for generating figure A11.</li>
<li><strong>Code_FigA14.ipynb</strong>: Jupyter Notebook for generating figure A14.</li>
<li><strong>Code_FigA15.ipynb</strong>: Jupyter Notebook for generating figure A15.</li>
<li><strong>Code_FigA16.ipynb</strong>: Jupyter Notebook for generating figure A16.</li>
<li><strong>Code_FigA1.ipynb</strong>: Jupyter Notebook for generating figure A1.</li>
<li><strong>Code_FigA2.ipynb</strong>: Jupyter Notebook for generating figure A2.</li>
<li><strong>Code_FigA6_FigA7.ipynb</strong>: Jupyter Notebook for generating figures A6 and A7.</li>
<li><strong>Code_FigA9.ipynb</strong>: Jupyter Notebook for generating figure A9.</li>
<li><strong>Code_POC_metrics_not_in_the_paper.ipynb</strong>: Jupyter Notebook containing metrics related to particulate organic carbon (POC) not included in the paper.</li>
<li><strong>Code_Table3.ipynb</strong>: Jupyter Notebook for generating table 3.</li>
<li><strong>Code_Table4.ipynb</strong>: Jupyter Notebook for generating table 4.</li>
<li><strong>Code_Table5.ipynb</strong>: Jupyter Notebook for generating table 5.</li>
<li><strong>GlobalEstimatesAbstract.ipynb</strong>: Jupyter Notebook containing global estimates abstract.</li>
<li><strong>mlctools</strong>: Python package containing utility functions for the analysis.</li>
</ul>
<h3>OBS</h3>
<p>This directory contains observed data used in the analysis:</p>
<ul>
<li><strong>BATS_zooplankton.csv</strong>: Zooplankton data from the Bermuda Atlantic Time-series Study (BATS).</li>
<li><strong>CHL2.nc</strong>: Chlorophyll data in NetCDF format.</li>
<li><strong>climatology_n_0_5.nc</strong>: Climatological data in NetCDF format.</li>
<li><strong>HOTS_zooplankton.csv</strong>: Zooplankton data from the Hawaii Ocean Time-series (HOTS).</li>
</ul>
<h3>OUTPUT</h3>
<p>This directory contains output files from PISCES simulations (yearly, monthly and 5-day-average outputs). </p>
<ul>
<li><strong>0class</strong>: Output files for the '0class' classification corresponding to PISCES-v2.</li>
<li><strong>0classregrid</strong>: Regridded output files for the '0class' classification corresponding to PISCES-v2.</li>
<li><strong>10classes</strong>: Output files for the '10classes' classification corresponding to PISCES-MOG.</li>
<li><strong>10classesregrid</strong>: Regridded output files from PISCES-MOG.</li>
<li><strong>2classes</strong>: Output files from PISCES-MOG-2LS.</li>
<li><strong>2classesregrid</strong>: Regridded output files from PISCES-MOG-2LS.</li>
<li><strong>NOALLOregrid</strong>: Regridded output files from PISCES-MOG-NA.</li>
</ul>
<h3>PLOT</h3>
<p>This directory contains plots generated during the analysis:</p>
<h3>TEMP</h3>
<p>This directory contains temporary files used during the analysis, including data files and matrices.</p>
<h2>BDM-MAREDAT-ZENODO Folder </h2>
<p>BDM-MAREDAT-ZENODO.zip contains the outputs from the Biomass Distribution Models pipeline developped by Nielja Knecht (<a href="../doi/10.5281/zenodo.7888451">10.5281/zenodo.7888451</a>) applied to the MAREDAT mesozooplankton product. </p>
<p>For any inquiries or data access requests, please contact corentin.clerc -at- usys.ethz.ch</p>
Représentation du zooplancton dans les modèles de biogéochimie marine et implications pour le cycle du carbone dans l’océan
No full textThe objective of this PhD is to improve the understanding of zooplankton, namely the mechanisms controlling its development and its present and future impacts on marine biogeochemistry and ecosystems. The first part focuses on the characteristics of the mesozooplankton life cycle and their impacts on the marine ecosystem. It is based on a model without spatial dimension of the epipelagic zone of the ocean. The second part focuses on characterizing the role of filter-feeding gelatinous macrozooplankton (FFGM) in the global carbon cycle using the marine biogeochemistry component of an "Earth-System" model. Mesozooplankton, mainly composed of metazoans, undergo significant changes in size and thus metabolic rates during their life cycle. On the contrary, microzooplankton, mainly represented by protists, see their volume at most divided by two during their life cycle. Consequently, their metabolic rates change little compared to mesozooplankton. In order to understand the impact of life cycles on the dynamics of mesozooplankton and its consequences on the functioning of the planktonic ecosystem, we used a chemostat model without spatial dimension. In the simplest version, mesozooplankton are described as protists, as in most models of marine biogeochemistry. In the most complex version, they are described by a size-based formulation including explicit reproduction. The latter formulation has a significant impact on mesozooplankton, by generating cohort dynamics associated with a delay of a few months in mesozooplankton response to an increase in prey availability. As a result, the dynamics of the highest trophic levels could be affected by the life history characteristics of mesozooplankton. Filter-feeding gelatinous macrozooplankton (FFGM), namely salps, pyrosomes and doliolids, are an essential component of the marine ecosystem. Their filter feeding gives them access to a very wide range of organisms, and in particular to very small preys. In addition, most FFGM produce carcasses and/or fecal pellets that sink at extremely fast speeds (up to 1500 m/d) unlike other zooplankton. Although these organisms represent only a small proportion of the overall biomass (less than 5%), the induced organic matter flux could be substantial. The work performed provides a global estimate of the influence of FFGM on marine biogeochemistry, based on the model PISCES, which is the marine biogeochemistry component of the NEMO ocean model. Modeled FFGM strongly contribute to carbon export (0.4 PgC/yr at 1000m), especially in low-productivity regions (up to 40% of export at 1000 m), where they dominate macrozooplankton. Finally, studies suggest that climate change will favor small phytoplankton (pico- and nanophytoplankton). Therefore, we can expect that FFGM will be favored over other macrozooplankton. Simulations forced by a climate change scenario have allowed to evaluate the future evolution of FFGM distribution and its impact on the carbon cycle. In particular, it was found that filter-feeding gelatinous macrozooplankton plays a buffering role on the deep particulate organic carbon flux, the decline of this flux being mitigated by their representation in the model (-15% between 2000 and 2100, i.e. 3 % less than the -18% decline simulated by a model without FFGM). In particular, in low productive areas, where FFGM is favored but that are strongly affected by climate change, the 17% decline in this flux is attenuated by 12% compared to a model without FFGM (estimated at -29%).L’objectif de ce doctorat est d’améliorer la compréhension du zooplancton, à savoir les mécanismes contrôlant son développement et ses impacts présents et futurs sur la biogéochimie marine et les écosystèmes. La première partie se focalise sur les caractéristiques du cycle de vie du mésozooplancton et ses impacts sur l’écosystème marin. Elle se base sur un modèle sans dimension spatiale de la zone épipélagique de l’océan. La seconde partie s’attache à caractériser le rôle du macrozooplancton gélatineux filtreur dans le cycle du carbone global en utilisant la composante de biogéochimie marine d’un modèle « Système-Terre ». Le mésozooplancton, principalement composé de métazoaires, subit d’importants changements de taille et donc de taux métaboliques au cours de son cycle de vie. Au contraire, le microzooplancton, principalement représenté par des protistes, voit son volume au maximum divisé par deux au cours de son cycle de vie, lorsqu’il se divise. En conséquence, ses taux métaboliques évoluent peu par rapport au mésozooplancton. Afin de comprendre l’impact des cycles de vie sur la dynamique du mésozooplancton et ses conséquences sur le fonctionnement de l’écosystème planctonique, nous avons utilisé un modèle de chémostat sans dimension spatiale. Dans la version la plus simple, le mésozooplancton est décrit comme des protistes, comme dans la plupart des modèles de la biogéochimie marine. Dans la version la plus complexe, il est décrit par une formulation basée sur la taille incluant une reproduction explicite. Cette dernière formulation a eu un impact important sur le mésozooplancton, en générant une dynamique en cohortes associée à un retard de quelques mois dans la réponse du mésozooplancton à une augmentation soudaine de la disponibilité en proies. En conséquence, la dynamique des plus hauts niveaux trophiques pourrait être affectée par les caractéristiques du cycle de vie du mésozooplancton. Le macrozooplancton gélatineux filtreur (MGF), à savoir les salpes, les pyrosomes et les doliolides, est un composant essentiel de l’écosystème marin. Son alimentation par filtration lui donne accès à une gamme très large d’organismes, et en particulier à des proies de très petite taille. De plus, la plupart de ces organismes produisent des carcasses et/ou des pelotes fécales qui coulent à des vitesses extrêmement rapides (jusqu’à 1500 mètres par jour) contrairement aux autres organismes zooplanctoniques. Même si ces organismes ne représentent qu’une faible proportion de la biomasse globale (moins de 5 %), le flux vertical de matière organique induit pourrait être substantiel. Les travaux effectués permettent d’obtenir une estimation globale de l’influence du MGF sur la biogéochimie marine, basée sur la composante biogéochimie marine PISCES du modèle d’océan NEMO. Le MGF modélisé contribue fortement à l’export de carbone (0.4 PgC/an à 1000m), en particulier dans les régions peu productives (jusqu’à 40 % de l’export à 1000m), où il domine le macrozooplancton. Enfin, des études suggèrent que le changement climatique favorisera les organismes phytoplanctoniques de petite taille (pico-et nanophytoplancton). On peut donc s’attendre à ce que le MGF soit favorisé par rapport au reste du macrozooplancton. Des simulations forcées par un scénario de changement climatique ont permis d’évaluer l’évolution future de l’abondance du MGF et de leur impact sur le cycle du carbone. En particulier, il en résulte que le macrozooplancton gélatineux filtreur joue un rôle tampon sur le flux de carbone organique particulaire profond, le déclin de ce flux étant atténué par sa représentation dans le modèle (-15 % entre 2000 et 2100, soit 3 % de moins que le déclin de 18% simulé par un modèle sans MGF). En particulier, dans les zones peu productives, donc favorables au MGF mais fortement affectées par le changement climatique, le déclin de ce flux (de -17%) est attenué de 12% par rapport à un modèle sans MGF (estimé à -29%)
Représentation du zooplancton dans les modèles de biogéochimie marine et implications pour le cycle du carbone dans l’océan
No full textThe objective of this PhD is to improve the understanding of zooplankton, namely the mechanisms controlling its development and its present and future impacts on marine biogeochemistry and ecosystems. The first part focuses on the characteristics of the mesozooplankton life cycle and their impacts on the marine ecosystem. It is based on a model without spatial dimension of the epipelagic zone of the ocean. The second part focuses on characterizing the role of filter-feeding gelatinous macrozooplankton (FFGM) in the global carbon cycle using the marine biogeochemistry component of an "Earth-System" model. Mesozooplankton, mainly composed of metazoans, undergo significant changes in size and thus metabolic rates during their life cycle. On the contrary, microzooplankton, mainly represented by protists, see their volume at most divided by two during their life cycle. Consequently, their metabolic rates change little compared to mesozooplankton. In order to understand the impact of life cycles on the dynamics of mesozooplankton and its consequences on the functioning of the planktonic ecosystem, we used a chemostat model without spatial dimension. In the simplest version, mesozooplankton are described as protists, as in most models of marine biogeochemistry. In the most complex version, they are described by a size-based formulation including explicit reproduction. The latter formulation has a significant impact on mesozooplankton, by generating cohort dynamics associated with a delay of a few months in mesozooplankton response to an increase in prey availability. As a result, the dynamics of the highest trophic levels could be affected by the life history characteristics of mesozooplankton. Filter-feeding gelatinous macrozooplankton (FFGM), namely salps, pyrosomes and doliolids, are an essential component of the marine ecosystem. Their filter feeding gives them access to a very wide range of organisms, and in particular to very small preys. In addition, most FFGM produce carcasses and/or fecal pellets that sink at extremely fast speeds (up to 1500 m/d) unlike other zooplankton. Although these organisms represent only a small proportion of the overall biomass (less than 5%), the induced organic matter flux could be substantial. The work performed provides a global estimate of the influence of FFGM on marine biogeochemistry, based on the model PISCES, which is the marine biogeochemistry component of the NEMO ocean model. Modeled FFGM strongly contribute to carbon export (0.4 PgC/yr at 1000m), especially in low-productivity regions (up to 40% of export at 1000 m), where they dominate macrozooplankton. Finally, studies suggest that climate change will favor small phytoplankton (pico- and nanophytoplankton). Therefore, we can expect that FFGM will be favored over other macrozooplankton. Simulations forced by a climate change scenario have allowed to evaluate the future evolution of FFGM distribution and its impact on the carbon cycle. In particular, it was found that filter-feeding gelatinous macrozooplankton plays a buffering role on the deep particulate organic carbon flux, the decline of this flux being mitigated by their representation in the model (-15% between 2000 and 2100, i.e. 3 % less than the -18% decline simulated by a model without FFGM). In particular, in low productive areas, where FFGM is favored but that are strongly affected by climate change, the 17% decline in this flux is attenuated by 12% compared to a model without FFGM (estimated at -29%).L’objectif de ce doctorat est d’améliorer la compréhension du zooplancton, à savoir les mécanismes contrôlant son développement et ses impacts présents et futurs sur la biogéochimie marine et les écosystèmes. La première partie se focalise sur les caractéristiques du cycle de vie du mésozooplancton et ses impacts sur l’écosystème marin. Elle se base sur un modèle sans dimension spatiale de la zone épipélagique de l’océan. La seconde partie s’attache à caractériser le rôle du macrozooplancton gélatineux filtreur dans le cycle du carbone global en utilisant la composante de biogéochimie marine d’un modèle « Système-Terre ». Le mésozooplancton, principalement composé de métazoaires, subit d’importants changements de taille et donc de taux métaboliques au cours de son cycle de vie. Au contraire, le microzooplancton, principalement représenté par des protistes, voit son volume au maximum divisé par deux au cours de son cycle de vie, lorsqu’il se divise. En conséquence, ses taux métaboliques évoluent peu par rapport au mésozooplancton. Afin de comprendre l’impact des cycles de vie sur la dynamique du mésozooplancton et ses conséquences sur le fonctionnement de l’écosystème planctonique, nous avons utilisé un modèle de chémostat sans dimension spatiale. Dans la version la plus simple, le mésozooplancton est décrit comme des protistes, comme dans la plupart des modèles de la biogéochimie marine. Dans la version la plus complexe, il est décrit par une formulation basée sur la taille incluant une reproduction explicite. Cette dernière formulation a eu un impact important sur le mésozooplancton, en générant une dynamique en cohortes associée à un retard de quelques mois dans la réponse du mésozooplancton à une augmentation soudaine de la disponibilité en proies. En conséquence, la dynamique des plus hauts niveaux trophiques pourrait être affectée par les caractéristiques du cycle de vie du mésozooplancton. Le macrozooplancton gélatineux filtreur (MGF), à savoir les salpes, les pyrosomes et les doliolides, est un composant essentiel de l’écosystème marin. Son alimentation par filtration lui donne accès à une gamme très large d’organismes, et en particulier à des proies de très petite taille. De plus, la plupart de ces organismes produisent des carcasses et/ou des pelotes fécales qui coulent à des vitesses extrêmement rapides (jusqu’à 1500 mètres par jour) contrairement aux autres organismes zooplanctoniques. Même si ces organismes ne représentent qu’une faible proportion de la biomasse globale (moins de 5 %), le flux vertical de matière organique induit pourrait être substantiel. Les travaux effectués permettent d’obtenir une estimation globale de l’influence du MGF sur la biogéochimie marine, basée sur la composante biogéochimie marine PISCES du modèle d’océan NEMO. Le MGF modélisé contribue fortement à l’export de carbone (0.4 PgC/an à 1000m), en particulier dans les régions peu productives (jusqu’à 40 % de l’export à 1000m), où il domine le macrozooplancton. Enfin, des études suggèrent que le changement climatique favorisera les organismes phytoplanctoniques de petite taille (pico-et nanophytoplancton). On peut donc s’attendre à ce que le MGF soit favorisé par rapport au reste du macrozooplancton. Des simulations forcées par un scénario de changement climatique ont permis d’évaluer l’évolution future de l’abondance du MGF et de leur impact sur le cycle du carbone. En particulier, il en résulte que le macrozooplancton gélatineux filtreur joue un rôle tampon sur le flux de carbone organique particulaire profond, le déclin de ce flux étant atténué par sa représentation dans le modèle (-15 % entre 2000 et 2100, soit 3 % de moins que le déclin de 18% simulé par un modèle sans MGF). En particulier, dans les zones peu productives, donc favorables au MGF mais fortement affectées par le changement climatique, le déclin de ce flux (de -17%) est attenué de 12% par rapport à un modèle sans MGF (estimé à -29%)
Représentation du zooplancton dans les modèles de biogéochimie marine et implications pour le cycle du carbone dans l’océan
No full textThe objective of this PhD is to improve the understanding of zooplankton, namely the mechanisms controlling its development and its present and future impacts on marine biogeochemistry and ecosystems. The first part focuses on the characteristics of the mesozooplankton life cycle and their impacts on the marine ecosystem. It is based on a model without spatial dimension of the epipelagic zone of the ocean. The second part focuses on characterizing the role of filter-feeding gelatinous macrozooplankton (FFGM) in the global carbon cycle using the marine biogeochemistry component of an "Earth-System" model. Mesozooplankton, mainly composed of metazoans, undergo significant changes in size and thus metabolic rates during their life cycle. On the contrary, microzooplankton, mainly represented by protists, see their volume at most divided by two during their life cycle. Consequently, their metabolic rates change little compared to mesozooplankton. In order to understand the impact of life cycles on the dynamics of mesozooplankton and its consequences on the functioning of the planktonic ecosystem, we used a chemostat model without spatial dimension. In the simplest version, mesozooplankton are described as protists, as in most models of marine biogeochemistry. In the most complex version, they are described by a size-based formulation including explicit reproduction. The latter formulation has a significant impact on mesozooplankton, by generating cohort dynamics associated with a delay of a few months in mesozooplankton response to an increase in prey availability. As a result, the dynamics of the highest trophic levels could be affected by the life history characteristics of mesozooplankton. Filter-feeding gelatinous macrozooplankton (FFGM), namely salps, pyrosomes and doliolids, are an essential component of the marine ecosystem. Their filter feeding gives them access to a very wide range of organisms, and in particular to very small preys. In addition, most FFGM produce carcasses and/or fecal pellets that sink at extremely fast speeds (up to 1500 m/d) unlike other zooplankton. Although these organisms represent only a small proportion of the overall biomass (less than 5%), the induced organic matter flux could be substantial. The work performed provides a global estimate of the influence of FFGM on marine biogeochemistry, based on the model PISCES, which is the marine biogeochemistry component of the NEMO ocean model. Modeled FFGM strongly contribute to carbon export (0.4 PgC/yr at 1000m), especially in low-productivity regions (up to 40% of export at 1000 m), where they dominate macrozooplankton. Finally, studies suggest that climate change will favor small phytoplankton (pico- and nanophytoplankton). Therefore, we can expect that FFGM will be favored over other macrozooplankton. Simulations forced by a climate change scenario have allowed to evaluate the future evolution of FFGM distribution and its impact on the carbon cycle. In particular, it was found that filter-feeding gelatinous macrozooplankton plays a buffering role on the deep particulate organic carbon flux, the decline of this flux being mitigated by their representation in the model (-15% between 2000 and 2100, i.e. 3 % less than the -18% decline simulated by a model without FFGM). In particular, in low productive areas, where FFGM is favored but that are strongly affected by climate change, the 17% decline in this flux is attenuated by 12% compared to a model without FFGM (estimated at -29%).L’objectif de ce doctorat est d’améliorer la compréhension du zooplancton, à savoir les mécanismes contrôlant son développement et ses impacts présents et futurs sur la biogéochimie marine et les écosystèmes. La première partie se focalise sur les caractéristiques du cycle de vie du mésozooplancton et ses impacts sur l’écosystème marin. Elle se base sur un modèle sans dimension spatiale de la zone épipélagique de l’océan. La seconde partie s’attache à caractériser le rôle du macrozooplancton gélatineux filtreur dans le cycle du carbone global en utilisant la composante de biogéochimie marine d’un modèle « Système-Terre ». Le mésozooplancton, principalement composé de métazoaires, subit d’importants changements de taille et donc de taux métaboliques au cours de son cycle de vie. Au contraire, le microzooplancton, principalement représenté par des protistes, voit son volume au maximum divisé par deux au cours de son cycle de vie, lorsqu’il se divise. En conséquence, ses taux métaboliques évoluent peu par rapport au mésozooplancton. Afin de comprendre l’impact des cycles de vie sur la dynamique du mésozooplancton et ses conséquences sur le fonctionnement de l’écosystème planctonique, nous avons utilisé un modèle de chémostat sans dimension spatiale. Dans la version la plus simple, le mésozooplancton est décrit comme des protistes, comme dans la plupart des modèles de la biogéochimie marine. Dans la version la plus complexe, il est décrit par une formulation basée sur la taille incluant une reproduction explicite. Cette dernière formulation a eu un impact important sur le mésozooplancton, en générant une dynamique en cohortes associée à un retard de quelques mois dans la réponse du mésozooplancton à une augmentation soudaine de la disponibilité en proies. En conséquence, la dynamique des plus hauts niveaux trophiques pourrait être affectée par les caractéristiques du cycle de vie du mésozooplancton. Le macrozooplancton gélatineux filtreur (MGF), à savoir les salpes, les pyrosomes et les doliolides, est un composant essentiel de l’écosystème marin. Son alimentation par filtration lui donne accès à une gamme très large d’organismes, et en particulier à des proies de très petite taille. De plus, la plupart de ces organismes produisent des carcasses et/ou des pelotes fécales qui coulent à des vitesses extrêmement rapides (jusqu’à 1500 mètres par jour) contrairement aux autres organismes zooplanctoniques. Même si ces organismes ne représentent qu’une faible proportion de la biomasse globale (moins de 5 %), le flux vertical de matière organique induit pourrait être substantiel. Les travaux effectués permettent d’obtenir une estimation globale de l’influence du MGF sur la biogéochimie marine, basée sur la composante biogéochimie marine PISCES du modèle d’océan NEMO. Le MGF modélisé contribue fortement à l’export de carbone (0.4 PgC/an à 1000m), en particulier dans les régions peu productives (jusqu’à 40 % de l’export à 1000m), où il domine le macrozooplancton. Enfin, des études suggèrent que le changement climatique favorisera les organismes phytoplanctoniques de petite taille (pico-et nanophytoplancton). On peut donc s’attendre à ce que le MGF soit favorisé par rapport au reste du macrozooplancton. Des simulations forcées par un scénario de changement climatique ont permis d’évaluer l’évolution future de l’abondance du MGF et de leur impact sur le cycle du carbone. En particulier, il en résulte que le macrozooplancton gélatineux filtreur joue un rôle tampon sur le flux de carbone organique particulaire profond, le déclin de ce flux étant atténué par sa représentation dans le modèle (-15 % entre 2000 et 2100, soit 3 % de moins que le déclin de 18% simulé par un modèle sans MGF). En particulier, dans les zones peu productives, donc favorables au MGF mais fortement affectées par le changement climatique, le déclin de ce flux (de -17%) est attenué de 12% par rapport à un modèle sans MGF (estimé à -29%)
Representation of zooplankton in marine biogeochemical models and implications for the ocean carbon cycle
No full textL’objectif de ce doctorat est d’améliorer la compréhension du zooplancton, à savoir les mécanismes contrôlant son développement et ses impacts présents et futurs sur la biogéochimie marine et les écosystèmes. La première partie se focalise sur les caractéristiques du cycle de vie du mésozooplancton et ses impacts sur l’écosystème marin. Elle se base sur un modèle sans dimension spatiale de la zone épipélagique de l’océan. La seconde partie s’attache à caractériser le rôle du macrozooplancton gélatineux filtreur dans le cycle du carbone global en utilisant la composante de biogéochimie marine d’un modèle « Système-Terre ». Le mésozooplancton, principalement composé de métazoaires, subit d’importants changements de taille et donc de taux métaboliques au cours de son cycle de vie. Au contraire, le microzooplancton, principalement représenté par des protistes, voit son volume au maximum divisé par deux au cours de son cycle de vie, lorsqu’il se divise. En conséquence, ses taux métaboliques évoluent peu par rapport au mésozooplancton. Afin de comprendre l’impact des cycles de vie sur la dynamique du mésozooplancton et ses conséquences sur le fonctionnement de l’écosystème planctonique, nous avons utilisé un modèle de chémostat sans dimension spatiale. Dans la version la plus simple, le mésozooplancton est décrit comme des protistes, comme dans la plupart des modèles de la biogéochimie marine. Dans la version la plus complexe, il est décrit par une formulation basée sur la taille incluant une reproduction explicite. Cette dernière formulation a eu un impact important sur le mésozooplancton, en générant une dynamique en cohortes associée à un retard de quelques mois dans la réponse du mésozooplancton à une augmentation soudaine de la disponibilité en proies. En conséquence, la dynamique des plus hauts niveaux trophiques pourrait être affectée par les caractéristiques du cycle de vie du mésozooplancton. Le macrozooplancton gélatineux filtreur (MGF), à savoir les salpes, les pyrosomes et les doliolides, est un composant essentiel de l’écosystème marin. Son alimentation par filtration lui donne accès à une gamme très large d’organismes, et en particulier à des proies de très petite taille. De plus, la plupart de ces organismes produisent des carcasses et/ou des pelotes fécales qui coulent à des vitesses extrêmement rapides (jusqu’à 1500 mètres par jour) contrairement aux autres organismes zooplanctoniques. Même si ces organismes ne représentent qu’une faible proportion de la biomasse globale (moins de 5 %), le flux vertical de matière organique induit pourrait être substantiel. Les travaux effectués permettent d’obtenir une estimation globale de l’influence du MGF sur la biogéochimie marine, basée sur la composante biogéochimie marine PISCES du modèle d’océan NEMO. Le MGF modélisé contribue fortement à l’export de carbone (0.4 PgC/an à 1000m), en particulier dans les régions peu productives (jusqu’à 40 % de l’export à 1000m), où il domine le macrozooplancton. Enfin, des études suggèrent que le changement climatique favorisera les organismes phytoplanctoniques de petite taille (pico-et nanophytoplancton). On peut donc s’attendre à ce que le MGF soit favorisé par rapport au reste du macrozooplancton. Des simulations forcées par un scénario de changement climatique ont permis d’évaluer l’évolution future de l’abondance du MGF et de leur impact sur le cycle du carbone. En particulier, il en résulte que le macrozooplancton gélatineux filtreur joue un rôle tampon sur le flux de carbone organique particulaire profond, le déclin de ce flux étant atténué par sa représentation dans le modèle (-15 % entre 2000 et 2100, soit 3 % de moins que le déclin de 18% simulé par un modèle sans MGF). En particulier, dans les zones peu productives, donc favorables au MGF mais fortement affectées par le changement climatique, le déclin de ce flux (de -17%) est attenué de 12% par rapport à un modèle sans MGF (estimé à -29%).The objective of this PhD is to improve the understanding of zooplankton, namely the mechanisms controlling its development and its present and future impacts on marine biogeochemistry and ecosystems. The first part focuses on the characteristics of the mesozooplankton life cycle and their impacts on the marine ecosystem. It is based on a model without spatial dimension of the epipelagic zone of the ocean. The second part focuses on characterizing the role of filter-feeding gelatinous macrozooplankton (FFGM) in the global carbon cycle using the marine biogeochemistry component of an "Earth-System" model. Mesozooplankton, mainly composed of metazoans, undergo significant changes in size and thus metabolic rates during their life cycle. On the contrary, microzooplankton, mainly represented by protists, see their volume at most divided by two during their life cycle. Consequently, their metabolic rates change little compared to mesozooplankton. In order to understand the impact of life cycles on the dynamics of mesozooplankton and its consequences on the functioning of the planktonic ecosystem, we used a chemostat model without spatial dimension. In the simplest version, mesozooplankton are described as protists, as in most models of marine biogeochemistry. In the most complex version, they are described by a size-based formulation including explicit reproduction. The latter formulation has a significant impact on mesozooplankton, by generating cohort dynamics associated with a delay of a few months in mesozooplankton response to an increase in prey availability. As a result, the dynamics of the highest trophic levels could be affected by the life history characteristics of mesozooplankton. Filter-feeding gelatinous macrozooplankton (FFGM), namely salps, pyrosomes and doliolids, are an essential component of the marine ecosystem. Their filter feeding gives them access to a very wide range of organisms, and in particular to very small preys. In addition, most FFGM produce carcasses and/or fecal pellets that sink at extremely fast speeds (up to 1500 m/d) unlike other zooplankton. Although these organisms represent only a small proportion of the overall biomass (less than 5%), the induced organic matter flux could be substantial. The work performed provides a global estimate of the influence of FFGM on marine biogeochemistry, based on the model PISCES, which is the marine biogeochemistry component of the NEMO ocean model. Modeled FFGM strongly contribute to carbon export (0.4 PgC/yr at 1000m), especially in low-productivity regions (up to 40% of export at 1000 m), where they dominate macrozooplankton. Finally, studies suggest that climate change will favor small phytoplankton (pico- and nanophytoplankton). Therefore, we can expect that FFGM will be favored over other macrozooplankton. Simulations forced by a climate change scenario have allowed to evaluate the future evolution of FFGM distribution and its impact on the carbon cycle. In particular, it was found that filter-feeding gelatinous macrozooplankton plays a buffering role on the deep particulate organic carbon flux, the decline of this flux being mitigated by their representation in the model (-15% between 2000 and 2100, i.e. 3 % less than the -18% decline simulated by a model without FFGM). In particular, in low productive areas, where FFGM is favored but that are strongly affected by climate change, the 17% decline in this flux is attenuated by 12% compared to a model without FFGM (estimated at -29%)
Représentation du zooplancton dans les modèles de biogéochimie marine et implications pour le cycle du carbone dans l’océan
No full textThe objective of this PhD is to improve the understanding of zooplankton, namely the mechanisms controlling its development and its present and future impacts on marine biogeochemistry and ecosystems. The first part focuses on the characteristics of the mesozooplankton life cycle and their impacts on the marine ecosystem. It is based on a model without spatial dimension of the epipelagic zone of the ocean. The second part focuses on characterizing the role of filter-feeding gelatinous macrozooplankton (FFGM) in the global carbon cycle using the marine biogeochemistry component of an "Earth-System" model. Mesozooplankton, mainly composed of metazoans, undergo significant changes in size and thus metabolic rates during their life cycle. On the contrary, microzooplankton, mainly represented by protists, see their volume at most divided by two during their life cycle. Consequently, their metabolic rates change little compared to mesozooplankton. In order to understand the impact of life cycles on the dynamics of mesozooplankton and its consequences on the functioning of the planktonic ecosystem, we used a chemostat model without spatial dimension. In the simplest version, mesozooplankton are described as protists, as in most models of marine biogeochemistry. In the most complex version, they are described by a size-based formulation including explicit reproduction. The latter formulation has a significant impact on mesozooplankton, by generating cohort dynamics associated with a delay of a few months in mesozooplankton response to an increase in prey availability. As a result, the dynamics of the highest trophic levels could be affected by the life history characteristics of mesozooplankton. Filter-feeding gelatinous macrozooplankton (FFGM), namely salps, pyrosomes and doliolids, are an essential component of the marine ecosystem. Their filter feeding gives them access to a very wide range of organisms, and in particular to very small preys. In addition, most FFGM produce carcasses and/or fecal pellets that sink at extremely fast speeds (up to 1500 m/d) unlike other zooplankton. Although these organisms represent only a small proportion of the overall biomass (less than 5%), the induced organic matter flux could be substantial. The work performed provides a global estimate of the influence of FFGM on marine biogeochemistry, based on the model PISCES, which is the marine biogeochemistry component of the NEMO ocean model. Modeled FFGM strongly contribute to carbon export (0.4 PgC/yr at 1000m), especially in low-productivity regions (up to 40% of export at 1000 m), where they dominate macrozooplankton. Finally, studies suggest that climate change will favor small phytoplankton (pico- and nanophytoplankton). Therefore, we can expect that FFGM will be favored over other macrozooplankton. Simulations forced by a climate change scenario have allowed to evaluate the future evolution of FFGM distribution and its impact on the carbon cycle. In particular, it was found that filter-feeding gelatinous macrozooplankton plays a buffering role on the deep particulate organic carbon flux, the decline of this flux being mitigated by their representation in the model (-15% between 2000 and 2100, i.e. 3 % less than the -18% decline simulated by a model without FFGM). In particular, in low productive areas, where FFGM is favored but that are strongly affected by climate change, the 17% decline in this flux is attenuated by 12% compared to a model without FFGM (estimated at -29%).L’objectif de ce doctorat est d’améliorer la compréhension du zooplancton, à savoir les mécanismes contrôlant son développement et ses impacts présents et futurs sur la biogéochimie marine et les écosystèmes. La première partie se focalise sur les caractéristiques du cycle de vie du mésozooplancton et ses impacts sur l’écosystème marin. Elle se base sur un modèle sans dimension spatiale de la zone épipélagique de l’océan. La seconde partie s’attache à caractériser le rôle du macrozooplancton gélatineux filtreur dans le cycle du carbone global en utilisant la composante de biogéochimie marine d’un modèle « Système-Terre ». Le mésozooplancton, principalement composé de métazoaires, subit d’importants changements de taille et donc de taux métaboliques au cours de son cycle de vie. Au contraire, le microzooplancton, principalement représenté par des protistes, voit son volume au maximum divisé par deux au cours de son cycle de vie, lorsqu’il se divise. En conséquence, ses taux métaboliques évoluent peu par rapport au mésozooplancton. Afin de comprendre l’impact des cycles de vie sur la dynamique du mésozooplancton et ses conséquences sur le fonctionnement de l’écosystème planctonique, nous avons utilisé un modèle de chémostat sans dimension spatiale. Dans la version la plus simple, le mésozooplancton est décrit comme des protistes, comme dans la plupart des modèles de la biogéochimie marine. Dans la version la plus complexe, il est décrit par une formulation basée sur la taille incluant une reproduction explicite. Cette dernière formulation a eu un impact important sur le mésozooplancton, en générant une dynamique en cohortes associée à un retard de quelques mois dans la réponse du mésozooplancton à une augmentation soudaine de la disponibilité en proies. En conséquence, la dynamique des plus hauts niveaux trophiques pourrait être affectée par les caractéristiques du cycle de vie du mésozooplancton. Le macrozooplancton gélatineux filtreur (MGF), à savoir les salpes, les pyrosomes et les doliolides, est un composant essentiel de l’écosystème marin. Son alimentation par filtration lui donne accès à une gamme très large d’organismes, et en particulier à des proies de très petite taille. De plus, la plupart de ces organismes produisent des carcasses et/ou des pelotes fécales qui coulent à des vitesses extrêmement rapides (jusqu’à 1500 mètres par jour) contrairement aux autres organismes zooplanctoniques. Même si ces organismes ne représentent qu’une faible proportion de la biomasse globale (moins de 5 %), le flux vertical de matière organique induit pourrait être substantiel. Les travaux effectués permettent d’obtenir une estimation globale de l’influence du MGF sur la biogéochimie marine, basée sur la composante biogéochimie marine PISCES du modèle d’océan NEMO. Le MGF modélisé contribue fortement à l’export de carbone (0.4 PgC/an à 1000m), en particulier dans les régions peu productives (jusqu’à 40 % de l’export à 1000m), où il domine le macrozooplancton. Enfin, des études suggèrent que le changement climatique favorisera les organismes phytoplanctoniques de petite taille (pico-et nanophytoplancton). On peut donc s’attendre à ce que le MGF soit favorisé par rapport au reste du macrozooplancton. Des simulations forcées par un scénario de changement climatique ont permis d’évaluer l’évolution future de l’abondance du MGF et de leur impact sur le cycle du carbone. En particulier, il en résulte que le macrozooplancton gélatineux filtreur joue un rôle tampon sur le flux de carbone organique particulaire profond, le déclin de ce flux étant atténué par sa représentation dans le modèle (-15 % entre 2000 et 2100, soit 3 % de moins que le déclin de 18% simulé par un modèle sans MGF). En particulier, dans les zones peu productives, donc favorables au MGF mais fortement affectées par le changement climatique, le déclin de ce flux (de -17%) est attenué de 12% par rapport à un modèle sans MGF (estimé à -29%)
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