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Nitrogen nutrition in plants: rapid progress and new challenges
No full textAs a main feature of plant autotrophy, assimilation of inorganic nitrogen is not only of fundamental scientific interest, but also a crucial factor in crop productivity. In its broad sense – from root uptake of various forms of N in the soil to allocation of N assimilates to different organs – it involves a wide range of physiological processes whose mechanisms are far from being fully understood. The aim of this special issue is to provide a wide overview of recent progress in this field, and to draw an interdisciplinary picture of the prospects for future research
Contribution of ammonium transporters to growth, nitrate uptake, metabolism and development in Arabidopsis thaliana
No full textStickstoff (N) ist nicht nur ein essentieller Nährstoff, sondern beeinflusst auch die Pflanzenentwicklung. Wie Ammonium- (NH4+) Transporter (AMTs) und Nitrat- (NO3-) Transporter (NRTs) interagieren und sich gegenseitig beeinflussen, ist nicht vollständig aufgeklärt. Um den Beitrag von AMTs auf NO3--Aufnahme, Metabolismus und Blühzeitpunkt zu untersuchen, wurde die NH4+-aufnahmedefekte AMT-vierfach Insertionslinie qko für physiologische, molekularbiologische und biochemische Analysen verwendet. Die vorliegende Studie zeigt, dass AMT-vermittelter NH4+-Transport an der Regulierung der Expression von NRTs beteiligt ist, um die hochaffine NO3--Aufnahme zu modulieren. Des Weiteren hemmte die Zufuhr von NH4+, im Vergleich zur NO3--Gabe, die Induktion der Blüte und die Expression von Blühzeitpunkt-Genen, inklusive CONSTANS, auf AMT-abhängige Weise. Zusammenfassend ermöglichte diese Studie die Entdeckung neuer Funktionen von AMT-Transportern, die über ihre Aufgabe in der NH4+-Aufnahme hinausgehen.Nitrogen (N) is not only an essential nutrient, but also affects plant development. How ammonium (NH4+) transporters (AMTs) and nitrate (NO3-) transporters (NRTs) interact and influence each other to modulate N acquisition and flowering time is not fully understood. To study the contribution of AMTs on NO3- uptake, metabolism and flowering time, the NH4+ uptake-defective AMT quadruple knock-out line qko was used for physiological, molecular biological and biochemical analyzes. The present study shows that AMT-mediated NH4+ transport is involved in regulating the expression of NRTs to modulate high-affinity NO3- uptake. Furthermore, NH4+ supply, in comparison to NO3- provision, suppressed floral induction and the expression of flowering time genes including CONSTANS in an AMT-dependent manner. Taken together, this study uncovered novel roles of AMT-type transporters that go beyond their function in NH4+ uptake.vorgelegt von Alberto Manasse Laginh
NRT1.1-dependent nitrate signaling pathways in Arabidopsis thaliana.
No full textLes plantes sont capables de percevoir dans leur environnement la disponibilité en nitrate (NO3-), un macro-nutriment essentiel. Chez Arabidopsis thaliana, le transporteur de NO3- NRT1.1 constitue un système de perception qui active de nombreuses réponses au NO3-, notamment la régulation de l'expression de gènes et le développement des racines latérales. Dans ce dernier cas, un mécanisme de transduction du signal a été proposé. Celui-ci met en jeu une activité de transport d'auxine par NRT1.1 qui est inhibée par le NO3-. Cependant, le(s) mécanisme(s) moléculaire(s) permettant à NRT1.1 de contrôler un large panel de réponses au NO3- reste(nt) largement inconnu(s). L'objectif de ce travail était donc d'approfondir nos connaissances sur les voies de signalisation du NO3- dépendantes de NRT1.1. Grâce à l'analyse de mutants et de lignées transgéniques exprimant des versions de NRT1.1 présentant des mutations ponctuelles, nous avons pu découpler certaines des réponses NRT1.1-dépendantes et montré que cette protéine peut percevoir/transduire le signal NO3- au travers d'au moins trois mécanismes distincts, possédant des bases structurales différentes au sein de la protéine. D'autre part, ce travail a permis de valider l'hypothèse selon laquelle NRT1.1, en intervenant comme transporteur d'auxine, contrôle directement le développement des racines latérales, et ce indépendamment des autres transporteurs d'auxine qui y sont exprimés. Enfin, nous avons montré qu'en plus de sa régulation transcriptionnelle déjà connue, NRT1.1 est soumis à une puissante et complexe régulation post-transcriptionnelle. En effet, le transcrit NRT1.1 est stabilisé en présence de NO3- dans la racine alors que l'accumulation de la protéine NRT1.1 est réprimée par le NO3- spécifiquement au niveau des primordia de racines latérales. Les résultats obtenus au cours de ce travail ont permis d'élaborer un modèle cohérent du rôle de signalisation joué par NRT1.1, et ouvrent de nombreuses perspectives pour comprendre comment, chez les plantes, un « transcepteur » (transporteur/senseur) peut contrôler une vaste gamme de réponses adaptatives aux facteurs de l'environnement.Plants are able to sense the external availability of nitrate (NO3-), a major macro-nutrient. In Arabidopsis thaliana, the NO3- transporter NRT1.1 acts as a sensor that triggers many different adaptive responses, including the regulation of gene expression and lateral root development. In the latter case, a transduction mechanism that involves a NO3--inhibited auxin transport activity dependent of NRT1 has been proposed. However, the molecular mechanism(s) allowing NRT1.1 to control such a large palette of NO3- responses is still largely unknown. Thus the aim of this work was to better understand and characterize the NRT1.1-dependent NO3- signaling pathway(s). Using mutants and transgenic lines expressing point mutated forms of NRT1.1, we uncoupled several of the NRT1.1-dependent responses and thus demonstrated that NR1.1 can sense/transduce NO3- signal through at least three distinct mechanisms at the protein level. This work also largely confirmed the hypothesis that NRT1.1 directly controls lateral root development through its auxin transport activity regardless of the other auxin transporters expressed in lateral root primordia. Finally, we showed that, besides the already well characterized transcriptional NO3--dependent regulation of NRT1.1, this gene is also subjected to complex post-transcriptional regulations. Indeed, on the one hand, NRT1.1 mRNA is stabilized by NO3- in roots whereas, on the other hand, protein accumulation is specifically repressed by NO3- in lateral root primordia. Altogether, these results allowed us to build a comprehensive model of the complex NRT1.1 signaling and open many perspectives to understand how plant “transceptors” (transporter/sensor) can monitor a large variety of adaptive responses to environmental factors
Regulation of root development by NRT1.1-dependent nitrate signaling in Arabidopsis thaliana : Post-transcriptional control of NRT1.1 and impact on root distribution of auxin
No full textDans les zones tempérées, le nitrate (NO3-) est la principale source d'azote pour une majorité de plantes supérieures. Cependant sa disponibilité dans le sol varie de manière importante à la fois dans le temps et l'espace. Pour faire face à ces conditions fluctuantes, les plantes mettent en œuvre des mécanismes d'adaptation très élaborés. En particulier, elles sont capables de modifier leur développement post-embryonnaire en favorisant la croissance de leur système racinaire en réponse à une disponibilité locale élevée en NO3-. Initialement caractérisé comme un transporteur et un senseur de NO3- chez Arabidopsis thaliana, des études menées au sein de notre équipe ont montré que NRT1.1 (NFP6.3/CHL1) est également un transporteur d'auxine au niveau des primordia de racines latérales, contrôlant ainsi la croissance du système racinaire en réponse au NO3-. Une première partie de notre travail a permis d'étendre le rôle de NRT1.1 dans la régulation du développement racinaire, en démontrant que son action ne se limite pas au transport d'auxine à l'intérieur des primordia de racines latérales, mais qu'il orchestre divers processus clés du trafic général d'auxine dans les racines. En particulier, nos résultats mettent en lumière que NRT1.1 contrôle la voie de biosynthèse d'auxine qui alimente le transport acropète de l'hormone vers les primordia de racines latérales, et la signalisation auxinique qui gouverne le remodelage des tissus de la racine primaire pour permettre l'émergence de ces primordia. Une seconde partie de notre travail a eu pour objectif d'étudier la régulation post-transcriptionnelle de NRT1.1 par le NO3-. Nos résultats démontrent que le NO3- régule l'expression de la protéine NRT1.1 de manière radicalement différente suivant les tissus considérés, et suggèrent que cette protéine est soumise à un recyclage intracellulaire et à une dégradation dans la vacuole, qui semblent cependant ne pas être affectés par le NO3-. Nos travaux ont donc enrichi la compréhension du mécanisme du contrôle de l'émergence des racines latérales par NRT1.1, et mis en avant une régulation post-transcriptionnelle de NRT1.1 dans les parties aériennes.In temperate area, nitrate (NO3-) is the main source of nitrogen for most higher plants. However, its availability greatly varies both in time and space. Plants use sophisticated adaptive mechanisms to cope with these fluctuating condition,. In particular, plants are able to modify their post-embryonic development to promote root system growth in response to high local NO3- availability. Initially characterized as a NO3- carrier and sensor in Arabidopsis thaliana, studies carried out by our team showed that NRT1.1 (NFP6.3/CHL1) is also an auxin transporter in lateral root primordia thereby controlling root system growth in response to NO3-. A first part of our work extends the NRT1.1's role in the regulation of root development by demonstrating that its action is not limited to the auxin transport in lateral roots primordia, but also orchestrates many key processes of general root auxin trafficking. In particular, our results shed light on the fact that NRT1.1 controls the auxin biosynthesis pathway which drives the hormone acropetal transport toward lateral roots primordia. Moreover, we showed that NRT1.1 also controls the auxin signaling that governs the primary root tissues remodeling to allow primordia emergence. A second part of our work aimed to study the post-transcriptional regulations of NRT1.1 by NO3-. Our results demonstrate that NO3- regulates NRT1.1 protein expression in a radically different way depending on the tissues considered. We also find that this protein is subject to an intracellular recycling and vacuolar degradation, that however does not appear to be affected by NO3-. Our work has therefore enriched our understanding of how NRT1.1 controls lateral root emergence, and highlighted a post-transcriptional regulation of NRT1.1 in aerial parts
Inorganic nitrogen acquisition and signalling: Physiological and molecular aspects.
No full text848 page
N sensing and signalling mechanisms triggering adaptive responses to N limitation in Arabidopsis
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Nitrogen sensing and the responses to nitrogen limitation in Arabidopsis thaliana
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Nitrogen sensing by NRT1.1 and its role in the regulation of root development in Arabidopsis
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Role of chromatin regulation in the control of gene expression in response to nitrogen variations in Arabidopsis
No full textLe nitrate est une source essentielle d’azote pour les plantes. Les transporteurs racinaires qui prélèvent le nitrate du sol sont soumis à des régulations transcriptionnelles qui modulent les capacités de prélèvement du nitrate. NRT2.1, transporteur de nitrate essentiel et majoritaire au niveau racinaire, est très fortement exprimé en condition limitante en nitrate, et réprimé sous forte nutrition azotée. Cette répression est corrélée avec un enrichissement en marque chromatinienne H3K27me3 qui semble dépendant du régulateur chromatinien HNI9. H3K27me3 est une marque chromatinienne répressive pour l’expression des gènes, catalysée par le complexe PRC2, et est impliquée dans la régulation du développement. Cependant, le rôle de H3K27me3 et de PRC2 dans l’adaptation à des environnements nutritionnels fluctuants reste à étudier. Le projet qui m’a été confié était d’étudier, chez Arabidopsis, la contribution de H3K27me3 dans la régulation du gène NRT2.1 en réponse à l'azote. Nous démontrons que H3K27me3 n’est pas le déterminant majeur de la répression de NRT2.1 par le fort statut azoté, mais que H3K27me3 régule directement NRT2.1, dans un contexte où NRT2.1 est fortement exprimé, afin de tempérer son expression. Nous montrons également que l’absence de limitation de l’hyperactivité du promoteur NRT2.1 peut in fine conduire à un état totalement réprimé par méthylation de l’ADN. Ce travail révèle une fonction insoupçonnée de PRC2 en tant que modulateur et protecteur de l’expression de gènes fortement exprimés. Nous montrons aussi que HNI9 aurait pour fonction d’activer des gènes de réponse à un stress oxydant mis en place lors d’une forte nutrition, et que PRC2 et NRT2.1 ont des rôles indépendants dans la régulation de l’architecture racinaire. L’ensemble de ce travail a permis de mettre en lumière de nouvelles fonctions de la dynamique chromatinienne dans la régulation de gènes majeurs pour la nutrition des plantes.Nitrate is an essential source of nitrogen for plants. Root nitrate transporters are subjected to transcriptional regulations that allow a fine control of nitrate uptake capacities. NRT2.1, an essential and major nitrate transporter in roots, is strongly expressed under limiting nitrate condition, and repressed under high nitrogen nutrition. This repression is correlated with an enrichment in chromatin mark H3K27me3, which seems to be dependent on the chromatin regulator HNI9. H3K27me3 is a chromatin mark repressive for gene expression, catalysed by the PRC2 complex, and involved in developmental regulation. However, the role of H3K27me3 and PRC2 in the adaptation to fluctuating nitrogen environments remains to be understood. My project was to study, in Arabidopsis, the contribution of H3K27me3 in the regulation of NRT2.1 gene in response to nitrogen provision.We demonstrate that H3K27me3 is not the major determinant of NRT2.1 repression by high nitrogen status, but that H3K27me3 directly regulates NRT2.1, in a context where NRT2.1 is strongly expressed, to temper its expression. We also show that the absence of limitation of NRT2.1 promoter hyperactivity can lead to a switch to full silencing by DNA methylation.This reveals an unexpected function of PRC2 as a safeguard for the expression of highly expressed genes. We also show that HNI9 is involved in the activation of oxidative stress responsive genes, which occurs under N-rich nutrition, and that PRC2 and NRT2.1 play independent roles in the regulation of root architecture. This work has highlighted new functions of chromatin dynamic in the regulation of genes with major significance for plant nutrition
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